Сокращения к полу и возрасту

Возраст и пол
pull — гнездовой птенец в формирующемся ювенильном наряде.
juv — от вылета из гнезда до завершения первой, постювенильной линьки. У видов с полной постювенильной линькой верхняя граница возраста проходит по той стадии линьки, на которой утрачивается возможность отличать по внешнему виду первогодков от взрослых птиц. Если постювенилышя линька у вида происходит зимой, обозначение птиц в этом возрасте, соответственно, продолжается до зимней линьки.
sad — от окончания постювенильной линьки до первой послебрачной линьки.
ad — после первой послебрачной линьки.
♂ = ♀ — самец и самка неотличимы по оперению (но могут отличаться по длине крыла, форме клоакального выступа и т.п.).
Sad = ad — неразличимы по оперению (но могут осенью различаться по пневматизации черепа).

Сезоны
Весна — от окончания предбрачной линьки (если она есть у этого вида), начала половой активности и весенней миграции до окончания миграции и начала размножения.
Лето — от прилета и начала размножения до окончания размножения или начала линьки.
Осень — от окончания линьки и начала осенней миграции до ее завершения.
Зима — от окончания осенней миграции до начала весенних процессов.

Размеры и вес
А — длина крыла в мм.
С — длина хвоста в мм.
Р — вес тела в г.
Z — среднее арифметическое; в скобках — число измеренных экземпляров; два числа через тире — нижний и верхний пределы размера или веса.

Названия перьев
рул. — рулевые перья хвоста,
мах. — маховые перья крыла,
перв. мах. — первостепенные маховые.
втор. мах. — второстепенные маховые.
тр. мах. — третьестепенные маховые
НКК — нижние кроющие крыла.
ВКК — верхние кроющие крыла.
КПМ — кроющие первостепенных маховых.
БВКВМ — большие верхние кроющие второстепенных маховых.
СВКВМ — средние верхние кроющие второстепенных маховых.
МВКВМ — малые верхние кроющие второстепенных маховых.
кр.проп. — кроющие пропатагиума.

Источники
жив.— признаки установлены или проверены на живых птицах;
колл. — признаки установлены или проверены на коллекционном материале;
лит. — общеизвестные; признаки. или сведения, о размере, весе, линьке заимствованы из обширных сводок: «Птицы Советского Союза», «Птицы СССР», «Краткий определитель птиц СССР», «Птицы Казахстана». Если заиметвуются оригинальные признаки или существенная часть информации, даны ссылки на источник. Во всех случаях использования, разрозненных или менее доступных источников на них даются ссылки.

Пневматизации черепа
Молодые птицы родятся с непневматизированным черепом, и процесс нневматизации продолжается в течение первых четырех — семи месяцев жизпи. Самая быстрая пневматизация описана у Hippolais icterina — в течение двух месяцев; у некоторых видов она длится почти год. Например, Remiz pendulinus может приступать к размножению с неполностью пневматизированным черепом. Так или иначе, этот признак всегда позволяет установить возраст в течение второй половины лета и большей части осенней миграции (рис. 14).

Непневматизированные участки черепа прозрачные, глянцевые, желто-оранжевого цвета, пневматизированные — матовые, непрозрачные, белого цвета с крупитчатой структурой. Этот признак используется для проверки предположений о других внешних признаках возраста при вскрытии птицы. Но он применим и в отношении живых птиц. Скальпирование — самый жестокий прием. На теменной части кожи головы делают небольшой надрез, раздвигают края, и через отверстие, передвигая его, находят границу пневматизированной и непневматизированной зоны, если птица молодая. Затем надрез заклеивают хирургическим клеем. Удаление перьев — небольшой участок кожи на голове освобождают от перьев, смачивают и, передвигая образовавшееся окошко на разные участки черепа, находят просвечивающую сквозь кожу границу пневматизированного и непневматизированного участков. Образование пробора — основной и единственный допустимый к применению в больших масштабах метод. Взяв птицу в левую руку спиной кверху, фиксируют голову двумя пальцами за клюв и щеки, а концом третьего — со стороны затылка. Другой рукой смачивают перья на верхней части головы, после чего раздвигая их влево и вправо от продольной оси головы, образуют пробор, идущий вдоль головы чуть левее или правее продольной оси (см. рис. 14). Кожу в проборе смачивают и через образовавшееся окно, передвигая его, находят границу пневматизированного и непневматизированного участков. Если найти ее не удалось, делают новый пробор в другом месте, пока не найдут границу или не убедятся в ее отсутствии.

ОПЕРЕНИЕ ВОРОБЬИНОЙ ПТИЦЫ. ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЬ ЕГО ФОРМИРОВАНИЯ И ОБНОВЛЕНИЯ.

Самые крупные перья крыловой птерилии (pteryla alaris) — маховые — представлены тремя группами: первостепенные (ПМ), второстепенные (ВМ) и третьестепенные (ТМ). Вместе с тем в книге используется сквозная нумерация маховых от дисталь­ного, наружного, края крыла к проксимальному, общая для ПМ, ВМ, ТМ. Прежде всего это связано с тем, что в большин­стве отечественных определителей маховые перья нумеруются именно так — от дистального края крыла. Так, например, при определении пеночек анализируются размеры 1-го, самого ди­стального махового; при определении камышевок оцениваются относительные размеры 5-го, 6- и 7-го маховых (Иванов, Штегман, 1978). Было бы нецелесообразно вводить другую нумера­цию маховых, например с середины крыла, как это принято во многих работах западных орнитологов (Miller, 1961; Newton, 1966; Snow, 1967, и др.).

Наконец, сквозная нумерация доста­точно удобна для регистрации линьки: исключает многие ошиб­ки и экономит время записи. Каждое маховое перо далее будет обозначаться соответствующей цифрой и заглавной буквой М.
Число ПМ и ВМ одинаково у всех исследованных нами ви­дов — 10 и 6 соответственно. У большинства самое дистальное, 1М, значительно меньших размеров, чем остальные, а у пред­ставителей вьюрковых, овсянковых и ткачиковых оно настолько мало, что целиком скрыто под большим кроющим следующего, 2М. ТМ обычно З (17М — 19М), но у жаворонков их может быть 4, а у врановых — 5 (17М — 21М).
Крупные кроющие, лежащие над ВМ и ТМ, условно назва­ны большими верхними кроющими второстепенцых махо­вых (БВКВМ). Обычно их число 10, но у жаворонков и враноновых их также больше — 11 и 13. Следующий над ними ряд обычно из 8 или 9 перьев — средние верхние кроющие второ­степенных маховых (СВКВМ). Малыми верхними кроющими (МВКВМ) назван лишь один ряд перьев (обычно из 6), распо­ложенных над СВКВМ. Наружный край пропотагиальной складки прикрывают два сближенных ряда из очень маленьких перьев — верхних маргинальных кроющих (В МАРГ). Между этими перьями и МВКВМ находятся верхние кроющие пропо­тагиальной складки (В ПРОП). Кроющие метапотагиальной складки тянутся вдоль ее край в 2 ряда, нижний из которых состоит из пуховидных, а верхний — из обычных контурных перьев. Крылышко формируют обычно 3, а у врановых 4 махо­вых (М АЛ), счет которых ведется от наружного, самого круп­ного пера, и мелкие перья, сверху и снизу прикрывающие осно­вание 1-го пальца, названные кроющими алула, или крылышка (КАЛ).
Над ПМ на верхней поверхности крыла лежат их большие (БВКПМ) и средние (СВКПМ) верхние кроющие, между БВКВМ и БВКПМ — карпальное перо (КП). ПМ снизу при­крывают соответствующие большие (БНКПМ) и средние (СНКПМ) нижние кроющие. По мнению некоторых исследова­телей, СНКПМ следует называть малыми, так как они распо­лагаются не в шахматном порядке по отношению к БНКПМ, а непосредственно над ними. Неясным является происхождение
самого проксимального в этом ряду пера. Боултон (Boulton, 1927, цит. по: Mewaldt, 1958) считает его нижним карпальным, Пителка (Pitelka, 1945)— смещенным дистальным крою­щим ВМ. ВМ также прикрыты снизу двумя рядами перьев — БНКВМ и СНКВМ. У врановых, кроме них, имеется и ряд ма­лых нижних кроющих второстепенных маховых (МНКВМ). Все кроющие, примыкающие к ТМ, объединены в одну группу — нижних кроющих третьестепенных маховых (НКТМ). По на­ружному краю метакарпуса и 2-го пальца сверху и снизу рас­полагаются соответственно верхние (ВКК) и нижние (НКК) кроющие кисти. Наружный край пропотагиальной складки сни­зу обрамляют 2, а у врановых 3 ряда нижних маргинальных кроющих (Н МАРГ). Остальную ее поверхность покрывают пуховидные перья — нижние кроющие пропотагиальной склад­ки (Н ПРОП). К кроющим крыла они отнесены условно, так как по существу являются опушением нижнекрыловой аптерии.
Один ряд перьев вдоль плечевой кости назван нижними крою­щими плеча (Н ПЛЕЧ). Там, где он кончается в области гру­ди, к нему примыкает небольшая группа пекторальных (ПЕКТ) перьев.
Хвостовая птерилия (pteryla caudae) состоит из рулевых, счет которых идет от центральной пары (1Р) к крайней (6Р), верхних (ВКХ) и нижних (НКХ) кроющих хвоста. Головная (pteryla capitis) и спинная (pteryla spinalis) птерилии разде­лены на отделы, аналогичные областям, предложенным Двайтом. Первая — на лобный, коронарный и затылочный, или лоб­но-затылочный, глазной, ушной, межчелюстной и челюстной, вторая — на шейный, межлопаточный, дорсальный и крестцо­вый. К брюшной птерилии (pteryla gastraei) помимо шейного, грудного и вентрального отделов отнесены два обособленных участка: поствентральный и боковой отделы (рис. 1). Как це­лое, без деления на отделы, рассматриваются плечевая (pteryla humeralis), бедренная (pteryla femoralis), голенная (pteryla cruralis) и анальная (pteryla ani) птерилии. Маховые и руле­вые объединены термином «полетные перья», а покров из кон­турных перьев условно делится на контурное оперение и крою­щие (крыла, хвоста). На теле птицы имеется значительное число участков, лишенных полетных и контурных перьев (один из них уже упоминался), но покрытых в дефинитивном наряде пуховидными перьями. Эти участки называются аптериями.
Наиболее крупные из них на туловище: брюшная, боковая и спинная.
Дробность деления птерилезиса на участки связана не столь­ко с количеством перьев на той или иной птерилии, сколько с особенностями обновления на ней оперения. Так, выделение шейного, грудного и вентрального отделов на брюшной птери­лии связано с соответствующим количеством центров линьки.
У большинства видов на этой птерилии линька начинается в центре каждой ветви в области груди, затем образуется еще один центр линьки у разветвления птерилии, в основании шей­ного отдела, а после этого на каждой ветви на брюхе. В каж­дой точке одновременно появляется небольшая группа пеньков на одном-трех или на пяти центральных рядах данного участка, после чего замена ширится, охватывая все большее количество перьев вокруг. Характер замены от центра к периферии свойст­вен всем отделам спинной птерилии, лобно-затылочному и меж­челюстному отделам головной птерилии, плечевой и бедренной птерилиям. У анальной птерилии, состоящей из двух круговых рядов, сперва обновляется внутренний, а потом наружный ряд. У голенной обновление оперения обычно начинается с верхней наружной части голени, затем охватывает верхнюю внутреннюю часть и далее спускается в нижнюю ее половину.
Направления замены в рядах кроющих крыла самые различ­ные. Подробно не останавливаясь на всех участках, можно при­вести некоторые примеры. Так, В ПРОП заменяются от дисталь­ного края к проксимальному, БВКВМ — от проксимального к ди­стальному. Обновление СВКВМ может начаться с середины ряда, но обычно у СВКВМ и МВКВМ обновление начинается также с внутренних перьев.
Принципиально важным является знание последовательности обновления маховых, так как это позволяет точно судить о сте­пени продвинутости линьки. Первым в ряду маховых выпадает и начинает отрастать 10М, далее последовательно вступают в линьку остальные ПМ: 9М, 8М и т.д. Последним выпадает 1М, а отрастает 2М вследствие значительно больших своих размеров. После того, как обновится несколько ПМ, начинается замена ВМ, которая проходит в обратном направлении, от 11М к 16М. Обычным порядком замены ТМ является последователь­ное выпадение I8M — 19М — 17М. Более редкие варианты иной последовательности ТМ и ВМ описаны в видовых очерках. Ис­ключение из правила замены ПМ составляют только клест-еловик, зеленушка, дубровник, чечевица и серая мухоловка. У первых 4 видов, хотя они заменяют ПМ в обычном направлении, к вер­шине крыла, линька начинается не с 10М, а с одного из цен­тральных в этом ряду перьев. Все эти случаи относятся к постювенальной линьке молодых птиц, возраст которых достиг не­скольких месяцев. Наконец, серая мухоловка, смена ПМ у кото­рой имеет место только во время предбрачной линьки, является классическим примером инверсии ее последовательности. У этого вида ПМ обновляются в направлении от 1М к 10М, первым, правда, выпадает 2М (Williamson, 1960, 1972; Diesselhorst, 1961). Рулевые, как правило, заменяются центробежно: от 1Р к 6Р; маховые крылышка — от самого маленького, проксимального, к самому большому, дистальному.
Последовательность начала и окончания линьки разных участков подвержена гораздо большей изменчивости, чем поря­док обновления каждого из них, поэтому она стала предметом специального исследования, результаты которого отражены в видовых очерках.
Хорошо известно, что птенцы воробьиных птиц вылупляются совершенно голыми (например, славки) или покрыты редким эмбриональным пухом. Первый покров из настоящих перьев формируется в два этапа (Носков, Гагинская, 1969). Из птиц, обитающих на Северо-Западе, исключение составляют только ласточки. Та часть покрова, перья которой появляются вскоре после вылупления, в гнездовой период жизни особи, названа основной, или гнездовой, частью юношеского оперения. Первы­ми появляются пеньки полетного оперения, затем контурного, кроющих крыла и хвоста. К моменту оставления птенцом гнез­да контурное оперение и кроющие крыла почти или полностью отрастают, полетные и кроющие хвоста, как правило, выра­стают не более чем наполовину. В это время в оперении не до­стает еще значительного количества перьев. Обычно отсутст­вуют часть В ПРОП и К МЕТ, все или часть ПЕКТ, СНКПМ, СНКВМ, все БНКПМ, БНКВМ, Н МАРГ и перья бокового отдела, отдельные ряды или группы перьев на периферии пле­чевой, бедренной и голенной птерилий, шейного, грудного и вентрального участков брюшной птерилнн, дорсального и крест­цового участков спинной птерилии и др. Совокупность этих перьев может быть названа дополнительной частью юношеского оперения. Время его формирования видоспецифично: у разных видов оно происходит на разных этапах послегнездовой жизни и находится в разных временных отношениях не только с про­цессом формирования гнездовой части юношеского оперения, но и с постювенальной линькой. Иногда процесс формирования до­полнительной части юношеского оперения принимается за линь­ку и приводит к ошибочным представлениям о существовании двух линек у молодых птиц на местах рождения или о наличии в гнездовой области постювенальной линьки тех видов, моло­дежь которых заменяет юношеское оперение на путях миграций или в районе зимовки. Это обстоятельство заставило нас уде­лить в книге специальное внимание вопросам формирования юношеского оперения и его взаимоотношения с линькой.
Следует отметить, что остается неясным вопрос о том, что представляет собой у молодых птиц зарастание пуховидными перьями аптерий туловища, которые у большинства видов прак­тически до начала линьки почти или совсем лишены «пуха».
Одни из авторов придерживаются точки зрения, что такое за­растание является частью процесса формирования юношеской генерации. Другие предполагают, что юношеская генерация на аптериях подверглась редукции, а формирующиеся здесь в послегнездовое время пуховидные перья относятся к следующей генерации, и, следовательно, сам процесс их отрастания явля­ется частью постювенальной линьки. В основном этим, а не принципиальными различиями между видами объясняется раз­ное изображение процесса зарастания на схемах линьки.
Знание закономерностей и видовой специфики формирова­ния и линьки оперения в подавляющем большинстве случаев позволяет определять принадлежность птицы к той или иной возрастной группе даже тогда, когда затруднительно традици­онное определение по окраске. Это побудило нас включить в текст книги определительные таблицы пола, возраста и состоя­ния, основанные главным образом на характерных особенно­стях оперения. Для составления этих таблиц помимо собствен­ных результатов исследований использованы апробированные данные литературных источников (Svensson, 1975; Виногра­дова и др., 1976; Busse, 1984). Объем книги не дает возмож­ности включить в эти таблицы все известные признаки пола и возраста, поэтому использованы лишь некоторые, с нашей точ­ки зрения, наиболее характерные и в то же время достаточные для определения.
 
Литература  
• «Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР». Рымкевич Т.А., Савинич И.Б., Носков Г.А. и др.; Изд-во Ленингр. ун-та. 1990 г.