Линька овсянок Emberizidae на юге Дальнего Востока

Из овсянковых Emberizidae, отмеченных на юге Дальнего Востока в гнездовой период, в районах проведения исследований в паутинные сети ловились четыре вида: желтогорлая Cristemberiza elegans, седоголовая Ocyris spodocephalus, рыжая Ocyris rutilus и таёжная Ocyris tristrami овсянки. Дубровник Ocyris aureolus отлавливался только в период послегнездовых кочёвок и осеннего пролёта (табл. 1).
Из четырёх отмеченных на гнездовании видов, только седоголовая овсянка была обычна во всех районах проведения исследований. Желтогорлая овсянка являлась гнездящимся перелётным видом Приморья, ЮР БХ, а в СР БХ и ЦР БХ встречается только на равнине, ниже высот мест проведения исследований. Таёжная овсянка в СР БХ и ЦР БХ не отмечена, но на юге хребта и в Приморье – это обычный гнездящийся перелётный вид лесных биотопов с развитым кустарниковым ярусом. Рыжая овсянка – обычный гнездящийся перелётный вид Буреинского хребта до высот 500-600 м н.у.м. В Приморье встречается во время пролёта (Панов 1973; Бисеров 2003а,б; Бисеров, Медведева 2003; Глущенко и др. 2006).

Сроки и место проведения исследования, методика сбора материала описаны в предыдущей статье (Медведева 2019).
Принятые сокращения названий участков птерилий: НКХ – нижние кроющие хвоста, ВКХ – верхние кроющие хвоста, БВКПМ – большие верхние кроющие первостепенных маховых, СВКПМ – средние верхние кроющие первостепенных маховых, БВКВМ – большие верхние кроющие второстепенных маховых, СВКВМ – средние верхние кроющие второстепенных маховых, МВКВМ – малые верхние кроющие второстепенных маховых, КК – карпальное перо, К МЕТ – кроющие метапотагиальной складки, В МАРГ – верхние маргинальные кроющие, В ПРОПОТ – верхние кроющие пропотагиальной складки, М АЛ – маховые крылышка, К АЛ – кроющие крылышка, ВКК – верхние кроющие кисти, НКК – нижние кроющие кисти, Н МАРГ – нижние маргинальные кроющие, БНКПМ –большие нижние кроющие первостепенных маховых, БНКВМ – большие нижние кроющие второстепенных маховых, НКТМ – нижние кроющие третьестепенных маховых, СНКПМ – средние нижние кроющие первостепенных маховых, СНКВМ – средние нижние кроющие второстепенных маховых, Н ПРОПОТ –нижние кроющие пропотагиальной складки, Н ПЛЕЧ – нижние кроющие плеча, ПЕКТОРАЛ – пекторальные.
Сокращения географических названий: СР БХ – северный, ЦР БХ –центральный, ЮР БХ – южный районы Буреинского хребта.

Седоголовая овсянка Ocyris spodocephalus

Постювенальная линька

Имеет частичную постювенальную линьку в районе исследований. Как и у большинства воробьиных птиц, формирование дополнительной части юношеского оперения у седоголовых овсянок начинается незадолго до или вскоре после вылета из гнезда. В Приморье у молодой птицы 20-25-дневного возраста от 26 июня наряду с ростом рулевых и окончанием дорастания маховых (основной части юношеского оперения) в стадии кисточек разной длины находились перья бокового отдела, К МЕТ, БНКПМ, СНКПМ, БНКВМ, СНКВМ, Н МАРГ, Н ПЛЕЧ, ПЕКТОРАЛ, часть ВКК, В ПРОПОТ и НКТМ, а также периферийные ряды перьев брюшной, спинной, плечевой и бедренной птерилий. К 35-40-дневному возрасту большая часть вышеназванных перьев дорастает у всех молодых седоголовых овсянок. Позже всех заканчивают рост перья по периферии туловищных птерилий, плеча и бедра.
У подавляющего числа осмотренных молодых птиц рост большинства перьев дополнительной части юношеского оперения и постювенальная линька во времени разобщены. Исключение составляют 1-2 ряда периферийных перьев дорсального отдела спинной птерилии, которые начинают рост с началом линьки или незадолго до неё. Однако у особей, начинающих линьку в 30-40-дневном возрасте, наблюдается совмещение 1-2-й стадий линьки с дорастанием юношеских перьев бокового отдела, плеча, бедра, голени, Н МАРГ, В ПРОПОТ, перьев по периферии спинной и брюшной птерилии. Наибольшее совмещение было обнаружено у особи, отловленной 4 августа в верховьях реки Ниман, которая находилась в конце 1-й стадии линьки, имела недоросшие рулевые перья (возраст менее 30 дней), и из дополнительной части оперения у неё наблюдалось дорастание Н МАРГ, БНКПМ, ПЕКТОРАЛ, НКК, перьев бокового отдела, бедра и голени, а также периферийных перьев практически всех отделов брюшной и спинной птерилии. Исходя из состояния рулевых перьев следует, что данная особь родилась во второй половине первой декады июля, что наряду с местом рождения (верховья Нимана – самая северная точка проведения исследований, с наибольшей высотой над уровнем моря, а, следовательно, и с наиболее коротким благоприятным для размножения и линьки периодом) объясняет столь значительное перекрытие сроков дорастания юношеского оперения и начала линьки.
Из всех овсянок Дальнего Востока, чья линька изучена к настоящему времени, седоголовая овсянка обладает самой большой полнотой и вариабельностью постювенальной линьки. Исследования в различных районах Буреинского хребта (Медведева 2003) и на юге Приморского края (Медведева 2009) показали, что у всех молодых седоголовых овсянок не происходит замена пяти проксимальных первостепенных маховых, всех второстепенных маховых, БВКПМ и пуховидных перьев аптерий (табл. 2). Однако такое незначительное количество юношеских перьев остаётся после линьки только у рано появившихся на свет птиц (последняя декада мая – первая половина июня) на юге Приморского края. У всех птиц ЦР БХ и СР БХ, а так же у большинства птиц из ЮР БХ полнота линьки была значительно меньше. Не происходила замена всех полётных перьев, БВКПМ, Н МАРГ, БНКПМ, СНКПМ, БНКВМ, ПЕКТОРАЛ, перьев дополнительной части юношеского оперения на дорсальном, крестцовом отделе спинной птерилии, бедренной птерилии. Полнота линьки К МЕТ у птиц ЦР БХ и СР БХ не превышала значения 0.5 (заменялись перья только нижнего пуховидного ряда), в то время как у птиц из ЮР БХ и у птиц приморской популяции полнота линьки варьировала от 0.5 до 1. Линька маховых крылышка у небольшого количества птиц СР БХ и ЦР БХ ограничивалась заменой одного пера, в то время как на юге хребта и в Приморье нередки были случаи полной замены этих перьев, причём в Приморье доля таких птиц была выше. Полнота линьки СНКВМ у подавляющего большинства птиц СР БХ и ЦР БХ варьировала в пределах 0.5-0.7 (не заменялись 2-3 дистальных пера), в то время как у всех птиц Приморья и у части птиц из южных районов Буреинского хребта заменялись все перья данного участка. У птиц Приморья и ЮР БХ линька пекторальных перьев наблюдалась гораздо чаще, чем у овсянок СР БХ и ЦР БХ. Линька первостепенных маховых и рулевых перьев была характерна для первых выводков в Приморском крае. Причём линька этих групп перьев находилась в коррелятивной зависимости. Так, полная замена рулевых наблюдалась у всех птиц, которые заменяли 4-5 первостепенных маховых перьев, если количество линяющих первостепенных маховых было меньше, то меньше была и полнота замены рулевых. Разработанная методика (Медведева 2011), основанная на разнице в длине перелинявших и нелинявших маховых, позволила установить, что доля птиц в Приморье, у которых произошла частичная замена первостепенных маховых, составляла около 30%. На юге Буреинского хребта была отмечена только одна особь с линькой маховых, причём замена перьев происходила несимметрично (на одном крыле заменялись 2-е, 3-е, 17-е, 19-е маховые, на другом 2-е и 19-е). У этой же птицы наблюдалась полная линька перьев бокового отдела, К МЕТ, БНКПМ, ПЕКТОРАЛ, т.е. тех групп перьев, линька которых была нехарактерна для птиц Буреинского хребта. Но несмотря на столь значительную полноту линьки, она всё же была ниже, чем у седоголовых овсянок Приморья из ранних кладок, так как не линяли рулевые, и количество заменяющихся маховых было меньше.
Отдельные участки оперения и птерилии в целом вступают в линьку и выходят из неё, подчиняясь довольно строгой закономерности. Среди них имеются такие, которые у большинства особей начинают и заканчивают линять в одной и той же последовательности. Это позволяет использовать их в качестве определительных признаков разных этапов линьки и разбить процесс линьки на ряд последовательных стадий. У молодых седоголовых овсянок удалось выделить шесть таких стадий (Медведева 2003) по следующим признакам: первая стадия – начало линьки на брюшной и (или) спинной птерилиях; вторая стадия – начало линьки головной птерилии; третья стадия – начало линьки БВКВМ; четвёртая – окончание линьки БВКВМ (перья на стадии больших кисточек); пятая – закончена линька БВКВМ, дорастают кроющие хвоста; шестая стадия – кроющие хвоста закончили линьку, завершается линька на туловище, голове и некоторых участках крыловой птерилии. Применение стадийного подхода к анализу линьки позволило составить схему последовательности смены оперения у молодых седоголовых овсянок (табл. 2).
Линька у молодых седоголовых овсянок начинается в возрасте 25-60 дней. В наиболее раннем возрасте (25-35 дней) начинали линьку особи преимущественно поздних выводков в СР БХ и ЦР БХ, у которых наблюдалось совмещение начала линьки и дорастания не только дополнительной, но и в редких случаях и основной частей юношеского оперения. Птицы из ранних выводков к смене оперения обычно приступали в возрасте 45-60 дней. Но и среди них встречались особи, которые начинали линьку в возрасте около 30-35 дней, но начавшаяся линька, как правило, вскоре приостанавливалась. Так, в середине июля нередки были встречи молодых самцов седоголовой овсянки, у

которых не наблюдались растущие перья, но по центру грудного отдела брюшной птерилии находилась небольшая группа полностью сформированных перьев новой генерации (хорошо отличающихся по цвету от юношеских перьев). Для седоголовой овсянки, как и для других представителей семейства Emderizidae (Рымкевич 1983), характерна растянутая первая стадия линьки у птиц из ранних выводков. Об этом свидетельствуют отловы молодых овсянок на 1-2-й стадиях линьки, у которых по центру брюшной птерилии полностью сформированные перья новой генерации соседствовали с перьями в стадиях трубочек и маленьких кисточек.
Индивидуальная продолжительность постювенальной линьки седоголовой овсянки по данным повторных осмотров составляла от 40 до 81 дней (табл. 3).

Как видно из таблицы 3, наибольшую продолжительность (81 день) имела особь приморской популяции, начавшая линьку в середине последней декады июня и имевшая максимально возможную полноту линьки для птиц юга Дальнего Востока. Чуть меньшую продолжительность (78 дней) имела особь от 7 июля из ЦР БХ, но в отличие от приморской птицы, полнота линьки у неё была типичной для овсянок СР БХ и ЦР БХ, т.е. не затрагивала полётные перья и ряд других. Такое отличие объясняется разным возрастом птиц. У птицы из Дубликанского заказника на момент начала линьки наблюдалось дорастание не только дополнительной, но и основной частей юношеского оперения, т.е. возраст её не превышал 25-28 дней. Приморская же птица была отловлена на 6 дней раньше и уже на тот момент имела полностью доросшую основную часть юношеского оперения (возраст 35-40 дней).
Полнота линьки зависит как от наследственной программы вида, так и от зрелости перьевых зачатков (Войткевич 1962). Перьевые зачатки особи из ЦР БХ, в силу её более молодого возраста, не достигли той степени зрелости, когда они становятся способными реагировать на тиреоидный гормон. Значения, приведённые для трёх других птиц Приморья, явно занижены. Предполагаем, что линька у них началась в сроки, сходные с первой птицей, но потом произошла приостановка линьки, перья новой генерации доросли и, поскольку данные особи были самками, стали практически неотличимы от соседних ювенальных перьев. По-видимому, это может быть справедливо и для птицы из ЮР БХ, у которой большая полнота линьки (наблюдалась замена 1-2 дистальных маховых перьев) свидетельствовала о том, что эта особь в момент первого отлова, описанная как нелиняющая, могла на самом деле иметь приостановленную первую стадию линьки, с полностью доросшей группой перьев новой генерации. Наименьшая продолжительность линьки (40-45 дней) отмечена у птицы из ЦР БХ, приступившей к линьке в конце первой декады августа. Самый продолжительный сезон линьки, как и следовало ожидать, наблюдался на юге Приморского края, и при продвижении на север период встречаемости линных птиц сокращался с 96 до 57 дней (табл. 4).

Данные повторных отловов показали, что молодые седоголовые овсянки из СР БХ оставляют места гнездования, находясь на 4-5-й стадиях линьки. В ЦР БХ и ЮР БХ часть птиц задерживается до 6-й стадии, причём для овсянок ЮР БХ данное явление более характерно. И только для седоголовых овсянок Приморья отмечены случаи, когда птицы начинали и полностью заканчивали линьку в непосредственной близости от мест рождения.
В период наиболее массового осеннего пролёта в СР БХ и ЦР БХ подавляющее большинство седоголовых овсянок находились на завершающих стадиях постювенальной линьки, в ЮР БХ процент таких птиц был ниже. В период пролёта через Приморье большинство мигрантов имеет законченную постювенальную линьку.

Послебрачная линька

Седоголовая овсянка имеет полную послебрачную линьку в районе исследований.

На Буреинском хребте встречи первых линных взрослых седоголовых овсянок совпадают с первыми отловами молодых птиц, закончивших формирование основной части юношеского оперения, что позволяет предположить, что к линьке взрослые птицы приступают после окончания гнездового периода, или на стадии завершения докармливания слётков (Медведева 2003). В Приморье, по-видимому, сроки этих двух элементов годового цикла ещё больше разобщены. Лишь отлов одной линной самки в СР БХ (2-я стадия линьки; 9-е и 10-е маховые перья выросли на 90%) 4 августа с несколькими слётками, покинувшими гнездо не более 5 дней назад, указывал на то, что в случае позднего гнездования совмещение начальных стадий линьки и гнездового периода возможно и на этапе выкармливания гнездовых птенцов. Интересно, что у данной самки, кроме вышеназванных маховых перьев и их кроющих, оперение других птерилий не заменялось. Хотя другие седоголовые овсянки к моменту, когда 9-10-е маховые перья достигали указанной выше длины, находились уже на 4-й стадии линьки и, помимо первостепенных маховых, у них отмечалась линька и на некоторых туловищных птерилиях. Таким образом, у данной особи мы наблюдали приостановку линьки на 2-й стадии. Если бы этого не произошло, то на период докармливания слётков данная особь имела бы уже 4-6-ю стадии линьки, которые характеризуются значительным ухудшением полётных свойств птицы.
По данным повторных осмотров, индивидуальная продолжительность линьки птиц из СР БХ и ЦР БХ составляла 55-60 дней, из ЮР БХ – на 5-10 дней больше (Медведева 2003). В Приморье взрослые овсянки заменяли оперение за 65-70 дней.
Последовательность линьки у птиц из разных районов юга Дальнего Востока существенно не различалась (табл. 5). Незначительные различия вызваны разницей в скорости линьки, а, следовательно, в скорости прохождения различных стадий.
Продолжительность сезона послебрачной линьки увеличивается с севера на юг, что объясняется более поздними сроками начала линьки северных популяций и более высоким темпом линьки у них. В южных районах увеличение продолжительности сезона линьки происходит ещё и за счёт появления там осенью долинивающих мигрирующих птиц (табл. 6).
Повторные отловы показали, что на юге Приморья хотя бы часть взрослых птиц оставалась в непосредственной близости от гнездовых участков вплоть до полного окончания линьки. Птицы Буреинского хребта покидали места размножения, находясь как правило на завершающих стадиях линьки.
На Буреинском хребте, особенно в его северном и центральном районах, в период наиболее массового осеннего пролёта преобладали особи, совмещавшие завершающие стадии линьки и миграцию. В Приморье доля таких птиц была незначительной.

Желтогорлая овсянка Cristemberiza elegans

Постювенальная линька

Имеет частичную постювенальную линьку в районе исследований (Медведева 2010). Процесс формирования дополнительной части юношеского оперения сходен с таковым у седоголовой овсянки, но начинается, по-видимому, несколько раньше. У птицы, отловленной в Приморье 5 августа в возрасте 28-33 дней (рулевые в состоянии дорастания), из юношеских перьев недоросшими оставались только перья бокового отдела, Н МАРГ, а также перья по периферии дорсального отдела спинной птерилии и вентрального отдела брюшной птерилии. У седоголовых овсянок в таком же возрасте количество групп дорастающих перьев дополнительной части юношеского оперения было больше, что свидетельствует о более позднем сроке начала их роста.
У большинства желтогорлых овсянок формирование юношеского оперения и постювенальная линька во времени разобщены, исключение составляют периферийные ряды перьев дорсального отдела спины, которые начинают рост на 1-2-й стадиях линьки. Наизначительное перекрытие сроков линьки и дорастания дополнительной части юношеского оперения наблюдалось у птиц, начавших смену оперения в возрасте 25-35 дней. Причём такие птицы были как среди ранних, так и среди поздних выводков (среди последних чаще).
У овсянки с наибольшей степенью совмещения линьки (1-я стадия) и дорастания юношеского оперения, встреченной в Приморье 5 августа, заканчивали рост рулевые перья (возраст 28-33 дня), а из дополнительной части юношеского оперения наблюдалось дорастание периферийных перьев брюшной птерилии, дорсального отдела спинной птерилии, бокового отдела, Н МАРГ. Полнота линьки контурного оперения и кроющих крыла желтогорлой овсянки практически идентична линьке седоголовых овсянок из тех же регионов (ЮР БХ, Приморье). Основное отличие заключается в отсутствии линьки рулевых и первостепенных маховых, а также БНКПМ (табл. 7).

Требует уточнения вопрос линьки В ПРОПОТ, по-видимому, линька этих перьев начинается очень рано, в возрасте 20-22 дней, и заканчивается к 30-35-дневному возрасту. Так, в Приморье у 28-33-дневной особи от 5 августа, наряду с завершением дорастания рулевых перьев, все В ПРОПОТ находились в стадии больших кисточек. Это был единственный отлов столь молодой особи, у остальных птиц, отловленных в более позднем возрасте, перья данного участка были полностью сформированы, и установление их принадлежности к определённой генерации вызывало затруднение. Линька третьестепенных маховых, если таковая имела место, носила асимметричный характер. Чаще всего линяли 1 или 2 третьестепенных маховых на одном крыле, и только один раз была встречена птица, у которой на одном крыле заменялись сразу 3 пера, в то время как на другом крыле аналогичные перья не линяли. Как и у седоголовой овсянки, полнота линьки зависела от сроков рождения, и наибольшей была у птиц из ранних выводков. Последовательность замены оперения у желтогорлой овсянки схожа с последовательностью линьки седоголовой овсянки (табл. 2). Небольшое отличие заключается в более позднем вступлении в линьку головной птерилии, из-за чего за признак второй стадии линьки принималось начало линьки бедренной птерилии и (или) кроющих хвоста. Также, по-видимому, необычайно рано, по сравнению с седоголовой овсянкой, начинают заменяться В ПРОПОТ, в случае линьки которых именно их замена становится признаком первой стадии линьки. Несколько раньше, по сравнению с седоголовой овсянкой, начинают линьку МВКВМ, НКК.

Если для всех молодых желтогорлых овсянок подтвердится факт раннего вступления в линьку В ПРОПОТ, то для данного вида характерным можно считать начало линьки в возрасте 20-25 дней. Но если выяснится, что данный участок оперения линяет не у всех особей, то исходя из дат встреч слётков и птиц на 1-й стадии линьки, возраст вступления в линьку будет варьировать в диапазоне 20- 50 дней.
Индивидуальная продолжительность линьки молодых желтогорлых овсянок, исходя из данных повторных осмотров, составляет 59-73 дня (табл. 8). Однако из-за неясности с линькой В ПРОПОТ возможна корректировка в сторону увеличения и приближения к величине, полученной по косвенным показателям: 87 (ЮР БХ), 89 (Приморье) дней. Сезон постювенальной линьки желтогорлой овсянки в ЮР БХ в 2000году составлял 89 дней, в Приморье суммарный сезон (2007-2008) равнялся 116 дням (табл. 9).

Желтогорлая овсянка на местах гнездования появляется раньше седоголовой, что обуславливает более ранние сроки начала гнездования. К тому же данный вид относится к поздним осенним мигрантам (известны случаи зимовки на юге Приморского края). Всё это увеличивает у данного вида период нахождения в гнездовом ареале и позволяет провести линьку в менее спешном порядке. Увеличению сезона постювенальной линьки способствуют и пролётные особи, часть котолетит на завершающих стадиях линьки.
Желтогорлая овсянка в ЮР БХ повторно не ловилась. На юге Приморского края, судя по данным повторных отловов, большинство мест включается в осеннюю миграцию, находясь на 5-6-й стадиях . В период пролёта через ЮР БХ, значительное количество миовсянок имело последнюю стадию линьки, но на юге Приморья, в период наиболее массового пролёта, доминировали полностью перелинявшие птицы.

Послебрачная линька

Желтогорлая овсянка в районе исследований имеет полную послебрачную линьку. Как и в случае с молодыми птицами, все встречи взрослых особей относились к ЮР БХ и Приморью.
Несмотря на то, что в отловах отсутствовали особи на 1-й, 2-й, 6-8-й стадиях линьки (табл. 10), данные по другим стадиям позволяют предполагать отсутствие существенных отличий в последовательности замены оперения от других овсянок (Рымкевич и др. 1990), в том числе и седоголовой (табл. 5).

Индивидуальная продолжительность линьки по косвенным показателям достигала 90 дней (табл. 11). Примерно такую же продолжительность линьки имел самец, трижды осмотренный за сезон и имевший следующую продвинутость линьки: 14 июля – 4-ю, 5 сентября – 10-ю, 29 сентября – 11-ю стадию линьки.

Только на юге Приморья были отмечены случаи, когда желтогорлые овсянки начинали и полностью завершали процесс смены оперения на своих гнездовых участках. В ЮР БХ взрослые птицы покидали район размножения на завершающих стадиях линьки.
Осенний пролёт в ЮР БХ протекает в сентябре, в Приморье в сентябре-октябре. Совмещение завершающих стадий послебрачной линьки и осенней миграции отмечалось у незначительного числа особей.

Таёжная овсянка Ocyris tristrami

Постювенальная линька

В районе исследований имеет частичную постювенальную линьку. У таёжных овсянок рост дополнительной части юношеского оперения проходит в сроки, сходные с седоголовой овсянкой. В ЮР БХ у трёх 30-35-дневных особей от 5-7 июля из перьев этой группы в стадии больших кисточек находились перья бокового отдела, Н ПРОПОТ, часть Н МАРГ, ПЕКТОРАЛ, Н ПЛЕЧ, а также периферийные ряды перьев бедра и голени, межлопаточного, дорсального и крестцового отделов спинной птерилии. По сравнению с седоголовой и желтогорлой овсянкой, в более раннем возрасте (20-25 дней), начинают рост пуховидные перья аптерий.
Соотношение сроков роста дополнительной части юношеского оперения и линьки, как и у предыдущих видов, также варьировало от практически полного разобщения (не считая 1-2 периферийных рядов перьев дорсального и крестцового отделов спинной птерилии, которые начинают рост незадолго до или вместе с началом линьки) до довольно существенного перекрытия. Причём не всегда такое перекрытие указывало на позднее рождение особи. Так, из осмотренных особей самое большое перекрытие наблюдалось у упоминавшихся выше молодых птиц (двух от 5 июля и одной от 7 июля). Судя по состоянию рулевых перьев (у основания перьев имелись остатки роговых чехлов), данные птицы появились на свет в начале июня, т.е. это птицы первых ранних выводков. На момент осмотра длительность линьки у них составляла около 5 дней (небольшие кисточки по центру грудного отдела брюшной птерилии), и при этом наблюдалось дорастание следующих групп перьев дополнительной части юношеского оперения: бокового отдела, Н ПРОПОТ, часть Н МАРГ, ПЕКТОРАЛ, Н ПЛЕЧ, а также периферийные ряды перьев бедра и голени, межлопаточного, дорсального и крестцового отделов спинной птерилии. Наряду с этим, почти до конца июля (27 июля) отмечались особи с полностью доросшей дополнительной частью юношеского оперения и без признаков линьки.
Небольшое число осмотренных линных молодых таёжных овсянок (табл. 1) не даёт возможности дать полную характеристику постювенальной линьки. Необходим дополнительный материал. Но по имеющимся у нас в распоряжении данным, полученным из ЮР БХ и Приморья, можно с достаточно большой степенью уверенности утверждать, что полнота линьки у данного вида меньше, чем у седоголовой и желтогорлой овсянок (табл. 12). Помимо отсутствия замены полётных перьев, у птиц их ЮР БХ не отмечена линька перьев бокового отдела, БВКПМ, БНКПМ, СНКПМ, БНКВМ, СНКВМ, Н МАРГ, у большин-
ства, по-видимому, не линяют также и периферийные ряды перьев дорсального и крестцового отделов спинной птерилии, грудного и вентрального отдела брюшной птерилии, а так же бедренной птерилии, т.е. перья дополнительной части юношеского оперения. Наибольшая полнота линьки отмечена у особи из Приморья от 14 августа. Из перьев, чья смена не была отмечена у птиц из ЮР БХ, у неё менялись: перья бокового отдела, дистальные СНКПМ, один ряд (нижний) Н МАРГ, линяли все М АЛ, а так же 18-е и 19-е маховые на обоих крыльях.
При описании последовательности линьки использовались те же признаки деления на стадии, что и для седоголовой овсянки, но у птиц, приступивших к замене оперения в начале августа, наблюдалось совмещение 2-3-й стадий линьки, т.е. темп линьки выше. Как и у двух предыдущих видов, линька начинается на грудном, шейном отделах брюшной птерилии и дорсальном отделе спинной птерилии, затем постепенно распространяется на остальные птерилии туловища и головы. Большинство участков крыловой птерилии вступает в линьку на 2-3-й стадиях. Выход из линьки происходит в обратном порядке.
Отлов первой линной (1-я стадия) молодой таёжной овсянки в ЮР БХ пришёлся на 5 июля, судя по состоянию перьев новой генерации, линька у неё началась около 5 дней назад. Остатки роговых чехлов у основания рулевых перьев указывали на то, что возраст данной особи составлял 30-35 дней, следовательно, линять она начала в 25-30-дневном возрасте. Исходя из того, что до конца июля в отловах встречались нелинные особи с практически полностью сформированным юношеским оперением, можно предположить, что максимальный возраст начала линьки у данного вида, находится в диапазоне 40-50 дней.

Начало сезона линьки у молодых таёжных овсянок в ЮР БХ приходилось на первые числа июля. Первая закончившая линьку птица встречена 4 сентября. Таким образом, по косвенным данным индивидуальная продолжительность линьки у таёжных овсянок в данном районе составила 65 дней. Однако исходя из того, что в ЮР БХ птицы, имеющие первую стадию линьки, ловились в период с 5 июля по 6 августа, а начиная с 4 сентября в данном районе, а с 15 сентября и в Приморье в отловах линные птицы не встречались, можно сделать заключение, что минимальное значение индивидуальной продолжительности линьки у данного вида находится в диапазоне 40-45 дней.
В 2000 году сезон постювенальной линьки таёжной овсянки в ЮР БХ длился с начала июля по 31 августа, т.е. составлял около 62 дней. 12 сентября – дата последнего отлова заканчивающей линьку птицы в Приморье, таким образом, в данном районе сезон линьки длится на 10-14 дней дольше.
Слабо выраженный осенний пролёт таёжной овсянки в ЮР БХ в 2000 году длился весь сентябрь. В Приморье пролёт был более заметен и длился с середины сентября по конец первой декады октября. Для обоих районов было характерно отсутствие линных овсянок в этот период, т.е. практически все таёжные овсянки заканчивают линьку до начала массовой осенней миграции.

Послебрачная линька

Таёжная овсянка имеет полную послебрачную линьку в районе исследований. Все данные по линьке собраны в ЮР БХ. Как и у других воробьиных птиц с заменой всех маховых перьев, линька таёжной овсянки делится на 11 стадий. Данные имеются не по всем стадиям, но материал, которым мы располагаем, позволяет утверждать, что последовательность линьки у данного вида существенно не отличается от последовательности замены оперения у других овсянок, имеющих полную послебрачную линьку (Рымкевич и др. 1990; Медведева 2003).
Линять самцы и самки начинают в конце периода вождения слётков или вскоре после его окончания. Первые отловы линных птиц: самец (2-я стадия) – 5 июля; самка (3-я стадия) – 10 июля. Судя по состоянию линяющих перьев, замена оперения у них началась 3-5 июля. Последний отлов не приступившей к линьке птицы (самец) – 6 июля. Последний отлов линяющей птицы (самка, 11-я стадия) – 4 сентября, судя по состоянию оперения, до окончания её линьки оставалось около 5 дней. В ЮР БХ перелинявшие птицы не ловились, но отрицать их наличие из-за малого объёма фактического материал мы не можем. В Приморье в отловах взрослые таёжные овсянки стали встречаться с 19 сентября, и все были перелинявшими. Линька в популяции происходит довольно синхронно, о чём свидетельствует небольшой разброс дат отловов птиц с одинаковыми стадиями линьки (табл. 13).

По косвенным данным, индивидуальная продолжительность линьки таёжной овсянки составляет около 65-70 дней. Сезон линьки в 2000 году в ЮР БХ был несколько короче – 63 дня. Все или большинство взрослых птиц покидали данный район, находясь на завершающих стадиях линьки.

Рыжая овсянка Ocyris rutilus

Постювенальная линька

Молодые рыжие овсянки покидают область гнездования, в том числе и Буреинский хребет, в юношеском пере. Частичная линька у них происходит на путях осенней миграции в центральных и южных районах Приморского края, в северо-восточной части Китая (Шульпин 1932; Valchuk 2003).
Все отловы рыжих овсянок на Буреинском хребте приходились на период послегнездовых кочёвок, переходящих в осенний пролёт (28 июля – 1 сентября). Практически у всех осмотренных молодых птиц была полностью сформирована как основная, так и дополнительная (за исключением небольшого количества перьев по периферии дорсального отдела спинной птерилии и бедренной птерилии, которые у некоторых птиц начинают рост одновременно с линькой) части юношеского оперения; заросли пуховидным пером аптерии. Исключением являлся отлов 16 августа в Дубликанском заказнике нелинной молодой особи, у которой в стадии больших кисточек находились следующие перья дополнительной части юношеского оперения: периферийные ряды перьев дорсального отдела спинной птерилии и грудного отдела брюшной птерилии, нижний ряд Н МАРГ, пуховидные перья аптерий.
В Приморье в паутинные сети молодые овсянки стали попадаться с 29 августа. Наибольшее количество отловов как 2007, так и в 2008 году приходилось на первую декаду сентября, что свидетельствовало о большой подвижности птиц в этот период. По-видимому, в первой декаде сентября через район наблюдений проходил пролёт молодых рыжих овсянок, чьи места линьки находились южнее. Подавляющее большинств2о птиц, осмотренных в этот период, к линьке ещё не приступило (из 34 молодых рыжих овсянок только одна птица имела начальную стадию постювенальной линьки).
Возраст вступления в линьку, судя по периоду вылупления птенцов (19 июня – 7-10 августа) в районе гнездования (Бабенко 2000; Штильмарк 1973) и датам встреч в Приморье первой линной (30 августа), и последней не приступившей к линьке (28 сентября) птицам, находится в диапазоне 55-72 дней. Молодые птицы ранних выводков приступают к линьке в более зрелом возрасте, чем птицы поздних, возможно, вторых выводков.
Несмотря на небольшой материал (табл. 1), можно утверждать, что полнота постювенальной линьки у данного вида (табл. 12) меньше, чем у трёх видов овсянок, чья линька рассмотрена выше. При столь небольшом количестве осмотренных линяющих птиц трудно судить о диапазоне изменения показателя полноты линьки той или иной птерилии или её участка, но наличие или отсутствие линьки рассматриваемого участка в большинстве случаев установить удавалось. Так, не наблюдалась линька перьев бокового отдела, БВКПМ, БНКПМ, К МЕТ, СНКПМ, СНКВМ. Не была отмечена линька НКК, однако это может быть следствием нехватки фактического материала. Из полётных перьев была зафиксирована линька только третьестепенных маховых: у особи от 24 сентября на обоих крыльях заменялись 18-е и 19-е маховые.
У значительной части молодых птиц не происходила замена периферийных рядов перьев дорсального, межлопаточного, крестцового отделов спинной птерилии, а также бедренной птерилии, т.е. перьев, которые принято относить к дополнительной части юношеского оперения.
При описании последовательности линьки использовались те же признаки стадий, что и для седоголовой овсянки, но из-за высокого темпа линьки часто происходило совмещение 1-й и 2-й стадий, а в отдельных случаях и 1-3-й стадий. Так, 17 сентября была отловлена молодая особь, у которой наблюдалась линька на всех туловищных птерилиях (кроме бокового отдела) – признак 1-й стадии, всех участков головы – признак 2-й стадии, линяли многие верхние кроющие крыла, в том числе и БВКВМ – признак 3-й стадии. Все перья новой генерации имели вид трубочек, что указывало на практически одновременное начало линьки на данных птерилиях и их участках.
За весь период наблюдений в Приморье данные повторных осмотров были получены только по одной птице, что, однако, позволяет судить об индивидуальной продолжительности и темпе линьки. Молодая птица впервые была отловлена 2 сентября, затем без признаков линьки повторно ловилась 5 и 8 сентября, но уже 24 сентября данная особь имела 5-ю стадию линьки и, судя по состоянию перьев новой генерации, до окончания линьки оставалось не более двух недель (преобладали новые перья в стадии кисточек различной длины, число трубочек было незначительно). Таким образом, индивидуальная продолжительность линьки этой особи, по нашим расчётам, равнялась приблизительно 30 дням.
Суммарный сезон линьки (2007, 2008 годы) длился с 30 августа по 15 октября (дата последнего отлова данного вида), т.е. занимал 47 сут. Отлёт с мест линьки выражен слабо. Практически полное отсутствие повторных отловов указывало на незначительную задержку птиц на одном месте даже в период смены оперения.
За период наблюдений не было встреч полностью перелинявших особей, все птиц покидали район исследований, находясь на 5-й, реже на 4-й или 6-й стадиях линьки.

Послебрачная линька

Взрослые рыжие овсянки, как и молодые, линяют на путях миграции в Приморье и Китае (Шульпин 1932; Valchuk 2003.). Линька полная. Наиболее ранние отловы взрослых особей в Приморье приходились на первую декаду августа: 4 осмотренные птицы (3 самца и 1 самка) в период с 5 по 9 августа не линяли, у самки наблюдалось зарастание пуховидным пером наседного пятна. Начало сезона линьки, повидимому, приходится на середину-конец первой декады августа. Так, первая линная птица (на 7-й стадии линьки) встречена 2 сентября, на тот момент 7-10-е маховые у неё были уже полностью сформированы.
Эта же особь, осмотренная 27 сентября, находилась на 11-й стадии линьки и до завершения процесса замены оперения ей оставалось около 5 дней. Таким образом, индивидуальная продолжительность линьки у данной особи равнялась примерно 55-60 дням. Продолжительность суммарного сезона линьки (2007-2008 годы) составляла (последний отлов линной особи – 8 октября) 60-65 дней. За период исследований в Приморье не было зафиксировано встреч полностью перелинявших птиц; все взрослые особи покидали район наблюдения, находясь на завершающих стадиях линьки.
Судя по имеющимся у нас немногочисленным данным (табл. 1), последовательность замены оперения (сравнивалась продвинутость линьки на 7-й, 10-й, 11-й стадиях) существенно не отличается от таковой у седоголовой овсянки (табл. 5).

Дубровник Ocyris aureolus

Постювенальная линька

Молодые дубровники не линяли в районе исследований. Весь имеющийся у нас материал по данному виду – это результат осмотра 6 особей, отловленных в СР БХ в периоды послегнездовых кочёвок и осеннего пролёта. У 2 дубровников от 9 и 18 августа юношеское оперение (за исключением периферийных рядов перьев дорсального отдела спинной птерилии) было полностью сформировано, аптерии были практически без пуховидных перьев. Остальныептицы, осмотренные в период с 31 августа по 14 сентября, имели полностью сформированное юношеское оперение и заросшие пуховидным пером аптерии; не линяли. На северо-западе своего ареала дубровник также не линяет в районе размножения (Рымкевич 1983, 1990). Справедливо данное утверждение и для птиц Сахалина (Нечаев 1991). Имеются данные, что молодые дубровники западных популяций линяют на местах осенней миграции, в северных районах Китая (Stresemann 1969). Наблюдения за птицами Ленинградской области в неволе (Рымкевич 1983) позволили установить сроки периода постювенальной линьки дубровника: конец сентября – конец декабря. Поскольку эти птицы покидают Буреинский хребёт до середины сентября в юношеском пере, а на юге Приморья осенний пролёт заканчивается к концу сентября (Панов 1973; Глущенко и др. 2006), то можно утверждать, что дубровники, отловленные в Буреинском заповеднике, в послегнездовой период на территории России не линяют. Открытым остаётся вопрос о наличии линьки у птиц Приморской популяции, чья близость к районам, где у данного вида была обнаружена линька, позволяет сделать предположение о возможности замены у них оперения в непосредственной близости от мест рождения.

Литература

• Бабенко В.Г. 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: 1-724.
• Бисеров М.Ф. 2003а. Птицы Буреинского заповедника и прилегающих районов Хингано-Буреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский 2: 56-83.
• Бисеров М.Ф. 2003б. Материалы по орнитофауне заповедника «Бастак» // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 83-97.
• Бисеров М.Ф., Медведева Е.А. 2003. Материалы по орнитофауне Дубликанского заказника (центральная часть Буреинского хребта) // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 97-107.
• Войткевич А.А. 1962. Перо птицы. М.: 1-288.
• Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
• Медведева Е.А. 2003. Послегнездовой период седоголовой овсянки на Буреинском хребте // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 111-115.
• Медведева Е.А. 2009. Особенности линьки седоголовой овсянки Emberiza spodocephala Pall. на юге Приморского края // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ: 152-156.
• Медведева Е.А. 2010. Постювенальная линька желтогорлой овсянки на юге Дальнего Востока // Материалы 9-й Дальневост. конф. по заповедному делу. Владивосток: 265-269.
• Медведева Е.А. 2011. Дифференциация молодых седоголовых овсянок приморской популяции в осенний период на основе анализа линьки маховых перьев // Сиб. экол.журн. 4: 543-546.
• Медведева Е.А. 2019. Линька пеночек Phylloscopidae на юге Дальнего Востока // Рус. орнитол. журн. 28 (1785): 2779-2802.
• Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-747.
• Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
• Рымкевич Т.А. 1983. Сравнительная характеристика линьки овсянок (р. Emberiza) Ленинградской области // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 14: 85-112.
• Рымкевич Т.А., Савинич И.Б., Носков Г.А. и др. 1990. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-304.
• Штильмарк Ф.Р. 1973. Наземные позвоночные Комсомольского-на-Амуре заповедника и прилежащих территорий // Вопросы географии Дальнего Востока. Хабаровск: 30-124.
• Шульпин Л.М. (1932) 2004. О биологии и распространении рыжей овсянки Emberiza rutila // Рус. орнитол. журн. 13 (259): 383-392.
• Stresemann E. 1969. Die Mauser einige Emberiza – Arten // J. Ornithol. 110, 3: 291-313.
• Valchuk O.P. 2003. Interruption of autumn migration for moult in Chestnut Bunting, Emberiza rutila in South Primorye // Орнитология Центральной Азии и Восточной Сибири. Улан-Удэ, 1: 154-156.