Птицы России и сопредельных стран: воробьиный сыч Glaucidium passerinum

Воробьиный сыч Glaucidium passerinum (Linnaeus, 1758).
Статус. Обычная оседлая гнездящаяся птица. В горах для воробьиных сычей характерны вертикальные миграции.
Общая характеристика и полевые признаки. Воробьиный сыч — малень­кая сова, весящая не более 80 г. Тем не менее его отличает плотное тело­ сложение, позволяющее ему справляться с жертвой почти равной величи­ны. Округлая, без «ушек», голова, относительно небольшие глаза и серова­то-бурая расцветка позволяют с лёгкостью опознать этого сычика в приро­де. Для верха тела сычика, в общем тёмного, характерен обильный белёсый крап, для светлого низа — размытая продольная бурая пятнистость. Лице­вой диск издали почти незаметен, хотя и отделён полоской светлых перьев. Такие же почти белые пёрышки образуют светлое пятно на зашейке (рис. 1).
Полёт воробьиного сыча лёгок и стремителен одновременно. Правда при обычных жизненных ситуациях эта сова редко пролетает без посадки более 50-100 м. Но и на этом отрезке сычик упевает продемонстрировать исключительную ловкость: то круто свернёт в сторону, то не сбавляя ско­рости прошмыгнёт среди густых ветвей, не задев ни одну из них. В целом полёт воробьиного сыча мало похож на совиный. Скорее он напоминает передвижение некрупной воробьиной птицы, летящей «толчками». Когда же сычик летит с добычей в когтях, полёт его прямолинеен, не столь лёг­кий, напряжённый. Короткие крылья с заметным шумом рассекают воздух, а при резком взлёте даже слышатся их хлопки.
Примечательно, что во время опасности, например, завидя прибли­жающегося человека или собаку, воробьиный сыч редко прибегает к позе затаивания. Обычно он лишь возбуждается и принимается демонстративно и ритмично поводить хвостом из стороны в сторону, одновременно подни­мая и опуская его. При затаивании же его голова становится необычно плоской, перья в ушной области оттопыриваются, создавая подобие «ушек», птица максимально вытягивается, плотно прижимает оперение тела, слегка прищуривается.
Отличает воробьиного сычика и исключительная доверчивость. Можно открыто находиться в нескольких метрах от него, а он будет заниматься своими делами — дремать, чиститься или охотиться. При нападении на жертву сычик вообще теряет всякую осторожность. Он смело атакует мел­ких птиц, находящихся в 1-2 м от человека, и тут же у ваших ног начинает терзать жертву. В зимнем лесу воробьиные сычи иногда подлетают к сидя­щему у костра человеку на 3-4 м, а удовлетворив любопытство, без паники улетают обратно. Однако именно изначальная доверчивость этой миниа­тюрной совы и делает её малозаметной. И только знание её голоса увели­чит шансы на встречу с ней.
Голос. В лесу, где обитают воробьиные сычи, сразу после захода солн­ца или в предрассветных сумерках можно услышать их крики. Они исполь­зуются птицами для поддержания контакта практически круглогодично, но наиболее регулярно подаются осенью в период образования пар и весною начиная с марта, при брачном возбуждении.

Рис. 1.  Воробьиный  сыч (по: Дементьев  1951)
Рис. 1. Воробьиный сыч (по: Дементьев 1951)

Призывный крик сычика-самца — это при­глушённый свист (рис. 2). Звук этот многим напоминает неторопливый меланхоличный посвист снегиря Pyrrhula pyrrhula, хотя и счи­тают, что звучит он более «жёстко» (Schonn 1980). Примерный диапазон частот этого сиг­нала у сычей из Ленинградской обл. составляет 1500-1750 Гц, продолжительность звучания — около 0.25 с. Часто призывный крик, ритмич­но повторяемый, выполняет роль видовой де­монстративной песни. Отдельные свисты при этом следуют с интервалами в 2.0-2.5 с, но при возбуждении (например, в ответ на про­игранную магнитофонную запись) могут изда­ваться и чаще. Вслушавшись, можно заметить, что вокализация воробьиного сыча не совсем монотонна. Каждый звук несколько понижа­ется в середине, наиболее высок перед окон­чанием и перед затуханием снижается вновь.
Иногда эти модуляции оказываются столь су­щественны, что сигнал воспринимается на слух как двусложный. Во время пения при неиз­менной ситуации односложные и двусложные варианты чередуются без видимой закономер­ности. Переход от одного варианта крика к другому приятно воспринимается на слух и явно украшает эту в общем-то однообразную песню. Отдельные самцы нередко различаются по тону го­лоса, и тогда единовременное пение их создаёт впечатление музыкального перезвона, хорошо слышимого, например, с открытой вырубки, с расстоя­ния около километра.
В период тока от самцов воробьиного сыча, наряду с обычными сви­стами, иногда приходится слышать высокочастотную поспешную трель.
Она длится около 2 с и включает до 10-11 укороченных свистов, следую­щих с интервалами в 0.1-0.2 с. Основная частота звучания этих выкри­ков — около 4 кГц. Наиболее высокие звуки составляют концовку трели.
При этом высокочастотные свисты на завершающем этапе как бы вибри­руют. Замечено, что этот вариант вокализации весьма изменчив, и степень возбуждения птицы отражается на нём в первую очередь. Считается также, что трель эта издаётся лишь самцом, уже имеющим пару (Kbnig 1968а).
Однако функционально разделить эти варианты вокализации всё же сложно: они нередко переходят одна в другую в течение короткого времени. Несо­мненно одно: данная трель — результат возбуждения птицы, и с этим в той или иной степени согласно большинство натуралистов, наблюдавших во­робьиного сыча в природе (Konig 1968b; Scherzinger 1970; Schonn 1980 и др.).

Рис.  2.  Призывный  крик  взрослого  воробьиного  сыча. Запись Ю.Б.Пукинкого и  М.В.Пукинской. Ленинградска область,  30 марта  1988.

Кричат-поют воробьиные сычи чаще всего сидя в верхней части кроны либо на макушке дерева. Ранней весной, в марте, поющая птица редко по­долгу остаётся на одном месте. Исполнив сотню-другую свистов, сычик обычно перелетает на 300-400 м и снова принимается кричать. При этом всегда можно уловить «эпицентр», от которого он редко удаляется более, чем на 0.5 км. Во время пения сыч периодически поворачивает голову то в одну, то в другую сторону, отчего крики доносятся то громче, то слабее.
Наряду с этим он может произвольно менять громкость крика. Мы наблю­дали, как самец, зазывавший в дупло самку, когда она подлетела, стал ис­полнять свой свист по крайней мере в четверть силы.
Почти круглогодично, но особенно регулярно осенью (под Санкт-Петербургом, например, в конце сентября-октябре) от самца и самки в густых сумерках можно услышать ещё один вариант коммуникативной во­кализации. Он исполняется как правило в присутствии партнёра. При этом отдельные “снегириные” свисты издаются сериями по 7-8 звуков. Послед­ние из этих свистов более длинные и высокие, нежели начальные (Schonn 1980). Издав серию таких звуков, птица замолкает, но после неопределён­ной паузы может закричать аналогичным образом вновь. Описанное “пение” редко продолжается дольше получаса.
Очень эффектны и достаточно доносчивы призывные крики слётков воробьиного сыча. Это сравнительно высокочастотный (5.0-6.5 кГц), слегка дребезжащий свист продолжительностью около 0.7-0.8 с. В начале его звук быстро повышается, а в конце не менее резко понижается, что легко улав­ливается и на слух. По силе, звучанию и фактуре этот голосовой сигнал напоминает свист самки рябчика Tetrastes bonasia. Таким звуком слётки в ожидании корма извещают родителей о месте своего нахождения. Естест­венно, с вечера проголодавшиеся за день птенцы кричат чаще и громче.
Как и у многих других сов, этот инфантильный призывный крик со­храняется у самок воробьиного сыча в течение всей жизни, постепенно преобразуясь в своеобразный «семейный» призывный крик. Он сравни­тельно часто используется при становлении пары (Konig 1968b), когда сам­ка выпрашивает корм у самца и при других “семейных” обстоятельствах. У половозрелой самки этот призыв, по сравнению с таковым слётка, стано­вится ещё более дребезжащим, резким и по частотным характеристикам заметно более низким (4-6 кГц). Самцы утрачивают этот сигнал в возрасте 6-9 нед. (Schonn 1980).
Наряду с описанным призывным свистом, нередко приходится слы­шать и другие формы призывной вокализации. Так, сидящая на кладке самка, находясь в дупле, проголодавшись и услышав голос подлетевшего самца, начинает издавать тихие глухие свисты, в целом похожие на брач­ный крик самца. При этом после 2-4 укороченных свистов обычно следует более продолжительный звук, и эта комбинация может повторяться. Одна­жды к подобному пению самка прибегла в нашем присутствии, в ситуации, когда птица была явно обеспокоена.
Наиболее детально особенности голоса воробьиного сыча изучены в Западной Европе (Bergman, Ganso 1965; Klaus et al. 1965; Konig 1968b; Scherzinger 1970; Schonn 1980). В перечисленных работах описано более 10 раз­ных звуковых реакций, используемых этими совами при контактах. Так, сычи издают: звуки интимного значения (например, перед спариванием и во время него — своеобразное верещание); особые трели из 6-10 коротких звуков, сливающихся в конце, выражающие раздражение и беспокойство — своеобразное предупредительно чириканье. Описаны и неголосовые звуко­вые реакции — угрожающее щёлканье клювом, которое можно услышать как от взрослых птиц, так и от птенцов, и пр. Известно также, что 1-2 сут птенцы уже в состоянии издавать одно- и двусложные крики, стимули­рующие их кормление родителями (Schonn 1980), и хрипловатое “пырр” при дискомфорте (при остывании, в случае, если самка случайно наступит на птенца и т.д.). Считают, что именно эта звуковая реакция в дальнейшем преобразуется в птенцовый призывный крик и служит не только для об­легчения обнаружения рассредоточившихся слётков родителями, но и для объединения выводка.
Описание. Окраска. Птенцы воробьиного сыча вылупляются в густом белом пуху, сравнительно равномерно покрывающем всё тело, включая пальцы ног. В дальнейшем, по мере роста совёнка и до разворачивания пеньков второго птенцового наряда (мезоптиля), опушение птенца как бы редеет и сквозь него во многих местах начинает просвечивать розоватая кожа и бурые очины будущих перьев. За счёт этого у птенца в возрасте 1-2 нед. общая окраска изменяется на грязно-серую.
Развитый мезоптиль у воробьиного сычика во многом схож с таковым у мохноногого сыча Aegolius funereus: в нём почти нет пуховых перьев, вновь отрастающие перья лишь немного мягче (хотя кажутся более растрёпанны­ми), нежели перья последующего наряда. В мезоптиле совёнок со спины сплошь шоколадно-бурого цвета, без заметных пестрин на голове, шее и спине, отличающих взрослую особь. Брюшная сторона беловатая, с редкими
бурыми продольными пятнами, особенно насыщенными на боках, зобе и груди. В целом птенец воробьиного сыча в гнездовом наряде выглядит бо­лее тёмным, чем взрослая птица.
Радужина глаз, первончально буро-коричневая, к моменту вылета птен­цов из дупла становится бледно-жёлтой.
Общий тон окраски оперения взрослых особей серовато-бурый, “ястре­биный”. Чётких различий в окраске самцов и самок, по-видимому, нет.
Имеются лишь старые указания, что самок отличают якобы более развитые тёмные дугообразные полосы на лицевом диске под глазами (Брем 1911), и что самцы за счёт меньшей пятнистости верха тела выглядят в общем более тёмными, а светлый зашеек у них поэтому кажется более контрастным (Klaus et al. 1965). Во всех случаях по тёмному верху тела птицы, включая кроющие крыла и хвоста, во множестве “рассыпаны” светлые округлые пятна. Они большей частью приурочены к вершинам опахал. У сидящей птицы в области зашейка вследствие налегания перьев одно на другое эти пятна сливаются в единое светлое полукольцо. Брюшная сторона взрослых сычей, как и у молодых, много более светлая, почти белая, с размытой продольной тёмно-бурой пятнистостью.
Маховые землисто-бурые с неясным светлым поперечым рисунком, пе­реходящим у краёв опахал в отдельные светлые пятна. Рулевые того же цвета, но с 3-4 светлыми поперечными полосами и светлой же вершинной каймой.
Лицевой диск у взрослой птицы выражен нечётко, сероватый, более светлый в центре, с 2-3 рядами прерывистых полос вокруг глаз, с пестринами, слабо контрастирующий с остальным оперением головы. Радужина лимонно-жёлтая. Клюв светлый, серо-жёлтый. Когти тёмно-бурые.
Строение и размеры. Миниатюрность в сочетании с коренастым телом, небольшие размеры головы и глаз, слабо развитый лицевой диск, наконец, сравительно жёсткое оперение — вот основные характеристики воробьиного сыча, определяющие его образ жизни, охотничьи повадки и трофические связи. К этому добавим, что округлая голова его спереди не столь сильно уплощена, как у других сов, а относительно большой и тол­стый клюв как бы выдвинут вперёд. Примечательно и строение клюва: ре­жущий край надклювья у основания имеет выемку, в которую входит “зуб” подклювья. Аналогичные устройства имеются и у других птиц, склонных к хищничеству (соколов, сорокопутов и др.), в частности, к орнитофагии. Считают, что таким клювом удобно расчленять шейные позвонки жертвы.
Ноги у воробьиного сыча относительно короткие, густо оперённые.
Крылья у летящего сычика кажутся короткими и тупыми, как это бывает у истинно лесных птиц. Слегка закруглённый хвост также выглядит укоро­ченным, хотя его длина составляет примерно треть от общей длины птицы.
Маховые и рулевые жёсткие, способствующие повышению скоростных ка­честв полёта, но в то же время лишающие его основного совиного достоин­ства — бесшумности. Последнее, несомненно, результат перехода воробьи­ного сыча к дневной активности.
Формула крыла: 4>3>5>2>7>8>9> 10>1 (не считая самого дистального рудиментарного махового пера; счёт от дистального махового). На внутренних опахалах первых пяти маховых имеются вырезки.
Данные о размерах воробьиных сычей следующие (по: Дементьев 1951; Mebs 1966; Mikkola 1983).
Длина тела самцов 152-170 мм (п = 2), самок 170-195, в среднем 178.3 мм (п = 10).
Размах крыльев самцов 356 мм (п = 1), са­мок 367-390, в среднем 377.5 мм (п = 6). Размеры крыла, хвоста, цевки и клюва приведены в таблице.
Масса тела самцов 47-62, в среднем 56.8 г (п = 7), самок 55-79, в среднем 67.2 (п = 14). В течение года масса самцов ко­леблется в пределах 65-72 г, самок — 74-83 г (Scherzinger 1970).
Хотя различия в размерах и массе тела самцов и самок незначительны, у гнёзд более крупная самка почти всегда отличима от заметно более мел­кого самца.

Размеры  (мм)  воробьиного  сыча  Glaucidium  passerinum

Линька. В пределах бывшего СССР не изучена. Судя по данным с тер­ритории бывшей ГДР (Schonn 1980), эмбриональный пух начинает заме­няться на мезоптиль уже в недельном возрасте, когда формируются зачатки будущего промежуточного наряда. Прежде чем из пеньков покажутся опа­хала первых перьев, покров совёнка выглядит необычно щетинистым. Ин­тенсивный рост этого пера продолжается около месяца. Развитие его про­текает следующим образом. На 8-е сут уже хорошо заметны многочислен­ные пеньки, которые на 12-е сут начинают лопаться, освобождая вершины перьев. У совёнка в возрасте 18-сут голова и спина кажутся оперёнными. В возрасте 20 сут птенец уже равномерно оперён, много пеньков остаётся лишь на лицевом диске и хвостовой птерилии. На 27-е сут он выглядит полностью оперившимся. Особенностью мезоптиля воробьиных сычей яв­ляется его необычная плотность. Это совсем не пухообразное перо, каковым покрываются птенцы большинства сов. К моменту вылета из дупла, оче­видно, из-за длительного пребывания в тесноте, с вершин перьев мезоптиля почти нацело обламываются пушины эмбрионального покрова. В ре­зультате оперение слётков выглядит на редкость гладким, жёстким, почти таким же, как у взрослых особей.
Осенью, в возрасте 3-5 мес., происходит замена мезоптиля, и после частичной линьки, которая не захватывает маховые и рулевые перья, моло­дые сычики одеваются в свой первый годовой наряд. На следующий год, с июня по август, протекает полная линька, которая будет повторяться раз в год в это же время.
Подвидовая систематика. Вид представлен двумя в общем слабо разли­чимыми по морфологическим принакам географическими расами: более мелкой западной и чуть более крупной восточной.

1. Glaucidium passerinum passerinum
Strix passerina Linnaeus, 1758. Syst. Nat., 10th ed., p. 93, Швеция
Отличается большим развитием буро-серой окраски верха тела, слабым охристым оттенком светлых полос на хвосте, более насыщенными и одновременно расплывчатыми пестринами на груди и животе, менее ясными пестринами верха тела (Бутурлин 1928). Западная половина ареала. Предел распространения на восток установить затруднительно из-за клинальной изменчивости в пограничных районах. Считают, что граница между областями распространения двух подвидов проходит по Уральскому хребту, Восточным Саянам и горному Алтаю (Степанян 1975).

2. Glaucidium passerinum orientale
Glaucidium passerinum orientale Taczanowski, 1891. Mem. Acad. Imp. Sci., St.-Petersbourg, ser. 7, 39, c. 128, Удский острог, Николаевск, Буреинские горы, Онон и устье Уссури
Основной тон окраски верха тела скорее сероватый, нежели бурый. Светлые пестрины почти чисто-белые, тёмные пестрины более насыщенные, резко очерченные. Восточная половина ареала от Уральского хребта и Восточных Саян до тихоокеанского побережья, включая Уссурийский край.

Распространение. Воробьиный сыч распространён по широкой полосе хвойных лесов Евразии — от Скандинавии до Верхоянского хребта, побе­режья Охотского моря, Приморья и Сахалина (рис. 3). К северу в Норвегии до 65° с.ш., в Швеции до 68°, на Кольском полуострове доходит до север­ных пределов древесной растительности. Далее на восток северная граница ареала идёт по побережью Белого моря (Паровщиков, Севастьянов 1960), в бассейне Печоры до 62° с.ш., в Западной Сибири до 63°, в бассейне Лены до 64°. К югу в европейской части России до 53° с.ш., до Смоленской, Мо­сковской, Рязанской областей, Казани и Бугуруслана. В Западной Сибири на юг предположительно до 54° с.ш., до внутренних частей Алтая, Кентея, провинции Хэйлунцзя, южного Приморья. Изолированные участки ареала охватывают Пиренеи, Бескидские горы, Карпаты, Трансильванские Альпы, Альпы к югу до Боснии и северной Италии и к западу до Франции, швей­царскую и французскую Юру, Вогезы (Степанян 1975).

Рис.  3.  Область  распространения  воробьиного  сыча.

Зимовки. Зимние встречи воробьиных сычей в населённых пунктах, а также в несвойственных им стациях предгорий, позволяют допустить, что часть особей покидает на зиму гнездовые стации. Одако сычи редко пред­принимают дальные перелёты и уж совсем редко появляются за пределами основной части ареала. Обычно они зимуют в пределах гнездовой области.
Связь птиц с территорией. Издавна подмечено, что живущие в горных лесах воробьиные сычи гораздо более подвижны, чем обитатели равниной тайги России (Мензбир 1895). Известны и инвазии этих сычей, например, в Скандинавии (Lindberg 1966). Крупейшая из описанных инвазий имела место в 1963/1964, когда отмечали не только частую гибель мигрантов, но и последующее значительное возрастание плотности местной популяции.
Инвазия началась в октябре, к декабрю достигла максимума, а в марте многие её участники стали продвигаться обратно на север.
О нестойкости территориальных связей воробьиного сыча могут гово­рить и следующие наблюдения. В Беловежской пуще, судя по использова­нию зимой дуплянок, сычики редко задерживаются в какой-либо из них на долгое время (Голодушко, Самусенко 1960). Правда, не исключено, что описаное поведение отражает лишь степень дисперсии молодых птиц и не
имеет отношения к оседлости и гнездовому консерватизму взрослых.
Наряду с фактами, указывающими на непрочность территориальных связей воробьиного сыча, есть наблюдения, свидетельствующие об обрат­ном. Так, для Северо-Запада России имеются сообщения о пребывании пар сычиков на своих участках на протяжении 10 лет и более. Этих терри­торий особи придерживались круглый год и не покидали их, несмотря на изменения погодных и кормовых условий (Мальчевский, Пукинский 1983).
В заключение напомним, что рассматриваемый вид представлен лишь двумя подвидами. Теоретически это может свидетельствовать либо о значи­тельном разлёте молодняка, либо о непрочности территориальных связей взрослых особей, что также приводит к широкому обмену генами между населением птиц разных районов. Вопрос этот ждёт дальнейшего специ­ального изучения.
Местообитания. Почти повсеместно гнездовым биотопом воробьиного сыча являются перестойные леса с преобладанием ели, хорошо развитым еловым подростом и кустарниковым ярусом. В таких лесах предпочтение отдаётся участкам по логам, вдоль ручьёв, вблизи вырубок или верховых болот, а также по границе со спелыми борами-беломошниками. Однако при развеске искусственных гнездовий сычик нередко поселяется в чистых
сосняках и даже пойменных дубравах (Карпович, Сапетин 1958). Известны случаи гнездования его, например, северо-западнее Барнаула, и в ленточ­ных борах (Гаврин 1962). В горах воробьиный сыч также тяготеет к тёмно­хвойным лесам, что характерно для него, в частности, в Карпатах (Страутман 1963). В горы поднимается до предела распространения высокостволь­ных лесов, т.е. до 1500-1600 м н.у.м. Для Западной Европы, наряду с оби­танием в естественных биотопах, известны случаи гнездования воробьи­ного сыча в антропогенном ландшафте — в парках, садах, скверах, где раз­вешаны искусственные гездовья (Lindberg 1966; Kellomaki 1970).
Численность. Сведения о численности воробьиного сыча крайне скуд­ны. Вероятно, в северных районах она выше, чем на юге, и в европейской части ареала выше, чем в азиатской. Сычик повсеместно встречается спо­радично, что объясняется островным распространением оптимальных для него биотопов.
В Эстонии, по мнению Т.Рандла, к началу 1980-х обитало 100-200 пар воробьиных сычей. В Латвии в лесах на Видземской возвышенности в кон­це 1950-х на маршруте длиной 4 км по голосу в период токования зафик­сировано 3 самца, и такую плотность считают исключительно высокой (Граубиц 1983). В Ленинградской обл. в перестойных ельниках с примесью осины и берёзы, т.е. в оптимальных стациях, плотность сычика составляет в среднем 1 пару на 100 км маршрута. Здесь же в 1979 выявлены участки, где на 1 км2 держалось до 3 пар сычей. Однако в Ленинградской обл. нема­ло лесов, где воробьиные сычи практически отсутствуют (Мальчевский, Пукинский 1983). В соседней Финляндии в 1950-х обитало 200-300 раз­множающихся пар (Merikallio 1958), но в настоящее время число воробьи­ных сычей там значительно выше (Mikkola 1983).
Некоторое представление о плотности населения вида могут дать сле­дующие сведения. В Приокско-Террасном заповеднике в начале 1950-х на 24 км2 выявлено 11-12 участков, где регулярно отмечалось присутствие во­робьиных сычей в зимние месяцы. Там же зимой 1954/1955 и 1956/1957 следы деятельности сычика (погадки, перья жертв и др.) найдены не более чем в 10 из 1300 развешенных дуплянок (Лихачёв 1957).
В Западной Европе воробьиный сыч распространён не менее спорадич­но, хотя в ряде регионов, видимо, и не редок. Больше всего этих птиц в скандинавских странах. Для Швеции, например, приводится оценка чис­ленности в 20000 пар (Ulfstrand, Hogstedt 1976), что трудно даже предста­вить. Возможно, здесь сыграла определённую роль большая инвазия в 1963/1964, вслед за которой плотность населения сычей в отдельный рай­онах достигла 3 пар на 1.5 км2 (Lindberg 1966). Временной концентрации здесь птиц могло способствовать окружение страны морем, перелететь ко­торое для сычика, несомненно, затруднительно. В большинстве же других районов Западной Европы воробьиный сыч не только редкий, но и неук­лонно сокращающийся в числе вид (Konig 1967, 1968b; Lenz 1967), и нема­ло мест, где он воспринимается как исчезающий и реликтовый.
В настощее время, когда исконных еловых лесов остаётся всё меньше и меньше, необходима срочная организация специальных мониторинговых исследований численности воробьиного сыча в России. Для надёжного учёта этой совы необходимы 4-5 экскурсий в разгар тока. Лучшая слыши­мость — в безветренные ночи. Хороший результат даёт провоцирование ответов птиц путём проигрывания магнитофонной записи их крика.
Размножение. Сведения о сроках наступления половой зрелости у воробьиных сычей противоречивы. С одной стороны, нам известно, что мо­лодые птицы впервые начинают пробовать голос — издавать видовой при­зывный крик — лишь в марте, т.е. в возрасте около 11 мес. Отсюда следу­ет, что до этого срока они вряд ли могут образовать пару. С другой сторо­ны, сообщают, что эти совы становятся половозрелыми в возрасте 5 мес. (Mikkola 1983), и это тоже подтверждается наблюдениями.
Неясным остаётся и время образования пар. На известных нам тради­ционных гнездовых участках на Северо-Западе России, где по каким-то причинам в конце сезона размножения один из партнёров исчезал, новая пара образовывалась либо этой же осенью, либо следующей весной, в кон­це февраля-марте. Образованию пар предшествует активная вокализация, во время которой более или менее регулярно, как песня, воспроизводится видовой призывный крик. По-видимому, осенью овдовевшие птицы нахо­дят новых партнёров главным образом путём перераспределения одиноких старых птиц, весной же объединяется в пары молодёжь прошлого года.
В весеннем брачном поведении воробьиных сычей можно выделить три этапа (Schonn 1980). На первом происходит закрепление выбранного уча­стка. В это время самец, токуя, часто меняет место пения, то и дело пере­летая на 200-300 м и более, голос подаёт с высокой присады, кричит регу­лярно в утренних и вечерних сумерках, а иногда и днём. При имитации наблюдателем призывного крика самец тут же является на зов. Голоса са­мок в это время (конец февраля-первая половина марта) слышны редко.
Второй этап знаменуется появлением на участке самки, а там, где она уже была — явным повышением её активности. Вокализация птиц в это время (середина и конец марта) несколько локализуется территориально.
Одновременно нарушается бывший строгим до этого распорядок: птицы по-прежнему подают голоса на утренних и вечерних зорях, но нередко кричат и среди ночи или дня. Всё чаще, наряду с обычными размеренными глухими посвистами, слышатся различные, обычно ускоренные, варианты песни, вибрирующие трели, высокие запевки. Иногда монотонное пение самца сменяется чередованием двух обычных свистов и одного удлинён­ного. Правда, не исключено, что в данном случае мы имеем дело с дуэтом самца (первые два звука) и самки (более протяжный звук). В эти же сроки от воробьиных сычей впервые удаётся услышать звуки, несущие информа­цию о том, что самец передаёт корм самке. Потеряв самку, он зовёт её обычной монотонной песней. Несомненно, что эта фаза тока предполагает окончательное становление брачной пары.
Наконец, последний этап — это ток вблизи выбранного для гнездова­ния дупла. В это время (начало апреля) птицы токуют на участке, ограни­ченном несколькими деревьями, в одном из которых и находится присмот­ренное дупло. Здесь особенно часто слышится высокочастотное эмоцио­нальное пение (см. раздел “Голос”). Самец уже регулярно появляется у дуп­ла с кормом. Токование в это время то затухает, то неожиданно, в “не­урочный” час, может вспыхнуть с особой силой. Предельно разнообразна и вокализация партнёров в это время. Однако часто звуки, издаваемые ими, воспроизводятся негромко, в пол- или четверть силы.
На третьем этапе токования можно наблюдать и спаривание. Оно про­исходит на горизонтальных ветках, обычно поблизости от гнездового дуп­ла, длится 2-5 с и может повторяться тут же до 3-4 раз. В это время самец иногда проникает в гнездовую нишу и, высунувшись из летка, принимает­ся вполсилы призывно кричать, как бы заманивая туда самку.
В последние дни перед началом кладки самка проводит в дупле боль­шую часть суток и, по-видимому, постепенно бросает охоту, переходя на полное иждивение самца. Собственно, на этом и заканчивается последняя фаза тока. В это время самец вновь часто начинает исполнять свою при­зывную низкочастотную песню, тщетно пытаясь вызвать из дупла приступившую к насиживанию самку. Но она теперь покидает гнездо не более 2-3 раз в сутки, вылетая наружу не более, чем на 10-15 мин. Именно эти крики самцов чаще всего и слышатся в лесу в конце апреля-начале мая.
Гнездовые участки воробьиных сычей, по всей видимости, не велики. К югу от Санкт-Петербурга мы в одном случае наблюдали, что в лесном квартале площадью 1 км2 одновременно выводили потомство 3 пары. В центральной Европе величина гнездовых участков в среднем составляет 0.75-1.50 км2 (Scherzinger 1969). Жилые дупла могут располагаться в 500-800 м одно от другого (Rudart et al. 1987).
Для гнездования воробьиный сыч использует как естественные дупла с диаметром входного отверстия до 5 см, так и дупла, когда-то выдолблен­ные дятлами — большим пёстрым Dendrocopos major, трёхпалым Picoides tridactylus, седым Picus canus. Это могут быть ниши в берёзах, елях и других деревьях. Для бывшей ГДР известно, что в 70 % случаев сычики использо­вали дупла лишь по разу, и только в единичных случаях одна и та же гнез­довая ниша может заниматься птицами 3-4 года подрад (Rudart et al. 1987).
Поселяются сычики и в искусственных гнездовьях.
Откладке яиц часто предшествует очистка дупла: самка выбрасывает через леток мешающие ей щепки, старую растительную ветошь и др. (Schonn 1980; Mikkola 1983). Нам также известно, что порядок в дуплах продолжает наводиться и после вылупления птенцов. При этом самка вы­брасывает скорлупу и остатки пищи, скопившиеся за период насиживания, прямо из летка, чем явно демаскирует гнездо. Интересно, что у других сов-дуплогнездиков этого не отмечается. Если они и очищают гнездо, то му­сор, видимо, относят в сторону.
О сроках откладки яиц, размере и массе яиц, продолжительности и особенностях насиживания и других деталях гнездовой жизни воробьиного сыча нам приходится судить в основном по зарубежным данным, посколь­ку в пределах бывшего СССР его жизнь остаётся пока неизученной. Нам лишь известно, что на Северо-Западе России самки приступают к откладке яиц в самых последних числах апреля или даже в первой декаде мая.
Яйца откладываются через день. Масса свежеснесённого яйца около 8.7 г (Scherzinger 1970). Размеры яиц (п = 91) 27.0-31.5×21.7-24.5, в среднем 28.5 x 23.2 мм (Schonn 1980; Mikkola 1983 и др.). Скорлупа яиц белая, глад­кая, по мере насиживания приобретающая блеск.
Судя по данным из Финляндии, Швеции и Австрии (Mikkola 1983), в полной кладке воробьиного сыча встречали по 3 яйца (4 случая), 4 (13), 5 (12), 6 (7), 7 (7), 8 (4), 9 (1) и 10 яиц (1 случай). Средняя величина кладки по этим данным составляет 5.4 яйца. При этом наименьшего значения этот параметр имеет в Австрии (4.5 яйца).
Как ни странно, но по сведениям вышеназванных авторов, к насижи­ванию самка приступает лишь после завершения кладки, а не после снесе­ния первого или второго яйца, как это делают все другие наши совы. И этому пока нет объяснения. Продолжительность инкубации 28-29 сут (Scherzinger 1970; Schonn 1976). Сообщим здесь же, что нам известен факт, когда вслед за 2 птенцами, вылупившимися почти одновременно (в тече­ние 12 ч), 3-й и 4-й птенцы запоздали, соответственно, на 2 и 3 сут. Наси­живает кладку лишь самка, и сидит на редкость плотно. Она не вылетает из дупла, даже если постучать по дереву палкой.
В отличие от других периодов гнездовой жизни, во время насиживания самка сравнительно часто купается. Делает она это обычно лишь в тёплую погоду, в одном и том же месте, в полуденные часы. Птица подлетает к луже, заходит по брюхо в воду и начинает плескаться в ней. После этого она нередко принимает солнечные ванны, во время которых намокшие пе­рья быстро просыхают, после чего сова возвращается в дупло и продолжает прерванное насиживание (Schonn 1976).
Новорождённый птенец весит 5-6 г. С возраста 3 сут совята уже отргивают погадки. На 9-е сут открываются глаза. 14-сут совёнок уже достигает 60 % массы относительно той, которую будет иметь при вылете из гнезда (58-70 г), примечательно, что в течение всего гнездового периода в дуплах, занятых воробьиными сычами, сохраняется относительная чистота (Schonn 1980). Этому способствует и то, что птенцы выделяют экскременты, повидимому, в капсулах, что облегчает их вынос из гнезда. Самка частично поедает капсулы заодно с погадками птенцов или же выносит их из дупла.
У слётков характер экскрементов меняется — они разбрызгивают жидкий помёт точно так же, как и родители.
Требовательные птенцовые крики — вначале слабый писк, позже писк с вибрирующей концовкой — совята издают с первого дня. Корм в первые дни жизни птенцов добывает преимущественно самец. Он ежедневно при­носит 6-10 зверьков или мелких птиц, 5-8 из которых достаётся птенцам, а остальные поедает или запасает самка. Корм доставляется преимуществен­но в сумеречное и светлое время суток с интервалами в 2-4 ч. Большую часть корма самец передаёт самке, которая буквально вырывает добычу из лап партнёра. Этими подношениями самка питается сама и выкармливает птенцов. Излишки корма она складывает либо на ветках недалеко от гнезда, либо прямо в гнездовом дупле. К концу гнездового периода корм начинает добывать и самка, хотя по-прежнему основным охотником в семье остаётся самец (Schonn 1980).
У гнезда воробьиные сычи ведут себя малозаметно. Лишь обеспокоен­ные за судьбу потомства, они иногда подлетают к человеку на 3-4 м, от­крыто садятся и, как бы желая привлечь к себе внимание пришельца, де­монстративно поднимают и опускают хвост, порой издают призывный крик. При возрастании возбуждения сычик предпринимает попытки атако­вать противника, издаёт тревожное верещание. Один раз удалось наблю­дать и своеобразную позу отвода от гнезда: вылетев из дупла, где находи­лись пуховички, самка “упала” на землю вблизи находившейся здесь соба­ки и, лёжа, широко распустив приподнятый хвост, распростёрла крылья в горизонтальной плоскости. В этой позе она пребывала несколько секунд, после чего взлетела, повторила описанную демонстрацию на ветке, сидя почти вертикально, а затем принялась угрожающе щёлкать клювом.
В возрасте 25 сут совята начинают высовываться из летка. На 30-е сут молодые сычи покидают дупло. При первом же полёте они в состоянии преодолеть расстояние до 15-20 м, причём летят даже с набором высоты.
Однако много труднее даются им посадки: с явными усилиями они удер­живаются на ветке, трепеща крыльями и иногда помогая себе клювом.
Способность передвигаться по ветвям у слётков воробьиного сыча развита гораздо меньше, чем у сов, рано покидающих гнёзда, например, у ушастой совы Asio otus (Приклонений, Иванчев 1993). Иногда покинувшие гнездо птенцы в полдень или ночью возвращаются для отдыха обратно в гнездо­вое дупло или забираются в другое, случайно обнаруженное поблизости.
С момента вылета птенцов из дупла их призывные крики начинают звучать максимально высоко и громко. Родители продолжают кормить слётков ещё 3-4 нед., после чего выводок постепенно распадается. Вылет птенцов чаще всего приходится на первую декаду июля, распад выводка — на август (Mikkola 1983), хотя и в первых числах сентября нам доводилось слышать требовательный свист молодых, хорошо летающих сычей.
Об успешности размножения воробьиного сыча с территории России сведений почти нет. В Ленинградской обл. в известных нам 4 случаях гнез­до покинули 6, 5, 4 и 2 птенца (Мальчевский, Пукинский 1983). Кроме того, в области зафиксирован исключительно поздний вылет птенцов — в первых числах августа. Видимо, в данном случае имело место повторное размножение. В этом выводке было 3 слётка. Большинство авторов высо­кую смертность птенцов и явление каннибализма связывают с периодиче­скими депрессиями численности мелких грызунов.
Позднеосенняя жизнь молодых воробьиных сычей практически неиз­вестна. Есть сообщения, что осенью молодые иногда днюют в дуплянках (Лихачёв 1971). В конце сентября-октябре молодёжь, по-видимому, окон­чательно покидает район рождения, и с этого времени начинается её раз­лёт, который в голодные годы порой приобретает характер инвазионных перемещений. В Европе наиболее значительные инвазии в последние 40 лет происходили в осенне-зимние периоды 1955/1956, 1963/1964, 1968/1969, 1971/1972, 1977/1978, 1979/1980 и 1987/1988.
Соотношение полов. В коллекциях число шкурок самок воробьиного сыча вдвое превышает число самцов, чего не наблюдается в случае других видов сов (см. таблицу). В коллекции зоологического музея Нижегород­ского университета из 20 хранящихся шкурок воробьиных сычей 18 пред­ставлено самками.
Суточная активность. Воробьиный сыч — скорее дневная, чем ночная птица. На это указывает и его облик — сравнительно некрупная голова, небольшие размеры глаз, наконец, весьма жёсткое оперение, отнюдь не свойственное ночным хищникам. Часы максимальной активности сычика приходятся на утренние и вечерние сумерки.
Питание. Охота воробьиного сыча чаще всего протекает в разреженном высоколесье, на лесных опушках, вырубках, полянах, а также на окраинах верховых болот. Птицы охотятся, как правило, недалеко от гнезда: самец в радиусе до 0.5 км, самка и того ближе, часто в каких-то 100-200 м от гнез­дового дерева. Только дефицит жертв вблизи гнезда может заставить сычей улететь на их поиски за 1-1.5 км.
Основной стиль охоты воробьиного сыча — выжидание благоприятной для нападения ситуации с присады. Для этого сычик располагается где-нибудь на ветке дерева, в 5-10 м над землёй. Он сидит обычно открыто, на виду, но благодаря своим мелким размерам не привлекает к себе внима­ния. Сычик пристально смотрит вниз и по сторонам и, если в течение 15-20 мин не обнаружит объект нападения, перелетает на новое место, на 20-30 м. Заметив же у земли в 10-12 м потенциальную жертву, он с признака­ми явного возбуждения (то привстанет, то присядет, то поведёт хвостом) ещё какое-то время выжидает, после чего следует атака. Вот что сообщил нам об этом Г.А. Носков. Во время броска, например, на пухляка Parus montanus или большую синицу Р. major, сыч, то резко взмахивая крыльями, то складывая их, стремительно летит не прямо к намеченной жертве, а как бы мимо, и только оказавшись в 2-3 м от неё, резко сворачивает и пикиру­ет. Такой манёвр в большинстве случаев приводит к тому, что заметившая приближение сычика синица не улетает сразу, а на пару секунд затаивает­ся. Этого времени оказывается достаточно, чтобы сычик успешно завер­шил атаку. Он настигает добычу даже среди густого сплетения ветвей, чему немало способствуют малые размеры хищника. Такая охота может быть на редкость удачной, почти стопроцентной (судя по 11 наблюдениям). Заме­тим, что, например, у охотящегося в сходных условиях перепелятника Ac­cipiter nisus доля успешных атак редко превышает 20 %.
При неудавшейся попытке овладеть жертвой сычик нередко продолжает преследование, чего не делают, кстати, другие наши совы.
Имеются особенности и в умерщвлении жертвы: оно производится главным образом при помощи клюва, а не когтей, как у других сов. Свое­образна и манера поедания жертвы. Сычик даже и не пытается проглотить добычу целиком. Зафиксировав её лапой, он отщипывает от тушки кусочки мяса и проглатывает их (или скармливает птенцам). Все внутренние органы,
как правило, отвергаются. Тушки зверьков и птиц довольно тщательно ощипываются, как это свойственно, например, мелким ястребам. С особой жадностью поедается мозг, а кости черепа обычно оставляются, поэтому они редко встречаются в погадках. Трапеза завершается чисткой клюва о ветки.
Как ни тщательно разделывается добыча, часть неусваиваемой массы всё же попадает в желудок взрослых и птенцов. Последние отрыгивают погадки уже в 3-сут возрасте (Mikkola 1983). Взрослые особи, при условии нормального питания, отрыгивают погадки ежедневно, в часы отдыха. Раз­меры погадок воробьиного сыча из Беловежской пущи составили в сред­нем 1.6 x 3.0 см при сухой массе 0.6 г (Голодушко, Самусенко 1960). По данным Г.Н. Лихачёва (1971), погадки сыча из Приокско-Террасного запо­ведника более мелкие, в среднем 1.1 x 2.8 см, максимум 1.6 x 3.5 см. Как ни странно, но часто более крупные погадки отрыгивает более мелкий самец.
В большинстве регионов основу летнего питания воробьиного сыча со­ставляют мышевидные грызуны (Воронцов и др. 1956). Именно их остатки чаще всего обнаруживаются в погадках на гнездовых участках. В годы де­прессии численности полёвок и мышей сычики переключаются на земле­роек и мелких воробьиных птиц. Последние могут составлять до 30-40 % рациона. Из грызунов жертвами этой совы чаще всего оказываются обык­новенная полёвка, полёвка-экономка и рыжая полёвка. Мыши — видимо, как более вёрткие — попадают в лапы сычика реже. Из птиц в Окском за­поведнике в качестве жертв зафиксированы снегири, корольки Regulus re­gulus, поползни Sitta еurораеа, пухляки, московки Parus ater и хохлатые си­ницы Р. cristatus (Карпович, Сапетин 1958). Почему-то воробьиные сычи сравнительно редко отлавливают больших синиц, которых в наших лесах немало. В летнем питании, помимо зверей и птиц, иногда присутствуют крупные насекомые, главным образом жуки (Формозов и др. 1950; Маль­чевский, Пукинский 1983). Максимально крупная добыча — хомяк (Иоганзен 1912) и большой пёстрый дятел (Гаврин 1962).
Для воробьиного сыча, особенно в осенне-зимний период, характерно запасание корма впрок. Это интереснейшее явление специально изучалось в Приокско-Террасном заповеднике (Лихачёв 1951, 1957), на Звенигород­ской биологической станции Московского университета (Воронцов и др. 1956; Шилов, Смирнов 1959) и в других местах. В результате выяснилось, что эти запасы создаются исключительно осенью, в октябре-ноябре. При этом предпочтение отдаётся обычно полёвкам, и только при низкой чис­ленности последних добываются землеройки и мелкие птицы. Доля по­следних в зимних запасах достигает порой 41.2 % (Воробьёв 1952). Наибо­лее активно корм запасается после полегания схваченной заморозками тра­вы и до установления снегового покрова (Лихачёв 1971). Это говорит о том, что решающим фактором в заготовках является степень доступности жертв.
В течение зимы запасы служат дополнительным источником пищи и к февралю используются почти полностью. Судя по многочисленным дан­ным, птицы в запасах воробьиного сыча составляют примерно десятую часть, землеройки — треть, а остальное — полёвки. В одной кладовой мо­жет оказаться 10-30 тушек, но встречаются и уникальные склады — по 80 и более жертв общей массой до 1.5 кг (Тульская обл. — Лихачёв 1951). Одна­ко чаще всего кладовая содержит до 10 тушек. Запасаются в первую оче­редь наиболее крупные экземпляры (Голодушко, Самусенко 1960). Часть из них укладывается в дупло в обезглавленном виде.
Зимний охотничий участок воробьиного сыча много обширнее летнего и может достигать 1.5-4.0 км2 (Голодушко, Самусенко 1960). Именно на нём располагаются все кладовые данной особи. Здесь, помимо дупелскладов, находятся ещё и специальные дупла-столовые и дупла, используе­мые для отдыха. В первых хранится добыча, во вторых всегда много перьев и других остатков трапез, в третьих накапливаются погадки. Есть указания, что все эти дупла, равно как и участок в целом, охраняются владельцем.
Враги, неблагоприятные факторы. Замечено, что в годы депрессии чис­ленности мышевидных грызунов величина кладки у воробьиного сыча уменьшается примерно на треть. Видимо, способность птиц переходить на питание птицами не компенсирует нехватки такой пищи, как полёвки. Ги­бель ранних кладок иногда объясняют возвратами холодов и непогодой, что отмечалось, в частности, в Финляндии (Mikkola 1983). Однако наибо­лее важным из неблагоприятных факторов, присутсвующих почти повсеме­стно, является антропогенно обусловленное сокращение площадей основ­ной стации обитания воробьиного сыча — спелых ельников.
В Западной Европе в качестве основных врагов воробьиного сыча на­зывают лесную куницу, перепелятника и мохноногого сыча (Lenz 1967; Schonn 1980).
Там же выявлено, что использование в лесах инсектицидов типа ДДТ и контакт с продуктами его распада отрицательно влияют на жизнестойкость птиц и повышают эмбриональную смертность (Konig 1966).
Хозяйственное значение. Охрана. Воробьиный сычик в большинстве
районов редкая птица и хозяйственного значения не имеет. В омоложен­ных человеком лесах для привлечения этой совы можно развешивать доща­тые искусственные гнездовья высотою до 60 см и около 16 см в попереч­нике, с летком не менее 4.5 см. Эти гнездовья следует развешивать с осени в ельниках, в 20-30 м от опушки. Для благополучия вида особое значение имеет сохранение старых тёмнохвойных лесов.

Литература

Брем А. 1911. Подотряд СовыЦЖизнь животных: Птицы. СПб., 8: 256-315.
Бутурлин С.А. 1928. Дневные хищные птицы и совы СССР. М.: 1-120 (Определи­тель видов птиц СССР, их подвиды, распространение, польза и вред для хо­зяйства. Вып. 1).
Воробьёв К.А. 1952. Запасы воробьиного сычика// Природа 7: 115-116.
Воронцов Н.Н., Иванова О.Ю., Шемякин М.Ф. 1956. Материалы по зимнему пи­танию воробьиного сыча // Зоол. журн. 35, 4: 615-618.
Гаврин В.Ф. 1962. Отряд Совы — Striges // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 708-779.
Голодушко Б.З., Самусенко Э.Г. 1960. Питание воробьиного сычика в “Бело­вежской пуще” // Тез. докл. 4-й Прибалт. орнитол. конф. Рига: 23-24.
Граубиц Г. 1983. Отряд Совы // Птицы Латвии: Территориальное размещение и численостъ. Рига: 119-126.
Дементьев Г.П. 1951. Воробьиный сыч Glaucidium passerinum Linn. // Птицы Со­ветского Союза. М., 1: 402-405.
Иоганзен Г.Э. 1912. Заметки по орнитофауне Томской губернии // Орнитол. вестн. 4: 287-296.
Карпович В.Н., Сапетин Я.В. 1958. О питании воробьиного сычика // Тр. Окского заповедника 2: 152-154.
Лихачёв Г.Н. 1957. Зимнее использование воробьиным сычиком искусственных гнездовий // Тр. Приокско-Террасного заповедника 1: 287-290.
Лихачёв Г.Н. 1971. Материалы по питанию воробьиного сычика // Тр. Приокско-Террасного заповедника 5: 135-145.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопре­дельных территорий: история, биология, охрана. Л., 1: 1-480.
Мензбир М.А. 1895. Совы // Птицы России. М., 2: 261-325.
Паровщиков В.Я., Севастьянов Г.Н. 1960. Материалы по распространению и био­логии сов Архангельской области // Орнитология 3: 122-130.
Приклонений С.Г., Иванчев В.П. 1993. Ушастая сова — Asio otus (Linnaeus, 1758) // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукуш­кообразные, Совообразные. М.: 302-313.
Степанян Л.С. 1975. Состав и распределение птиц фауны СССР: Неворобьиные Non-Passeriformes. М.: 1-370.
Страутман Ф.И. 1954. Птицы советских Карпат. Киев: 1-322.
Формозов А.Н., Осмоловская В.И., Благосклонов К.Н. 1950. Птицы и вредители леса: Значение птиц в регулировании численности вредных насекомых леса и лес­ных посадок. М.: 1-182.
Шилов И.А., Смирнов Ю.М. 1959. О зимнем питании воробьиного сычика в Подмосковье // Тез. докл. 2-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 93-94.
Bergmann Н.Н., Ganso М. 1965. Zur Biologie des Sperlingskauzes (Glaucidium passer­inum L.) // Ornithol. 106, 3: 255-284.
Cramp S. (ed.) 1985. The Birds of the Western Palearctic: Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: Vol. 4. Terns to Woodpeckers. Oxford: 1-960.
Kellomaki E. 1970. Haviaintoja varpuspollosta// Suom. Linnut. 5: 64-70, 99-103.
Klaus S., Vogel F., Wiessner J. 1965. Ein Beitrag zur Biologie des Sperlingskauzes: Beobachtungen an einem Brutpaar von Glaucidium passerinum (L.) im Elbsandsteingebirge / / Zool. Abh. Staatl. Mus. Tierk. Dresden, 1965-1966, 28, 9/20: 165-204.
Konig С. 1966. Erste Ergebnisse der Schutzmassnahmen fur Rauhfusskauz (Aegolius funereus) und Sperlingskauz (Glaucidium passerinum) // Vogel-Kosmos 3, 6: 58-59.
Konig C. 1967. Sperlingskauz (Glaucidium passerinum) stirbt in Baden-Wurtembers aus Verojf. Landesstelle Naturschutz und Landschafts of Baden-Wurtemberg 35: 39-44.
Konig C. 1968a. Lautausserungen von Rauhfusskauz (Aegolius funereus) und Sperling­skauz (Glaucidium passerinum) // Vogelwelt 1968, suppl.: 115-138.
Konig C. 1968b. Seidlungsdichte-Untersuchungen an Eulen // Ornithol. Mitt. 20, 7/8: 145-147.
Lenz M. 1967. Zur Verbreitung des Sperlingskauzes (Glaucidium passerinum) im Rachelgebiet (Bayericher Wald) // Ornithol. Mitt. 19, 10: 213-216.
Lindberg P. 1966. Invasionen ov sparvuggla (Glaucidium passerinum) і sodra Scandinavien 1963-1964 // Var Fagelvarld 25, 2: 106-142.
Mebs T. 1966. Eulen und Kauzes, Strigidae. Stuttgart.
Merikallio E. 1958. Finnish Birds, their Distribution and Numbers. Helsinki: 1-181.
Mikkola H. 1983. Owls of Europe. Calton: 1-397.
Rudart V., Wiesner J., Godecke M. 1987. Zur Brutbiologie und Phenologie des Sper­lingskauzes Glaucidium passerinum L. in Thuringen // Wiss. Beitr. Mus. Luther- Univ. Halle-Wittenberg 27: 371-383.
Scherzinger W. 1969. Ein Schelm aus unseren Waldern — der Sperlingskauz // Vogel-Kosmos 6, 12: 421-423.
Scherzinger W. 1970. Zur Actionssystem des Sperlingskauzes (Glaucidium passerinum L.) // Zoologica 41: 1-130.
Schonn S. 1976. Vierjahrige Untersuchungen der Biologie des Sperlingskauzes, Glaucidium passerinum (L.), imoberen Westerzgebirge // Beitr. Vogelk. 22, 5/6: 261-300.
Schonn S. 1980. Der Sterlingskauz Glaucidium passerinum passerinum. Wittenberg; Lutherstadt: 1-123 (Die neue Brehm-Bucherei).
Ulfstrand S., Hogstedt G. 1976. Hur manga faglar hackar і Sverige // Anser 15: 1-32.
 

Ю.Б. Пукинский. Биологический научно-исследовательский институт, Санкт-Петербургский университет, Старый Петергоф, Санкт-Петербург, 198904, Россия
 
Источник  
Русский орнитологический журнал 2001, Экспресс-выпуск 137. стр. 231-248.
 

Оставьте комментарий