Статья продолжает серию публикаций по биологии крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области, основанную на результатах стационарных исследований, проводимых нами с 1995 года в окрестностях дер. Коваши (Дорофеева 1996, 1999 а,б; Дорофеева, Кудрявцева 1998, 1999).
Район исследования, материал и методика
Работу проводили в 1995-1999 в окрестностях дер. Коваши (59°55′ с.ш., 29°15′ в.д., Ломоносовский р-н, Ленинградская обл.) на верхней террасе предглинтовой равнины, протянувшейся вдоль южного берега Финского залива.
Терраса сложена валунными суглинками и глинами, на которых развиваются торфяно-подзолисто-глеевые и торфяные почвы, и занята долгомошными и сфагновыми сосняками и ельниками, а также вторичными берёзовыми и берёзово-осиновыми лесами. Здесь постоянно ведётся просечная рубка леса. Благодаря этому образуются обширные участки, сильно захламлённые отходами рубки и ветровалом, где и предпочитают селиться крапивники.
Основной нашей целью было изучение социодемографической системы крапивника, поэтому мы вели постоянные отлов, индивидуальное мечение и длительные наблюдения за опознаваемыми особями (всего помечено 24 самца, 56 самок и 364 птенцов и слётков). На территориях самцов отыскивали по возможности все гнёзда. Всего нам удалось найти и описать 460 гнёзд, из них 151 выводковое — т.е. выбранное самками для размножения.
Результаты и обсуждение
Откладка яиц
Привлечённая территориальным самцом самка, приняв его ухаживания, спаривается с ним и останавливает свой выбор на построенном и рекламируемом им гнездовом сооружении. После первых копуляций она начинает делать внутри постройки самца собственно гнездо, выстилая лоток мхом, затем шерстью и перьями. Деятельностью по выстилке лотка самка занимается одна, без помощи полового партнёра. На это уходит 3-
4 дня, затем самка приступает к откладыванию яиц. Самец в это время активно поёт и сооружает новые гнёзда, пытаясь привлечь на свою территорию следующую самку. Первое время все гнездовые заботы лежат
только на самке. Самец не кормит её во время откладки яиц и насиживания, хотя время от времени интересуется гнездом и, как правило, появляется около него с громким тревожным треском в случае опасности. Самка, напротив, ведёт себя у гнезда тихо и незаметно.
В районе наших исследований крапивники обычно приступают к откладке яиц в начале мая. В самых ранних кладках первое яйцо появилось 2 мая 1995, в начале первой декады мая 1996, 16 мая 1997, 4 мая 1998 и 30 апреля 1999. Сроки откладки яиц сильно растянуты (табл. 1). Самая поздняя из найденных нами кладок была начата 20 июля 1998 и состояла из 4 яиц. Такие же сроки откладки яиц — начало мая-конец июля — приводят для Северо-Запада России и другие исследователи (Зимин 1972; Носков и др. 1981; Мальчевский, Пукинский 1983). В Ленинградской обл. наиболее поздняя откладка первого яйца зарегистрирована 1 августа 1977 в юго-восточном Приладожье (Носков и др. 1981).
Хорошо известно, что крапивники могут размножаться дважды в течение одного репродуктивного периода. В районе нашего исследования возможность второго размножения после успешного воспитания птенцов первого выводка подтверждено наблюдениями за самками, окольцованными цветными кольцами. Обычность нормальных вторых кладок у крапивника косвенно подтверждается и выраженностью второго пика в сезоном распределении времени начала кладок (табл. 1). Второй цикл размножения начинается во второй декаде июня. Сроки начала первых и вторых кладок в разных частях ареала представлены в таблице 2.
Судя по срокам начала кладок, количество первых и вторых кладок у крапивника в районе наших исследований примерно одинаково (табл. 3).
Во всяком случае, различия статистически незначимы (U-критерий Уилкоксона: Uf =: 11 > Ust; щ = п2 — 5; Р = 0.01). Это позволяет высказать предположение, что практически все самки выводили два выводка за сезон. Подтвердить это предположение наблюдениями за окольцованными особями довольно трудно, поскольку второй раз самка как правило размножается на территории другого самца и при смене партнёров часто уходит за пределы контролируемой нами территории. В большинстве случаев после окончания забот о первом выводке самки уходили с территории самца, а на их месте появлялись и гнездились новые самки, предположительно, вырастившие первые выводки на других территориях. В 1998 на участке исследования второй разразмножалась только 1 самка из 12 окольцованных при первом выводке, в 1999 — 5 из 13. Из этих 6 самок только 1 размножалась второй раз с тем же самцом и на той же гнездовой территории. Минимальное расстояние между гнёздами одной самки на нашем участке составило 32 м, максимальное — 360 м. По данным
А.Ф. Ковшаря (1979), вторые гнёзда располагались в 0.15-60 м от первых.
По наблюдениям М. Даллманна (Dallmann 1987) в Германии, это расстояние варьировало от 20 до 3000 м.
Сделанные разными авторами оценки доли самок крапивника, участвующих во втором цикле размножения, существенно различаются. В Ленинградской обл., по мнению А.С. Мальчевского и Ю.Б. Пукинского (1983), ко второй кладке приступает не более четверти особей. Примерно такую же оценку приводят Е.С. Птушенко и А.А. Иноземцев (1968) для Московской обл. По данным М. Даллманна (Dallmann 1987), в Германии дважды
размножается 60-70% самок.
у крапивника на стационаре “Коваши”
Величина кладки и размеры яиц
В районе исследования кладки крапивника содержат 4-8, чаще всего 6-7 яиц. Средняя величина кладки составляет 6.3 яйца (табл. 4 и 5). Величина кладки уменьшается к концу репродуктивного сезона. Отрицательная связь между началом кладки и её величиной статистически значима: г = — 0.54±0.1; п = 84; Р < 0.001. Влияние фактора значимо, но невелико — 3.6% (табл. 6). Попарное сравнение средних выявило значимые различия между величиной кладок, начатых в мае и июне, в мае и июле.
Аналогичные результаты получены П. Гарсоном (Garson 1980) на английских крапивниках: г = -0.224; п — 444; Р < 0.001. Влияние фактора "время сезона" значимо, но также относительно невелико. Средняя величина
июльских кладок составила 4.5 яйца (п = 46), тогда как апрельских и майских — 5.9 яйца (п = 804). Уменьшение средней величины кладки в течение репродуктивного сезона отмечено и другими авторами (табл. 6).
По нашим данным, величина вторых кладок значимо ниже, чем первых (tf = 5.53 > tst = 1.96, Р < 0.05; табл. 3).
Данные о величине кладки крапивника в разных точках ареала, представленные в таблицах 7 и 8, свидетельствуют о существовании выраженной географической изменчивости этого показателя.
Корреляционный анализ выявил наличие значимой положительной связи средней величины кладки с широтой (г = 0.61±0.06; п = 10; Р < 0.001) и долготой местности (г = 0.75±0.21; п = 10; Р < 0.05). Увеличение величины кладки с юга на север и с запада на восток в пределах Европы характерна для
многих птиц разных отрядов (Lack 1968). Крапивник не является исключением из этого правила.
Данные о средних размерах яиц крапивника в окрестностях стационара «Коваши» в сравнении с размерами яиц в других точках ареала представлены в таблице 9.
Насиживание
Плотное насиживание начинается после откладки последнего яйца. Насиживает только самка. Самец не принимает участия в насиживании и не кормит самку в этот период. Однако он может появляться и беспокоиться около гнезда при появлении опасности.
По нашим данным, насиживание продолжается от 13 до 20 сут. В среднем по 22 гнёздам период насиживания составил 15.6 сут (табл. 10).
По данным других исследователей, длительность периода насиживания у крапивника может изменяться от 12 до 21 сут, а средняя продолжительность его в разных частях ареала составляет 15.1-16.0 сут (табл. 11).
При этом продолжительность периода насиживания уменьшается в ходе репродуктивного сезона (табл. 10). Корреляционный анализ показал наличие значимой отрицательной связи между сроками начала кладки и длительностью её насиживания: г = -0.65 ± 0.17; п = 20; Р < 0.001. Влияние фактора "время сезона" оказалось значимым и сильным — 82.8% (показатель силы влияния фактора Снедекора).
Данные других исследователей также показывают уменьшение продолжительность периода насиживания в ходе репродуктивного сезона (табл. 11). М. Даллманн (Dallmann 1987) видит причину этого в более плотном насиживании поздних кладок, что становится возможным благодаря большему обилию корма и меньшими затратами времени на его поиск в летние месяцы по сравнению с весенними. Отчасти разделяя эту точку зрения, мы, кроме того, полагаем, что определённый вклад в уменьшение продолжительности периода насиживания в ходе сезона вносит и ускорение становления ритма инкубации при более поздних кладках.
16-17 июня 1995 мы провели суточные наблюдения за одним гнездом в середине периода насиживания (рис. 1). Самка находилась в гнезде 83.8% времени суток. Вне гнезда она провела 233 мин (3.9 ч). Утром (5-
9 ч) и вечером (19-22 ч) самка вылетала из гнезда 1 раз в час на 2-18 мин.
С 9 до 18 ч, она вылетала кормиться 2 раза в час. Сходный ритм активности насиживающей самки крапивника описывает А.Ф. Ковшарь (1979).
При подозрительном шуме насиживающая самка выглядывает из гнезда, а затем затаивается в нём. При опасности она лишь в крайнем случае покидает гнездо и молча прячется в ближайшем укрытии.
Выкармливание птенцов
После вылупления птенцов самка всегда выносит скорлупу яиц. Яйца-«болтуны» и «задохлики» обычно остаются в гнезде.
В районе исследований у крапивника кормит птенцов, как правило, одна самка. Самцы участвовали в выкармливании выводка лишь в 15% случаев. При этом мы ни разу не наблюдали, чтобы самцы кормили птенцов до достижения ими возраста 7 сут. Если птенцов кормили оба партнёра, самец приносил корм реже, чем самка, затрачивал на его сбор больше времени (в среднем 10 мин) и улетал за кормом дальше, за 100 м и более. Самка обычно собирала корм в радиусе до 50 м вокруг гнезда. На сбор одной порции корма она затрачивала 1-15, чаще 4-5 мин.
Суточные наблюдения за частотой кормления птенцов проведены в июне-июле 1995 на гнёздах с птенцами в возрасте 3-7 сут (рис. 2). Во всех этих случаях птенцов кормила одна самка. Частота прилётов с кормом варьировала от 1 до 17 раз/ч, медиана 8 раз/ч (58 ч наблюдений). В течение дня неявно выделяются три пика активности по кормлению птенцов: утренний (5-8 ч), дневной (около полудня) и вечерний (20-23 ч).
Вылет птенцов из гнёзд. Послегнездовая жизнь выводка
Уже в возрасте 10 сут птенцы крапивника могут покинуть гнездо в случае опасности. При отсутствии беспокойства вылет обычно происходит на 15-19-е сут. Чаще всего птенцы вылетают в возрасте 16 сут. В среднем по 30 гнёздам птенцы вылетали в возрасте 16.8+0.22 сут.
Первые 2-3 нед. выводок держится на гнездовом участке. На ночь птенцы могут возвращаться в гнездо, но чаще ночуют под корягами, в корнях и ветвях поваленных деревьев. В 3 случаях слётки ночевали в неиспользовавшихся для размножения самцовых гнёздах. Они до 8-9 ч не покидали гнёзда, а самка не только приносила туда им корм, но и выносила фекальные капсулы.
Согласно другим авторам, вылет птенцов крапивника происходит на 14-19-е сут, чаще на 15-16-е. По данным одних орнитологов, выводки распадаются через 2-3 нед. после оставления гнезда (Kluijver et al. 1940;
Armstrong 1955; Dallmann 1987; Мальчевский, Пукинский 1983), по данным других — уже через 1 нед. (Птушенко, Иноземцев 1968; Родионов 1968).
Самец часто сопровождает перемещающийся по его территории выводок и громко трещит около него. По нашим наблюдениям в 1998-1999, самцы принимали участие в кормлении слётков в 21% случаев, тогда как в гнезде они кормили птенцов в 15% случаев. Птенцов вторых выводков самцы кормят чаще. В 1998 они участвовали в кормлении 9% первых и 13% вторых выводков; в 1999 — соответственно, 14% и 63%. По усреднённым данным за оба года, самцы кормили птенцов в 11% первых выводков и 38% вторых. По наблюдениям М. Даллманна (Dallmann 1987), обычно оба партнёра сопровождают выводок, но самец кормит слётков реже. Е. Армстронг (Armstrong 1955) пишет, что самцы участвуют в кормлении птенцов в 40% случаев и в одиночку докармливают выводок, если самка уже приступила к насиживанию второй кладки. В двух других исследованиях оказалось, что во всех гнёздах самки кормили птенцов до их вылета без помощи самцов (Kluijver et al. 1940; Garson 1978). Г. Клюйвер отмечает также, что существенную помощь в выкармливании птенцов самцы начинают оказывать только в конце сезона размножения. Таким образом, степень участия самцов в выкармливании птенцов сильно зависит от времени репродуктивного сезона и значительно различается в разных частях ареала.
Успешность гнездования
Рассчитанная традиционным способом успешность размножения (отношение числа успешно вылетевших птенцов к общему числу отложенных яиц) в среднем за 1995-1999 составила 60.7% (табл. 12). Всего из 621 отложенного яйца вылупилось 73.8% птенцов (успешность вылупления), из 458 вылупившихся птенцов 82.3% вылетело из гнёзд (успешность выкармливания).
Рассчитанная методом Мэйфилда (Mayfield 1961, 1975) разоряемость гнёзд в среднем за 5 лет составила 20.6% на стадии насиживания (по наблюдениям за 102 гнёздами) и 12.4% на стадии выкармлива ния птенцов (по 81 гнезду). Общая разоряемость гнёзд с начала откладки яиц до вылета птенцов оценена нами в 30.4%. Успешность первых и вторых выводков существенно не различается — соответственно, 58.7% и 63.0%. В среднем каждая попытка размножения дала 3.97 слётка.
Потери на стадиях откладки яиц и насиживания как правило выше, чем на стадии выкармливания птенцов в гнезде. Значительная часть потерь яиц обусловлена т.н. эмбриональной смертностью, т.е. неоплодотворённостью яиц и гибелью эмбрионов. У крапивника среди неразвившихся яиц преобладают т.н. «болтуны» — неоплодотворённые яйца и яйца с эмбрионами, погибшими на самых ранних стадиях развития. Доля болтунов варьировала в разные годы от 4.3% (п = 94) до 11.8% (п = 153) и в целом за 5 лет составила 8.5% (п = 504). Сходная доля неоплодотворённых яиц (около 8%) наблюдалась у крапивника в Германии (Dallmann 1987).
В разные годы от 5 до 12, в среднем 9% гнёзд оказывались брошенными по неизвестным нам причинам.
По наблюдениям М. Даллманна (Там же) в Германии значительная часть гнёзд крапивника (30%) разоряется ещё до завершения кладки. На стадии выкармливания птенцов гибнет только 13% выводков. В Беловежской Пуще до 60% гнёзд разоряется во время откладки и насиживания яиц (Wesolowski 1983). Согласно М. Даллманну, гнёзда крапивников в основном разоряют белки Sciurus vulgaris, горностаи Mustela erminea, мыши Apodemus, бурозубки Sorex и сойки Garrulus glandarius. Иногда гнёзда крапивника занимают шмели Bombus, а также слизни Arion rufus, обильно покрывающие слизью содержимое гнезда. Много гнёзд гибнет в Германии из-за лесоустроительных работ и другой хозяйственной деятельности человека.
В районе наших исследований основными разорителями гнёзд крапивника являются белки, куньи (Mustela erminea, M. nivalis, Maries martes), мыши Apodemus и полёвки. Одно гнездо разорила сойка. Шмели и осы Vespula обычно поселялись в не используемых для размножения гнёздах.
Литература
Armstrong Е.А. 1955. The Wren. London: 1-312
Rey E. 1905. Die Eiderder Vцgel Mitteleuropas. Gera.
М.Ю. Дорофеева. Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, д. 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия.
ИсточникРусский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 87. стр. 3-14.