Определение пола у восточноевропейских пеночек рода Phylloscopus

Применяемые в настоящее время методы прижизненного определе­ния пола во внебрачный период у птиц, не меющих выраженного поло­вого диморфизма в окраске, часто основаны на различиях длины крыла между самками и самцами. Эти различия между полами обычно исполь­зуются для определения пола во время кольцевания и при демографиче­ских исследованиях. У пеночек Phylloscopus длину крыла для определения пола стали использовать достаточно давно (Weigold 1926; Ticehurst 1938; Williamson 1962). Разные авторы приводят несколько различающиеся диагносцирующие пол критерии, что обусловлено рядом причин. Среди них есть как объективные — например, подвидовые, популяционные, возрастные, сезонные и даже годовые вариации в длине крыла; так и субъективные — вариации способов измерения крыла, индивидуальность измери­телей и т.п. Приводимые в литературе критерии для определения пола у веснички Рhylloscopus trochilus (Niemeyer 1969а,b; Svensson 1970, 1984; Ви­ноградова и др. 1976; Лапшин 1977; Fonstad, Hogstad 1981; Schцnfeld 1982; Norman 1983; Lundwall, Perrsson 1984; Паевский 1988, 1991, 1994; Tiainen 1991), хотя и несколько различаются между собой, дают удовлетвори­тельные результаты при обработке больших выборок. Вместе с тем у не­которой части особей, прежде всего молодых (до 20%), пол по длине крыла определить не удаётся (Лапшин, Коросов 1988). Для других видов европейских пеночек в литературе чаще всего приводят лишь крайние значения длины крыла (хвоста) у самцов и самок, реже — средние значе­ния (Svensson 1970, 1984; Виноградова и др. 1976; Schцnfeld 1978; Лапшин 1986; Паевский 1994). Эти данные свидетельствуют о том, что у всех видов пеночек существует большая или меньшая зона перекрытия значений признака у самцов и самок, т.е. использование его для определения пола ограничено.
В последние годы для определения пола по количественным призна­кам для других групп птиц успешно применяют вероятностный метод, основанный на дискриминантном анализе морфологических показателей (Green 1982; Reese, Kadlec 1982; Skeel 1982). Мы также использовали дискриминантный анализ при анализе материала по молодым весничкам, собранном в июле-октябре 1974-1987 на Онего-Ладожском перешейке (Лапшин, Коросов 1988). В дальнейшем была сделана попытка провести такой анализ в отношении длин крыла и хвоста у 4 видов
восточноевро­пейских пеночек: веснички Phylloscopus trochilus acredula, теньковки Ph. collybita abietinus, трещотки Ph. sibilatrix и зелёной пеночки Ph. trochiloides viridanus, — используя материал, собранный в ряде районов Карелии. Количество обследованных особей и измерения длин крыла и хвоста пред­ставлены в таблице 1.

Пол взрослых птиц всех видов в брачный сезон определяли по наличию у самок наседного пятна, а у самцов клоакального выступа. Половую принад­лежность молодых (juv и imm) весничек и теньковок, а также взрослых особей всех видов во внегнездовой период, определяли при вскрытии, используя погибших по разным причинам птиц (чаще всего убитых в приёмниках больших
рыбачинских ловушек или в паутинных сетях сорокопутами Lanius collurio и L. excubitor и перепелятниками Accipiter nisus). У взрослых и молодых птиц измеряли длину крыла и длину хвоста с помощью линейки с упором с точностью до 0.5 мм по известным методикам (Svensson 1970; Виноградова и др. 1976): крыло измеряли в выпрямленном состоянии от карпального сустава до вершины самого длинного махового пера, хвост — от места выхода из кожи центральных рулевых перьев до вершины самого длинного рулевого. В расчёт принимали только данные по особям с хорошо сохранившимся оперением. Кроме того, на трупах по методике, принятой в рамках программы «Исследование продуктив­ ности вида в пределах ареала» (Некрасов 1973), измеряли штангенциркулем с точностью до 0.1 мм следующие показатели:
1) длину клюва — (а) от вершины до угла рта, (б) от вершины до переднего края ноздри, (в) от вершины по коньку клюва до границы оперения;
2) ширину клюва на уровне переднего края ноздрей;
3) высоту клюва на уровне переднего края ноздрей;
4) длину крылышка (alula);
5) длину цевки;
6) размах крыльев;
7) ширину крыла;
8) длину первого-пятого первостепенных маховых.

Во время предварительной обработки материала по молодым весничкам нами установлено, что по всем исследованным признакам существует значительная трансгрессия — от 20% по длине крыла до 90% по длине цевки (Лапшин, Коросов 1988). Задача нашего исследования состояла в получении коэффициентов канонической дискриминантной функции, обеспечивающей возможность отнесения особей либо к классу самцов, либо к классу самок. В качестве дискриминантных переменных опти­мальными (в т.ч. и с точки зрения простоты измерения в полевых усло­виях) оказались четыре характеристики: длина крыла, длина хвоста, длина цевки и длина крылышка.
По первым двум переменным зона трансгрессии между двумя класса­ми у молодых весничек составляет 5%, а по всем четырём — 3%. Учитывая то, что точность метода при включении большего числа переменных увеличивается незначительно (всего на 2%), а также принимая во внима­ние определённые традиции в процедуре прижизненной обработки пой­манных птиц (обычно измеряют только длину крыла и длину хвоста), мы остановились на уравнении с двумя дискриминантными переменными.
Дискриминантная функция имеет следующий вид:

Y = аХ1 + ЬХ2 + с, где Хл — длина крыла, Х2 — длина хвоста, а, Ь, с — коэффициенты (табл. 2).

Практически определение пола конкретной особи по дискриминантному уравнению проводится просто. Все особи с длиной крыла, не попа­дающей в зону трансгрессии, классифицируются сразу. Например, у тре­щотки птицы с длиной крыла < 73 мм достоверно являются самками, а с длиной крыла > 79 мм — самцами (табл. 3). Для самцов с длиной крыла, попадающей в зону трансгрессии, значения дискриминантной функции > 0, для самок — < 0. В этом случае для каждого вида по дискриминантным уравнениям мы рассчитали значения длины хвоста, при которых особь можно классифицировать как самца. Например, у трещотки особь с длиной крыла 74 мм и длиной хвоста > 57.9 мм будет отнесена к классу самцов, а при длине хвоста < 57.9 мм — к классу самок (табл. 3).

У моло­дых теньковок перекрытия длин крыла у самцов и самок не обнаружено (возможно, из-за малого количества материала), поэтому особей с длиной крыла > 62 мм мы принимаем за самцов, а < 61 мм — за самок. Метод определения пола у пеночек по данным критериям в течение ряда лет проверялся и успешно использовался на Ладожском орнитологическом стационаре в Маячино (Институт биологии КНЦ РАН), а в на­стоящее время используется также на орнитологический станции в Гумбарицах. Пользуюсь случаем сердечно поблагодарить старшего научного сотрудника на­шего института кандидата биологических наук В.А. Илюху за помощь и практиче­ские советы при статистической обработке данных.

Литература