Наблюдения над гнездованием веснички Phylloscopus trochilus в юго-восточном Приладожье

Материал для настоящего сообщения собран на базе орнитологического стационара «Маячино» Института биологии Карельского научного центра РАН в юго-восточном Приладожье (Олонецкий район, 60°46ґ с.ш., 32°48ґ в.д.) в период с 11 июня по 16 июля 2009. За это время проведены подробные наблюдения за ходом размножения в 7 гнёздах веснички Phylloscopus trochilus. Данные ещё о 12 гнёздах, собранные на этом стационаре в 2007 году, любезно предоставила мне М.В. Матанцева, аспирантка Петрозаводского университета.
В районе исследования весничка – один из фоновых видов птиц (Носков и др. 1981; Зимин и др. 1993). На стационарах в Гумбарицах и Маячино с 1968 года ведутся многолетние исследования популяционной экологии, размножения, линьки и миграции этого вида, результаты которых отражены в многочисленных публикациях.
Абсолютные учёты гнездящихся весничек на пробных площадях в Маячино в 1979-1990 годах показали, что плотность населения этого вида год от года колебалась от 84 до 176 пар на 1 км2 и в среднем составила 119 пар/км2 (Лапшин 2000). Весной первые самцы появляются в последних числах апреля – начале мая. Самки прилетают примерно на неделю позднее. Наиболее интенсивно весенний пролёт идёт во вторую-третью декады мая и завершатся в первую декаду июня (Лапшин и др. 1981). Откладка яиц начинается через 25-30 дней после прилёта первых особей. Для расположенного неподалёку стационара Гумбарицы самая ранняя дата появления первого яйца – 23 мая 1973, самая поздняя – 16 июля 1978. Массовая откладка яиц приходится на 26 мая – 10 июня (Лапшин 1976, 2008; Носков и др. 1981). Массовый вылет птенцов происходит в последнюю пятидневку июня – первую пятидневку июля (Резвый 1974). После вылета из гнезда выводки остаются с родителями 8-10 дней. С распадением выводков взрослые веснички остаются на месте размножения до осеннего отлёта, а молодые птицы начинают послегнездовые перемещения (Там же). В это время (в возрасте 24-32 дней) у них начинается частичная постювенальная линька (Лапшин 1990). В конце июля – начале августа, ещё не завершив линьку и не имея жировых резервов, молодые веснички начинают осеннюю миграцию (Резвый 1974; Носков и др. 1981).
Взрослые птицы начинают полную послебрачную линьку через 21-40 дней (самцы) и 21-51 день (самки) после появления первых кладок (Лапшин 1990). При этом в юго-восточном Приладожье 32-33 % самцов и 6-7% самок совмещают начальные стадии линьки с гнездованием (Лапшин 1981, 1986). Осенний отлёт взрослых весничек происходит преимущественно во второй-третьей декадах августа. Пролёт продолжается до середины сентября, а отдельных особей можно встретить вплоть до первой декады октября.
Результаты прослеживания судеб 19 гнёзд веснички в 2007 и 2009 годах представлены в таблице 1. Длительность периода насиживания рассчитывалась от даты откладки последнего яйца до вылупления первого птенца, периода выкармливания птенцов в гнезде – с момента вылупления до вылета из гнезда. В случае, когда вылупление птенцов растягивалось на несколько дней, первым считался день вылупления большинства.

Период откладки яиц у веснички на стационаре Маячино в 2007 и 2009 годах составил 37дней, с 23 мая по 28 июня. Общий репродуктивный период веснички (от даты откладки первого яйца до вылета последнего птенца) составил 68 дней (23 мая – 29 июля). Медианная дата начала кладки – 31 мая. В 50% гнёзд кладки начаты в период с 28 мая по 5 июня. Медианная дата вылупления – 19.5 июня. В 50 % гнёзд птенцы вылупились в период с 16 по 24 июня. Медианная дата вылета птенцов – 30 июня. В 50 % гнёзд птенцы вылетели в период с 28 июня по 7 июля. Поздние кладки, скорее всего, являются повторными, сделанными после разорения первого гнезда. Сроки гнездования наблюдавшихся пар весничек в целом укладывались в многолетние данные для юго-восточного Приладожья (Лапшин 1976; Носков и др. 1981).
Количество яиц в кладке варьировало от 5 до 8 и уменьшалось к концу сезона размножения. Средняя величина кладки по нашим данным составила 6.5±0.8 (S.D.) яйца (n = 19). Средняя величина выводка сразу после вылупления – 6.0±1.0 птенца (n = 18). Средняя величина выводка на момент оставления гнезда (для успешных гнёзд) – 5.7±1.0 слётка (n = 17).

Период насиживания продолжался 12-16, в среднем 13.3±1.0 (S.D.) дня (табл. 2). Птенцы находились в гнезде 10-15, в среднем 12.4±1.5 дня. Медианные значения продолжительности периодов насиживания и нахождения птенцов в гнезде – 13 дней в обоих случаях. Нижняя граница второго и верхняя граница третьего квартилей для обоих периодов также составили по 13 дней. Эти значения соответствуют приводимым в литературе (Птушенко, Иноземцев 1968; Паевский 1991). Заметим, что оставление птенцами гнёзд в возрасте 10-11 сут следует считать преждевременным, вызванным, скорее всего, беспокойством, вызванным наблюдателями.
С возраста 10 суток в репертуаре птенцов появляется птенцовый призывный крик, и с этого возраста они могут в случае тревоги покинуть гнездо. Они ещё не способны к полёту, но уже могут выжить вне гнезда. Характерно, что птенцы веснички после десяти дней становятся очень активными. Они много потягиваются, чистят оперение, перемещаются в гнезде, выглядывают наружу. Делают попытки схватить оказавшихся рядом насекомых. В тёплую погоду птенцы могут поодиночке выходить из гнезда, а затем возвращаются обратно (Дерим, Львов 1958; Дерим-Оглу 1959; Лапшин, Лапшина 1981). До 10-дневного возраста самка регулярно обогревает птенцов. Интересно, что в первые дни после оставления гнезда птенцы ночуют, собравшись в кучку на ветви дерева или куста; часто они усаживаются тесной группой и днём (Лапшин, Лапшина 1981).
За гнёздами № 2009-1 и № 2009-2 (см. табл. 1) проведены наблюдения в периоды насиживания (табл. 3) и выкармливания (табл. 4).

Насиживает кладку и обогревает птенцов только самка. В период насиживания длительность непрерывного обогрева кладки в сериях наших наблюдений за 2 гнёздами занимала 62-100 % от всего времени наблюдений (табл. 3). Максимальная продолжительность сеанса непрерывного насиживания в период дневной активности составила
57 мин в гнезде № 2009-1 и 62 мин в гнезде № 2009-2; минимальная – 18 и 6 мин. Максимальное время отсутствия самки на гнезде было, соответственно, 10 и 14 мин, минимальное – 2 и 8 мин. Самец, пока самка насиживает, активно поёт, частота пения составила 14-25 песен за 5 мин, в среднем 4 песни в 1 мин.
В выкармливании птенцов у веснички принимают участие оба члена пары. Однако родительский вклад самца может значительно различаться в разных парах, а в некоторых гнёздах самцы вообще не носят корм птенцам. Так, на Куршской косе из 50 гнёзд, находившихся под наблюдением, в 11 гнёздах птенцов кормили одни только самки (Ильина, Грачёва 1991), причём в некоторых случаях доказано, что это было связано с полигинией (Ильина 1991). У веснички в Приладожье, как это было выяснено Н.В.Лапшиным (1975, 1983), полигиния довольно обычна и наблюдается в среднем примерно в 10 % случаев. В наблюдавшихся нами двух гнёздах птенцов кормили оба родителя, однако в гнезде № 2009-1 самец начал приносить корм в гнездо лишь на третий день после вылупления птенцов. В одном гнезде за всё время наблюдений самец принёс 31.4 % от всех порций корма, в другом – 59.7 % (табл. 4). По данным, полученным на Куршской косе, на самца в среднем приходилось 40% кормлений (Паевский 1991).

У гнезда № 2009-1 самец приближался к гнезду иначе, чем самка. Он садился чуть дальше на землю перед гнездом и заходил в него пешком. Интересно, что в первые дни кормления создавалось впечатление, что самец не знает, где находится гнездо. (Гнездо располагалось на земле под еловой лапой, рядом лежало ещё несколько подобных лап этой же ели). Несколько раз наблюдалась следующая картина: самец с кормом подлетал к соседней ветке, под которой, вероятно, искал гнездо, и некоторое время осматривался, пока не обнаруживал гнездо по писку птенцов. Один раз самец появился неподалеку от гнезда с гусеницей пяденицы и перелетал с ней с ветки на ветку в течение 20 мин, потом зашёл в гнездо, но сразу же вылетел с той же гусеницей, а еще через несколько минут съел её сам.
Продолжительность дневной активности веснички составила около 16.5 ч. Ночи самка продолжала проводить в гнезде практически до вылета птенцов. Начало кормления птенцов приходилось на 6 ч, конец – на 22 ч 30 мин (время московское декретное летнее). В среднем за час наблюдений частота приноса корма в гнездо в нашем случае изменялась от 2 до 82 раз/ч, или в расчёте на 1 птенца – от 0.7 до 6.1 раз/ч. С возрастом птенцов частота кормления увеличивалась, но зависимость не была чётко выраженной (табл. 4). Очевидно, это было связано с тем, что частота прилётов сильно связана с массой порции приносимого корма, что зависит от вида добычи, на которую охотились птицы. Как показали исследования на Куршской косе, сухая масса порций пищи, приносимой весничками птенцам, варьировала от 0.7 до 16.5 мг в возрасте птенцов 1-2 сут, от 1.3 до 34.3 мг в 3-4 сут и от 1.8 до 57.7 мг в 5-10 сут. При этом один птенец веснички за период нахождения в гнезде в среднем потреблял около 2.7 тыс. экземпляров беспозвоночных, что составило 13.2 мг сухой массы корма, или 45 г в пересчёте на сырую массу (Бардин и др. 1991).
Во время наших наблюдений за взрослыми птицами в период выкармливания в их клювах чаще всего были видны гусеницы пядениц, несколько раз – взрослые пяденицы Geometridae.
На основании результатов прослеживания судеб гнёзд веснички (см. табл. 1) можно следующим образом оценить успешность её размножения. В 19 исследуемых гнёздах было отложено 123 яйца. Из них вылупилось 108 птенцов, покинули гнездо 97 птенцов. Общая успешность размножения составила 79 %. Наша оценка успешности размножения веснички оказалась заметно выше, чем сделанная для Ленинградской области (67 % – Мальчевский 1959), незначительно выше, чем в Маячино в 1978-2000 годах (75.7 % – Лапшин 2001), и такая же, как на Куршской косе (Паевский 1991). Заметная доля отхода яиц приходилась на неоплодотворённые яйца и яйца с погибшими эмбрионами (4.9 %), что совпадает с оценкой для южной Карелии (Лапшин 1976). Гнездо веснички № 2009-1 было разорено после вылупления 8 птенцов: в возрасте 6 дней 6 птенцов были похищены, возможно, гадюкой Vipera berus, а в 12 дней оставшиеся 2 птенца были уничтожены вороной Corvus cornix. Отмечена также гибель птенцов в связи с отставанием в росте (чаще для поздних кладок).
В четырех гнёздах (№№ 2009-1-4 – см. табл. 1) мы ежедневно взвешивали каждого птенца поочередно (в 18 ч 30 мин, 18 ч 50 мин, 21 ч 40 мин и 11 ч 00 мин) с помощью электронных весов. Измерения проводили начиная со 2-3-го дня жизни птенцов и до оставления ими гнезда (табл. 5).

В развитии птенцовых признаков нами не было замечено существенных различий по сравнению данными наших предшественников (Мальчевский 1959; Лапшин, Лапшина 1981). В южной Карелии средняя масса 25 новорождённых птенцов составила 1.03 г (Лапшин, Лапшина 1981). На Куршской косе только что вылупившиеся птенцов весили от 0.85 до 1.16 г (Паевский 1991). У исследованных нами 4 выводков суточный прирост массы птенцов изменялся от 0.9 до 1.5 г/сут, достигая максимального значения на 5-7-е сутки. Эти значения практически совпадают с данными, полученными на Куршской косе (0.32-1.8 г/сут – Паевский 1991). Массы тела взрослых птенцы достигают уже в возрасте 8 сут. В возрасте же 11-12 сут большинство слётков весит больше, чем взрослые веснички (средняя масса тела Ph. t. acredula 8.6 г – Виноградова и др. 1976).
В заключение отметим, что из 19 наблюдавшихся нами пар весничек одна сохранилась с 2006 года (гнездо № 2007-3, табл. 1), в другой был отловлен самец, также окольцованный в 2006 году (гнездо № 2009-6, табл. 1).

Литература

• Бардин А.В., Ильина Т.А., Литвинова Е.О., Смирнова Т.В. 1991. Питание гнездовых птенцов веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки (Ph. sibilatrix) на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 3-25.
• Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: Справочник. М.: 1-189.
• Дерим Е.Н., Львов Б.Ф. 1958. К биологии гнездового периода пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) // Учён. зап. Орехово-Зуев. пед. ин-та 11: 159-162.
• Дерим-Оглу Е.Н. (1959) 2007. Особенности поведения пеночек Phylloscopus trochilus, Ph. collybita и Ph. sibilatrix в гнездовой период // Рус. орнитол. журн. 16 (389): 1598-1604.
• Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлева М.В. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-220.
• Ильина Т.А. 1991. Брачные взаимоотношения и факт существования необычной семейной группировки у пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 26-30.
• Ильина Т.А., Грачёва Т.И. 1991. Бюджеты времени и энергии двух видов пеночек – веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки (Phylloscopus sibilatrix) в гнездовой период // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 31-42.
• Лапшин Н.В. 1975. К вопросу о полигинии у некоторых воробьиных птиц южной Карелии // 2-я Всесоюз. конф. молодых учёных по вопросам сравнительной морфологии и экологии животных. М.: 168-169.
• Лапшин Н.В. (1976) 2005. Биология гнездования пеночки-веснички Phylloscopus trochilus в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 14 (302): 963-974.
• Лапшин Н.В. 1981. Соотношение циклов размножения и линьки у веснички на Северо-Западе РСФСР // Тез. докл. 10-й Прибалт. орнитол. конф. Рига, 1: 89-91.
• Лапшин Н.В. (1983) 2004. Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus trochilus в условиях таёжного Северо-Запада России // Рус. орнитол. журн. 13 (274): 931-936.
• Лапшин Н.В. (1986) 2005. Соотношение циклов размножения и линьки у пеночек Phylloscopus в Карелии // Рус. орнитол. журн. 14 (283): 272-279.
• Лапшин Н.В. 1990. Пеночка-весничка Phylloscopus trochilus (L.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 114-121.
• Лапшин Н.В. 2000. Биология теньковки Phylloscopus collybita в Карелии // Рус. орнитол. журн. 9 (90): 3-27.
• Лапшин Н.В. 2001. Годовые циклы дальних трансконтинентальных мигрантов на примере воробьиных птиц рода Phylloscopus. Автореф. дис. … док. биол. наук. Петрозаводск: 1-70.
• Лапшин Н.В. 2008. Материалы по размножению четырёх видов пеночек Phylloscopus на севере Ленинградской области и в южной Карелии // Рус. орнитол. журн. 17 (398): 156-157.
• Лапшин Н.В., Лапшина Л.В. 1981. Постэмбриональный рост и развитие веснички на Северо-Западе СССР // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 38-49.
• Лапшин Н.В., Резвый С.П., Большаков К.В. 1981. Весенняя миграция пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus L.) // Экология птиц Приладожья. Л.: 86-100.
• Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
• Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И. 1981. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л.: 3-86.
• Паевский В.А. 1991. Биология гнездования пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus) на Куршской косе Балтийского моря // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 239: 108-114.
• Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 4-461.
• Резвый С.П. (1974) 2007. О летних перемещениях и осенней миграции веснички Phylloscopus trochilus на севере Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 16 (377): 1241-1242