Механизмы экологической сегрегации трёх совместно обитающих видов пеночек — веснички Phylloscopus trochilus, теньковки Ph. collybita и трещотки Ph. sibilatrix

Европейские пеночки относятся к числу наиболее обычных и хорошо изученных птиц. Поскольку они очень сходны экологически и морфологи­чески, в литературе часто встаёт вопрос об их конкурентных отношениях и механизмах, делающих возможным их совместное обитание. Помимо многочисленных работ по изучению отдельных сторон биологии пеночек, неоднократно предпринимались попытки провести сравнительный анализ и выявить принципиальные отличия в поведении, экологии и морфологии этих видов (Ticehurst 1938; Lack 1971; Edington, Edingon 1972; Gaston 1974; Cody 1978; Рябицев и др. 1980; Tiainen 1982; Srether 1983; Tiainen et al. 1983; Преображенская, Лазарева 1987; Украинская и др. 1993; Паевский 1994; Дубровский и др. 1995; Payevsky 2000; Конторщиков 2001). Были обнару­жены многие видоспецифические черты образа жизни пеночек, но вопрос об экологических отличиях между видами остаётся открытым. До сих пор неизвестны механизмы разделения ресурсов, расхождения по нишам и экологической сегрегации совместно обитающих видов пеночек.
Трудности в изучении структуры экологической ниши пеночек имеют концептуальный характер и обусловлены преобладанием редукционного подхода в биологии, в том числе в орнитологии. Изучение взаимоотноше­ний птиц в сообществах проводится преимущественно в рамках концепции многомерной ниши Хатчинсона, и сравнительный анализ затрагивает не ниши как таковые, а лишь отдельные показатели экологической ниши птиц, входящих в данное конкретное сообщество (Hutchinson 1957). Эти показатели могут широко варьировать в разных условиях в зависимости от места, времени и характера взаимоотношений птиц. При таком подходе трудно выявить специфические адаптации, позволяющие птицам занимать характерные экологические ниши и сосуществовать с другими видами.
В настоящее время в орнитологических исследованиях получил широ­кое распространение целостный подход к изучению структуры экологиче­ской ниши птиц, основанный на концепции одномерной иерархической ниши (James et al. 1984; Schoener 1989; Wiens 1989; Хлебосолов 1996, 1999, 2002). В рамках этой концепции экологическая ниша определяется как система, целостные свойства которой обусловлены характером выполняемой видом функции в экосистеме и выражаются в специфическом способе до­бывания пищи, или кормовом поведении птиц. Для успешного вы­полнения своей функции, т.е. добывания пищи характерным способом, у птиц формируются разнообразные экологические, морфологические, фи­зиологические и другие приспособления. При этом кормовое поведение, как особый биологический феномен, не ставится в один ряд с другими признаками вида, а рассматривается как системный признак, который обу­словливает развитие всех остальных признаков данного вида, является их интегральным выражением и целостно характеризует специфику экологи­ческой ниши вида (Хлебосолов 1993, 1996, 1999, 2001, 2003).
Цель данной работы — выявить различия в поведении и экологии трёх совместно обитающих видов пеночек (Phylloscopus trochilus, Phylloscopus collybita и Phylloscopus sibilatrix) и проанализировать механизмы их экологической сегрегации.

Материал и методика

Исследования проводили в течение трёх летних полевых сезонов в тундре се­веро-восточной Якутии (бассейн р. Коньковая, 1987), на Звенигородской био­логической станции Московского университета (Московская обл., 1989) и в на­циональном парке “Мещерский” (Рязанская обл., 2002). Изучали особенности пространственного распределения, состава пищи и кормового поведения пеночек.
Пространственное распределение. Биотопическую приуроченность определяли путём регистрации встреч птиц в тех или иных местообитаниях, а также с помо­щью подробного анализа структуры растительности на гнездовых территориях пеночек. Описание проводили в круге площадью 500 м2. На каждой территории проводили от 1 до 3 описаний в зависимости от степени неоднородности расти­тельности. Использовали следующие показатели: вид деревьев, густота древостоя и подлеска, высота деревьев и кустарников, число ярусов, проективное покрытие и объём крон деревьев, проективное покрытие и густота травянистого покрова, наличие полян и опушек. Было проведено 14 описаний гнездовых территорий веснички, 15 — теньковки, 9 — трещотки. Статистическую обработку получен­ных данных проводили методом факторного анализа.
При встрече кормящейся птицы регистрировали её микростациальную при­уроченность. Отмечали вид дерева или кустарника, положение птицы в кроне. По вертикальной оси выделяли верхнюю, среднюю и нижнюю части кроны, по горизонтальной — ствол, внутреннюю, среднюю и наружную части кроны. Опи­сывали архитектонику кроны (форма кроны, густота и направление роста веток и листьев). Зарегистрировано 153 встречи птиц трёх видов (33 для веснички, 39 для теньковки и 81 для трещотки).

Кормовое поведете. Наблюдения за кормовым поведением птиц проводили совершая регулярные экскурсии в места их обитания и подробно записывая с помощью диктофона все элементы кормовой активности. Отмечали последова­тельность выполнения кормовых маневров (прыжок, полёт, осматривание, тре­пещущий полёт на одном месте, подвешивание к веткам, полёт-погоня за насе­комыми, клевок). Длину и направление прыжков и полётов определяли на глаз.
В течение сезона наблюдали за поведением не менее 10 особей каждого вида. Продолжительность отдельных непрерывных наблюдений за кормовым поведе­нием составляла от 3 с до 2.5 мин. Используя секундомер, хронометрировали полученные данные и составляли интегрированную картину кормового поведе­ния каждого вида, которая включала данные о наборе используемых птицами кормовых маневров, соотношении прыжков и полётов различной длины и направлений, продолжительности осматривания (Хлебосолов 1999). Одним из наи­более специфических показателей кормового поведения воробьиных птиц служит последовательность выполнения ими кормовых движений (Хлебосолов 1993; Дубровский и др. 1995). Поэтому строили графические схемы кормового поведе­ния птиц, которые показывают частоту и последовательность выполнения ими характерных кормовых движений. Для того, чтобы упростить схему и выделить наиболее существенные последовательности, мы как правило включали в графи­ческое изображение лишь те из них, которые следовали друг за другом с часто­той не менее 10 % (более подробно о способе построения графических схем кор­мового поведения птиц см.: Хлебосолов 1999). При обозначении различных эле­ментов кормовых маневров пользовались терминологией, предложенной в работах Холмса с соавторами (Holmes et al. 1979), Фитцпатрика (Fitzpatrick 1980), Ремсена и Робинсона (Remsen, Robinson 1990).

Состав пищи. Для выяснения состава пищи мы проанализировали содержи­мое 199 пищевых проб (весничка — 64, теньковка — 65, трещотка — 70), полу­ченных от птенцов методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадоч­ников 1953). Определение беспозвоночных проводили до уровня семейств. Для характеристики состава пищи использовали следующие показатели: встречае­мость тех или иных пищевых объектов (в %), среднее число экземпляров в пи­щевой пробе, масса и размер приносимых птенцам пищевых объектов.

Результаты

Пространственное распределение. Анализ пространственного распределения пеночек показывает, что ха­рактер предпочитаемых биотопов несколько варьирует в разных районах исследования. При этом некоторые показатели изменяются существенно, другие остаются устойчивыми.
С помощью факторного анализа мы попытались определить наиболее значимые переменные среды, влияющие на выбор местообитаний пеноч­ками в национальном парке «Мещерский». На рисунке 1 показано распре­деление признаков в системе ординат, определяемых первыми двумя фак­торами. Первый фактор показывает переход от открытых местообитаний к сомкнутому лесу. По этому фактору имеются чёткие различия между весничкой, предпочитающей держаться в сравнительно открытых местообита­ниях (опушки леса, заросли ивы), и двумя другими видами пеночек, кото­рые населяют преимущественно лесные стации. Второй фактор отражает изменение состава древостоя от лиственных к хвойным видам деревьев. У теньковки обнаруживается склонность к сосновому и еловому лесу, у тре­щотки — к берёзовому. При этом пространственное распределение веснички положительно коррелирует с наличием опушек (51 %) и другими показа­телями, характеризующими открытые местообитания, теньковки — с нали­чием полян в лесу (61 %), высотой деревьев первого яруса (40 %) и густотой подлеска (35 %). Распределение трещотки положительно связано с большой сомкнутостью крон деревьев (62 %), высотой подлеска (40 %) и густотой де­ревьев первого яруса (31 %).
Факторный анализ выявил определённую взаимосвязь птиц с разными видами деревьев. Но это не является типичным для пеночек, т.к. в нацио­нальном парке «Мещерский» в районе исследований структура хвойного и лиственного леса существенно отличались друг от друга, и биотопическое распределение пеночек было обусловлено не видовым составом деревьев, а структурой лесной растительности в целом. В зависимости от конкретных условий, все три вида пеночек могут обитать в хвойном, лиственном или смешанном лесу. В тундре Якутии веснички встречались в зарослях ивы по берегам рек. На Звенигородской биостанции и в Мещерском парке все три вида пеночек одинаково часто кормились на хвойных и лиственных де­ревьях (табл. 1).
Сравнительный анализ местообитаний пеночек в разных районах вы­являет наиболее специфические показатели их пространственного распре­деления. Весничка, как правило, придерживается открытых мест (опушки, рощицы или отдельно стоящие деревья, заросли кустарников). Теньковка и трещотка обитают в лесу, но их местообитания существенно различаются по структуре растительности. Теньковка предпочитает сравнительно разре­женные участки леса, где есть полянки с густым подлеском или подростом.
Трещотка, наоборот, держится под пологом сомкнутого леса с редким под­леском (рис. 2). В нашем случае тесная связь пространственного распреде­ления пеночек со структурой лесной растительности и отсутствие предпоч­тения тех или иных пород деревьев и кустарников особенно хорошо выра­жены на Звенигородской биостанции. В её окрестностях преобладает сме­шанный лес, а расположенная недалеко Шиховская дубрава — чисто лист­венный лес. Пеночки были обычны в обоих типах леса, и их пространст­венное распределение подчинялось описанной выше закономерности.

Характер местообитаний пеночек определяется распределением пред­почитаемых кормовых субстратов, или микростаций птиц. Наблюдения по­казывают, что весничка и теньковка кормятся практически во всех участ­ках крон деревьев и кустарников, тогда как трещотка чаще кормится в нижней части кроны и в подкроновом пространстве (рис. 3). При этом каж­дый вид пеночек выбирает для кормёжки растения с определенной архи­тектоникой кроны.
Весничка предпочитает отдельно стоящие деревья, где хорошее сол­нечное освещение способствует равномерному росту веток и листьев в раз­ные стороны без вертикальной или горизонтальной ярусности (рис. ЗА).
Теньковка кормится в густых зарослях подроста и подлеска с хорошо вы­раженной горизонтальной ярусностью веток и листьев. Такая структура крон растений образуется в условиях достаточного, но преимущественно
вертикального освещения (рис. ЗБ).

Трещотка держится под пологом сомкнутого леса среди негустого подлеска или в нижней части крон деревьев, где недостаток света способствует формированию разреженной раститель­ности, а ветки и листья растут преимущественно в горизонтальном направ­лении (рис. ЗВ).
Иногда пеночки населяют, на первый взгляд, совершенно несвойствен­ные им местообитания. Это обусловлено тем, что предпочитаемая каждым видом архитектоника кроны может формироваться не только в типичных местообитаниях, но и в других биотопах. Например, в тундре веснички держались в пойменных кустарниках высотой всего 0.5-1.5 м. В европей­ском лесу эти птицы населяли широкий спектр местообитаний от густых кустарниковых зарослей до высоких лиственных и смешанных насаждений.
Они встречались не только на окраине, но и в глубине леса. Несмотря на отличия в биотопах, пеночки во время кормёжки на разных породах де­ревьев и кустарников и в разных местообитаниях выбирали сходные по ар­хитектонике участки кроны. В обоих районах птицы кормились в тех мес­тах, где кроны кустарников и деревьев образуют достаточно равномерно заполненное ветками и листьями пространство, без выраженной горизон­тальной или вертикальной ярусности.
В тундре пойменные кустарники представляют собой оптимальные местообитания для веснички (рис. 4А). В лесной зоне наиболее подходя­щим местом для их кормёжки служили кроны кустов и невысоких лист­венных деревьев на опушках леса (рис. 4Б). В елово-берёзовом лесу пеноч­ки часто кормились на елях и высоких берёзах. На елях они держались во внутренних или нижних частях кроны, где образуются сравнительно разреженные,

но равномерно заполненные ветвями участки (рис. 4В). На бе­рёзах подходящие для весничек микростации находились во внешней части кроны (рис. 4Г).

Состав пищи

Веснички, теньковки и трещотки выкармливали птенцов сходными по таксономическому составу беспозвоночными (табл. 2). В пищевых пробах наиболее часто встречались цикады и тли (Homoptera), жуки Coleoptera, пилильщики Hymenoptera, мухи (Diptera), гусеницы Lepidoptera, пауки Aranei. Соотношение разных групп в питании каждого вида несколько раз­личалось. Однако эти различия были слишком незначительными для того, чтобы можно было говорить о какой-либо специализации в добывании тех или иных таксономических групп беспозвоночных. В то же время у пеночек имеется избирательность по отношению к ве­личине кормовых объектов. Трещотка добывает наиболее крупных, а теньковка — самых мелких беспозвоночных. Весничка в этом отношении за­нимает промежуточное положение (рис. 5, 6). Различия в размере и массе пищевых объектов статистически значимы для всех видов (%2 = 20.0-121.9, Р < 0.01), за исключением пары весничка—трещотка, у которых не выяв­лено статистически значимых различий в размере пищи (%2 = 8.1, Р > 0.05).
Ещё одно отличие касается среднего числа пищевых объектов в пробе. Трещотки обычно приносят птенцам лишь по одному крупному экземпляру беспозвоночных, тогда как в пищевых пробах веснички и теньковки часто встречается несколько мелких беспозвоночных. Это особенно хорошо за­метно при использовании в питании тлей, цикад, клопов, комаров, пауков, моллюсков (табл. 2).

Кормовое поведение. Наши наблюдения показывают, что пеночки кормятся разными спосо­бами. Наиболее характерная черта кормового поведения веснички, отли­чающая этот вид от других видов пеночек, состоит в том, что во время по­иска пищи птицы не придерживаются определённого направления пере­движения, а совершают прыжки и перелёты в самых разных направлениях (рис. 7-9). На рисунке 7 показана схема кормового поведения веснички в тундре (А) и в смешанном лесу умеренной зоны (Б). В целом манера кормомового

поведения веснички в тундре и лесной зоне одинакова. В лесу пе­ночки чаще, чем в тундре, при передвижении в вертикальном направлении используют полёты и реже прыжки. Очевидно, это связано с тем, что в тундре они ищут корм в невысоких кустах, а в лесной зоне охотятся в под­леске и в кронах деревьев на значительной высоте и поэтому вынуждены больше перемещаться в вертикальном направлении. В лесной зоне пеночки часто склёвывали пищу во время зависания в трепещущем полёте у кончи­ков веточек. Однако этот приём не является специфичным для них. В под­ходящих условиях этот приём используют многие виды птиц, собирающих корм среди листвы деревьев и кустарников. Частота использования этого приёма птицами широко варьирует в зависимости от типа и обилия пищи, вида дерева и стадии репродуктивного периода (Nystrom 1991).
Главная особенность кормового поведения теньковки заключается в том, что птицы во время кормёжки перемещаются преимущественно в го­ризонтальном направлении, совершая короткие прыжки или перепархива­ния (рис. 7-9). Подобно весничке, теньковка иногда склёвывает насеко­мых, зависая в трепещущем полёте у кончиков веток, но и для неё этот кормовой маневр не является специфичным.

Трещотка, как и теньковка, во время кормёжки перемещается преиму­щественно в горизонтальном направлении (рис. 7, 8). Однако, в отличие от теньковки, передвигающейся короткими прыжками и перепархиваниями, трещотка совершает много далёких горизонтальных прыжков и полётов (рис. 9). Трещотка чаще, чем весничка и теньковка, использует трепещу­щий полёт при добывании пищи. По-видимому, для неё этот кормовой маневр является специфичным. Птицы часто пользуются им для склёвывания пищи с листьев, веток и стволов деревьев. Ещё одной важной особен­ностью кормового поведения трещотки является то, что после клевка она часто осматривает ветки и листья в поисках следующей жертвы (рис. 7).

Обсуждение

Анализ пространственного распределения, состава пищи и кормового поведения пеночек показывает, что они существенно различаются по всем этим показателям. Наши наблюдения хорошо согласуются с результатами других исследователей и носят, по-видимому, общий характер.
Это касается, в первую очередь, пространственного распределения пе­ночек. Многие авторы отмечают существование у разных видов чёткой из­бирательности в выборе местообитаний. Весничка заметно отличается от теньковки и трещотки тем, что избегает селиться в глубине леса и держится преимущественно на опушках, вырубках и других открытых местах (Yapp 1951; Haila et al. 1980; Tiainen et al. 1983; Tomialojc et al. 1984; Nilsson 1986; Cramp 1992; Конторщиков 2001). Теньковка и трещотка обитают в лесу, но населяют разные биотопы. Теньковка встречается вблизи полян, просветов, просек и других небольших открытых мест в лесу, поросших густым кустарником или подростом (Tomialojc et al. 1984; Бурский 1987; Piotrowska, Wesolowski 1989; Симкин 1990; Cramp 1992; Паевский 1994; Конторщиков 2001). Трещотка предпочитает старые сомкнутые леса с наличием откры­того пространства под кронами деревьев (Yapp 1951; Cody 1978; Haila et al. 1980; Tiainen et al. 1983; Tomialojc et al. 1984; Nilsson 1986; Cramp 1992; Симкин 1990; Украинская и др. 1993; Конторщиков 2001). В то же время птицы не оказывают предпочтения тем или иным видам деревьев и кустар­ников. Весничка чаще всего встречается в лиственном лесу (Hogstad 1975; Pearson 1979; Angel-Jacobsen 1980; Tiainen et al. 1983), но вполне обычна в ельниках (Haila et al. 1980) и сосняках (Nilsson 1986). Теньковка и трещотка обитают в разных типах лиственного, хвойного или смешанного леса (Lack 1971; Tiainen 1979; Haila et al. 1980; Tiainen et al. 1983; Tomialojc et al. 1984).
В большинстве работ по поведению и экологии пеночек отсутствуют данные по структуре кормовых субстратов, или микростаций птиц. По на­шим наблюдениям, пеночки проявляют чёткую избирательность в выборе микростаций, отличающихся между собой архитектоникой крон деревьев и кустарников. Весничка и теньковка держатся во всех участках крон деревьев и кустарников среди довольно густых ветвей и листвы (рис. 3). При этом весничка предпочитает кроны без выраженной ярусности веток и листьев. Теньковка, наоборот, кормится в местах с хорошо выраженной горизон­тальной ярусностью растительности. Трещотка отличается от этих двух ви­дов тем, что держится среди негустой растительности, преимущественно в нижних участках крон деревьев и подкроновом пространстве (рис. 2,3).
Поскольку характерные для каждого вида микростации формируются в раз­ных типах леса, пеночки населяют разные биотопы и в наиболее типичных местообитаниях отчётливо разделены пространственно. Известно, что таксономический состав беспозвоночных, используемых пеночками в пищу, существенно варьирует в зависимости от сезона, био­топа и географического района. Рацион птиц в значительной степени оп­ределён тем набором потенциальных жертв, с которыми они сталкиваются во время кормёжки. Соответственно, он меняется от сезона к сезону, год от года и различен в разных районах. Птицы легко переходят с одного вида корма на другой в зависимости от их обилия и доступности (Laursen 1978; Nilsson, Ebenman 1982; Schonfeld 1982; Чернов, Хлебосолов 1989; Головатин 1992; Хлебосолов 1993, 1995).
Питаясь в целом сходной пищей, пеночки обнаруживают определённую избирательность в отношении размера пищевых объектов: трещотка добы­вает наиболее крупных, весничка средних, а теньковка мелких беспозво­ночных (Нейфельдт 1956; Прокофьева 1973; Бардин и др. 1991; Паевский 1994). С этим хорошо согласуются результаты наших исследований (рис. 5, 6). При росте пищевых потребностей птенцов трещотка увеличивает массу порции, охотясь за более крупной добычей, а весничка и теньковка — пре­имущественно путём сбора дополнительного количества пищевых объектов (Бардин и др. 1991) (табл. 2). Различия в размере кормовых объектов обу­словлены особенностями кормового поведения птиц и структурой микростаций. Трещотка используют энергетически дорогие способы добывания пищи (трепещущий полёт, прыжки и перелёты на далёкое расстояние) и тратит много времени на высматривание жертвы. Поэтому она стремится охотиться на более крупную добычу, чем теньковка и весничка, которые используют менее энергоёмкие приёмы охоты — прыжки по веткам и пе­репархивания (Дольник, Дольник 1987; Ильина, Грачева 1991) (рис. 7). Кроме того, весничка и теньковка, обитающие среди густой растительно­сти, не могут выбирать крупных жертв из-за ограниченного обзора и вы­нуждены брать любую встретившуюся на их пути пищу.
В литературе существует мнение, что кормовое поведение разных видов пеночек сходно, а поведение особей одного и того же вида может заметно изменяться в разных биотопах, на разных древесных породах, в разные се­зоны и при разных погодных условиях (Edington, Edington 1972; Gaston 1974; Nilsson, Ebenman 1982; Nystrom 1991; Головатин 1992; Конторщиков 2001). Однако наши наблюдения свидетельствуют о том, что каждый вид пеночек кормится своим характерным способом, и стереотип кормового поведения птиц сохраняется в течение гнездового сезона (Хлебосолов, 1993, 1999) (рис. 7). Стохастический анализ кормового поведения пеночек как случайного процесса, рассматриваемого в рамках теории марковских це­пей, показал, что характерная для каждого вида последовательность вы­полнения кормовых маневров устанавливается уже после 5-7 последова­тельных маневров (Дубровский и др. 1995). Это свидетельствует о высокой степени устойчивости кормового поведения птиц.
Отличия в кормовом по­ведении трёх изученных видов пеночек касаются в основном направления и дальности прыжков и полётов. Весничка во время кормёжки передвига­ется в разных направлениях. Два других вида пеночек используют преиму­щественно горизонтальные перемещения. При этом у трещотки по сравне­нию с теньковкой значительно больше длина прыжков и полётов (Контор­щиков 2001) (рис. 7-9). Кроме того, трещотка существенно отличается от веснички и теньковки тем, что после клевка высматривает следующую жертву и чаще добывает пищу во время трепещущего полёта (Там же) (рис. 7). В кормовом поведении целостно выражаются различия в про­странственном распределении и составе пищи разных видов. Исходя из свойственного каждому из них стереотипа поведения, пеночки выбирают характерные местообитания, микростации и пищу.
Сравнительный анализ результатов наших исследований и литератур­ных данных позволяет понять механизмы экологической сегрегации оби­тающих совместно видов пеночек. В обобщённом виде специфичные осо­бенности поведения и экологии каждого вида можно охарактеризовать сле­дующим образом. Весничка предпочитает открытые местообитания, где хо­рошее освещение с разных сторон способствует равномерному росту веток и листьев в разные стороны. Такая структура крон деревьев и кустарников хорошо отвечает характеру кормового поведения птиц, которые во время поиска и добывания пищи перемещаются в разных направлениях и добы­вают разнообразную пищу.
Теньковка придерживается участков леса, на которых сплошные насаж­дения чередуются с небольшими открытыми пространствами, поросшими густым подлеском или подростом. Преимущественно вертикальное осве­щение способствует формированию густых крон с хорошо выраженной го­ризонтальной ярусностью веток и листьев. В таких местах птицы во время кормёжки передвигаются короткими прыжками или перепархиваниями преимущественно в горизонтальном направлении. Обитание в густой рас­тительности ограничивает обзор и возможность дальних охотничьих полё­тов. Это лишает птиц возможности выбора крупной добычи и вынуждает их собирать всё, что встречается на их пути.
Трещотка держится под пологом сомкнутого леса. Недостаток света способствует формированию здесь разреженной растительности. Птицы кормятся преимущественно в нижней части крон деревьев, у стволов или среди негустого подлеска, добывая пищу во время зависания в трепещущем полёте или далёких горизонтальных прыжков и полётов. Поскольку тре­щотка обитает среди негустой растительности и использует дорогостоящие методы кормёжки, она стремится добывать крупную пищу.
Рассмотренные выше данные свидетельствуют о существовании чётких экологических отличий между весничкой, теньковкой и трещоткой. Совме­стное обитание птиц без выраженного конкурентного исключения обу­словлено специфическим способом использования ресурсов. Пеночки кор­мятся характерными методами, придерживаются свойственных микростаций и проявляют избирательность в пище. Поскольку предпочитаемые каж­дым видом микростации обычно расположены в разных биотопах, в наи­более типичных местообитаниях пеночки отчётливо разделены пространст­венно. В переходных местообитаниях, в которых есть подходящие микро­стации для всех трёх видов, пространственная сегрегация разных видов пе­ночек выражены не столь ярко и может даже полностью отсутствовать.

Литература

• Бардин А.В., Ильина Т.А., Литвинова Е.О., Смирнова Т.В. 1991. Питание гнездовых птенцов веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки (Ph. sibilatrix) на Куршской косе ЦТр. Зоол. ин-ma АН СССР 231: 3-25.
• Бурский О.В. 1987. Гнездовое размножение воробьиных птиц в Енисейской тайге как отражение экологических особенностей видов ЦФауна и экология птиц и млекопитающих Средней Сибири. М.: 108-142.
• Головатин М.Г. 1992. Трофические отношения воробьиных птиц на северной границе распространения лесов. Екатеринбург: 1-103.
• Дольник В.Р., Дольник Т.В. 1987. Затраты времени и энергии на добывание пищи у птиц в природе. 1. Цена различных приёмов питанияЦЭкология 1: 27-35.
• Дубровский В.Г., Хлебосолов Е.И., Корсунский А.М. 1995. Математическая модель описания кормового поведения шшхЦУспехи совр. биол. 115, 1: 97-105.
• Ильина Т.А., Грачева Т.И. 1991. Бюджеты времени и энергии двух видов пеночек — веснички (Phylloscopus trochilus) и трещотки (Phylloscopus sibilatrix) в гнездовой период ЦТр. Зоол. ин-ma АН СССР 231: 31-42.
• Конторщиков В.В. 2001. Взаимосвязь кормового поведения, морфологии и выбора местообитаний у пеночек — теньковки, веснички и трещотки ЦОрнитология 29: 112-124.
• Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц //Зоол. журн. 32, 2: 227-282.
• Нейфельдт И.А. 1956. Материалы по питанию гнездовых птенцов некоторых насекомоядных птиц // Зоол. журн. 35, 3: 434-440.
• Паевский В.А. 1994. Сравнительно-экологический анализ трёх симпатрических видов пеночек — веснички (Phylloscopus trochilus), теньковки (Ph. collybita) и трещотки (Ph. sibilatrix)ЦСовременная орнитология 1992. М.: 187-197.
• Преображенская Е.С., Лазарева Н.С. 1987. Численность и пространственное распределение пеночек (род Phylloscopus) в связи с динамикой растительных сообществ ЦНаучн. докл. высшей школы. Биол. науки 4: 41-51.
• Прокофьева И.В. 1973. Питание пеночек в лесах Ленинградской области ЦНаучн. докл. высшей школы. Биол. науки 4: 22-28.
• Рябицев В.К., Шутов С.В., Ольшванг В.Н. 1980. Анализ конкурентных отношений пеночки-веснички и пеночки-таловки (с обсуждением специфики экосистем) ЦЭкология 1: 83-92.
• Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-400.
• Украинская У.А., Преображенская Е.С., Боголюбов А.С. 1993. Структура и компоновка пространственных экологических ниш четырех видов пеночек ПриветлужьяЦЭкология 2: 68-76.
• Хлебосолов Е.И. 1993. Стереотип кормового поведения птицЦУспехи совр. биол. 113, 6: 717-730.
• Хлебосолов Е.И. 1995. Трофические и пространственные связи мелких лесных птиц на примере пеночек // Успехи совр. биол. 115, 1: 75-96.
• Хлебосолов Е.И. 1996. Обоснование модели одномерной иерархической ниши у птиц // Успехи совр. биол. 116, 4: 447-462.
• Хлебосолов Е.И. 1999. Экологические факторы видообразования у птиц. М.: 1-284.
• Хлебосолов Е.И. 2001. Кормовое поведение птиц как ключевой системный признак вида //Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Воет. Европы и Сев. Азии. Казань: 618.
• Хлебосолов Е.И. 2002. Теория экологической ниши: история и современное состояние //Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 203: 1019-1037.
• Хлебосолов Е.И. 2003. Функциональная концепция вида в биологииЦЭкология и эволюция животных / Н.В. Чельцов (ред.). Рязань: 3-22.
• Чернов Ю.И., Хлебосолов Е.И. 1989. Трофические связи и видовая структура населения тундровых насекомоядных птиц/УПтицы в сообществах тундровой зоны. М.: 39-51.
• Angel-Jacobsen В. 1980. Overlap in feeding pattern between Willow Warbler, Phylloscopus trochilus, and Brambling, Fringilla montifringilla, in two forest habitats in Western Norway //Omisscand. 11: 146-154.
• Cody M.L. 1978. Habitat selection and interspecific territoriality among the sylviid warblers of England and Sweden //Ecol. Monogr. 48: 351-396.
• Cramp S. (ed) 1992. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 6. Oxford Univ. Press: 1-728.
• Edington J.M., Edingon M.A. 1972. Spatial patterns and habitat partition in the breeding birds of an upland wood // Т. Anim. Ecol. 41: 331-357.
• Fitzpatrick J.W. 1980. Foraging behavior of Neotropical tyrant flycatchers UCondor 82: 43-57.
• Gaston A.J. 1974. Adaptation in the genus Phylloscopus //Ibis 116: 432-450.
• Haila Y., Jarvinen O, Vaisanen R. 1980. Habitat distribution and species associations of land bird populations on the Aland Islands, SW Finland //Ann. zool.fenn. 17: 87-106.
• Hogstad O. 1975. Interspecific relations between Willow Warbler (Phylloscopus trochilus) and Brambling (Fringilla montifringilla) //Norw. J. Zool. 23: 223-234.
• Holmes R.T., Bonney R.E.Jr., Pacala S.W. 1979. Guild structure of the Hubbard Brook bird community: a multivariate approachЦEcology 60: 512-520.
• Hutchinson G.E. 1957. Concluding remarks //Cold Spring Harbor Symp. Quant. Biol. 22: 415-427.
• James F.C., Johnston R.F., Warner N.O., Niemi G.J., Boecklen W.J. 1984. The Grinnellian niche of the Wood Thrush //Amer. Naturalist 124: 17-47.
• Lack D. 1971. Ecological isolation in birds. Harvard Univ. Press: 1-404.
• Laursen K. 1978. Interspecific relationships between some insectivorous passerine species, illustrated by their diet during spring migration //Ornis scand. 9: 178-192.
• Nilsson S.G. 1986. Different patterns of population fluctuation in the Wood Warbler Phylloscopus sibilatrix and the Willow Warbler Phylloscopus trochilus //Var fagelvart 11. Suppl. 5: 161-164.
• Nilsson S.G., Ebenman B. 1982. Density changes and niche differences in island and mainland Willow Warblers, Phylloscopus trochilus at a lake in southern Sweden HOmisscand. 12: 62-67.
• Nystrom K.G.K. 1991. On sex-specific foraging behaviour in the Willow Warbler, Phylloscopus trochilus // Can. J. Zool. 69: 462-470.
• Paevsky V.A. 2000. Willow Warbler Phylloscopus trochilus on the Courish Spit, Eastern
Baltic: demographic parameters, breeding biology, and comparison of adaptations in the genus Phylloscopus // Avian Ecol. Behav. 5: 1-26.
• Pearson R. 1979. Distribution of Willow Warbler according to habitat in a forestry plantation // Ring, and Migration 2: 156-157.
• Piotrowska M., Wesolowski T. 1989. The breeding ecology and behaviour of the chiffchaff Phylloscopus collybita in primaeval and managed stands of Bielowieza Forest (Poland) //Acta ornithol. 25: 25-76.
• Remsen J.V.Jr., Robinson S.K. 1990. A classification scheme for foraging behavior in terrestrial habitats //Studies in Avian Biology 3: 144-160.
• Saether B.E. 1983. Habitat selection, foraging niches and horizontal spacing of Willow War­bler Phylloscopus trochilus and Chiffchaff P. collybita in an area of sympatry//Ibis 125: 24-32.
• Schoener T.W. 1989. The ecological niche //Ecological Concepts / J.M.Cherret (ed.). Oxford: 79-113.
• Schonfeld M. 1982. Der Fitislaubsanger. Wittenberg Lutherstadt: 1-184.
• Tiainen J. 1979. Habitat preference by breeding forest passerines in an area in S. Finland // Proc. sec. nordic congr. omith:. 38-42.
• Tiainen J. 1982. Ecological significance of morphometric variation in three sympatric Phylloscopus warblers //Ann. zool.fenn. 19: 285-295.
• Tiainen J., Vickholm M., Pakkala T., Piiroinen J., Virolainen E. 1983. The habitat and spatial relations of breeding Phylloscopus warblers and the Goldcrest Regulus regulus in Southern Finland //Ann. zool.fenn. 20: 1-12.
• Ticehurst C.B. 1938. A systematic review of the genus Phylloscopus. London: 1-192.
• Tomialojc L., Wesolowski T., Walankiewicz W. 1984. Breeding bird community of a primaeval temperate forest (Bialowieza National Park, Poland) //Acta omithol. 20: 241-310.
• Wiens J.A. 1989. The Ecology of Bird Communities. Cambridge Univ. Press, 1: 1-487, 2: 1-316.
• Yapp W.B. 1951. Ecological speciation in the genus Phylloscopus //Proc. 10th inter, omithol. congr. Uppsala, June 1950. Uppsala; Stockholm: 173-175.