Биология теньковки Phylloscopus collybita в Карелии

Пеночка-теньковка Phylloscopus collybita — типичная, но немногочис­ленная птица таёжных лесов Северо-Запада России. Сколько-нибудь де­тальных исследований её биологии в нашем регионе не проводилось. Сведения о теньковке по юго-восточному Приладожью обобщены мной в коллективной обзорной статье (Носков и др. 1981), по всей Ленинград­ской обл. — А.С. Мальчевским и Ю.Б. Пукинским (1983). В южной и средней Карелии теньковка гнездится регулярно, на севере же Карелии и в Мурманской обл. — не каждый год (Ивантер, Зимин 1986; Шутова 1989; Семенов-Тян-Шанский, Гилязов 1991; Зимин и др. 1993).
Материал для настоящего сообщения собран в 1973-1977 в юго-западном Прионежье (Педасельгский стационар), в 1979-1990 в юго-восточном Приладожье (стационар «Маячино»), в 1975 в северо-западной Карелии, в Муезерском р-не. Дополнительно использован материал, полученный при массовом отлове птиц стационарными рыбачинскими ловушками в юго-восточном Приладожье на стационаре «Гумбарицы». Среди разнообразных методических приёмов, использованных при сборе полевого материала, основное внимание уделяли отлову и прижизненному описанию состояния птиц, индивидуальному мечению с последующим слеже­нием за маркированными особями, отысканию и картированию гнёзд, гнездо­вых участков и мест нахождений выводков на пробной площади (25 га) и в её окрестностях радиусом до 2 км, наблюдению за пеночками у гнёзд из укрытий.

Биотопическая приуроченность

В отличие от веснички Phylloscopus trochilus, теньковка на Северо-Западе России — типично лесная птица и предпочитает гнездиться в средневозрастных и старых высокоствольных лесах. Чаще всего она встречается в приручейных лесах, по краю болот, вдоль просек и дорог. Теньковка явно тяготеет к старым захламлённым ельникам и смешанным лесам, затронутым лесохозяйственной деятельностью. Реже заселяет чис­тые сосняки. Молодые лесонасаждения начинает использовать через 20-25 лет, причём сначала заселяет их периферийную зону, граничащую со спелым лесом. Непременным условием гнездования вида в полуоткрытых стациях является наличие высоких деревьев, вершины которых самцы используют для тока. Антропогенного ландшафта теньковка избегает в период гнездования, но встречается в нём во время миграций. В сравне­нии с этим в южных и юго-западных частях Европы теньковка избирает для гнездования наиболее тенистые и густые участки леса, главным обра­зом средневозрастные сосняки с густым лиственным подлеском, ясенево­-вязовые, дубово-буковые, ольхово-вязовые леса, встречается в парках и на старых кладбищах (Mildenberger 1940; Geissbiihler 1954; Нейфельд 1960; Владышевский 1975; Schonfeld 1978; Piotrowska, Wesolowski 1989). В Си­бири теньковка заселяет различные местообитания: тёмнохвойную тайгу, вырубки, пойменные ивняки, но на болотах и в антропогенном ланд­шафте также немногочисленна (Равкин 1984; Данилов и др. 1984).

Плотность гнездования

Плотность гнездования теньковки в исследуемом регионе невелика и значительно уступает по этому показателю весничке, но сравнима с тако­вой пеночки-трещотки Phylloscopus sibilatrix и зелёной пеночки Ph. trochiloides. В Карелии у теньковки выражена тенденция уменьшения плотно­сти гнездования в направлении с юга на север (табл. 1). В районе стационарных исследований в юго-восточном Приладожье («Маячино»), где участки спелых и перестойных елово-сосновых лесов перемежаются зарастающими вырубками, теньковки из года в год зани­мают одни и те же участки. Чаще всего гнездовые территории самцов приурочены к ельникам вдоль ручьёв, вокруг заболоченных участков, за­брошенных пожен, по озёрным береговым валам. Плотность нездования теньковки существенно флуктуирует по годам (табл. 2, рис. 1). Вероятно, основная причина столь значительных годовых колебаний плотности — высокая смертность пеночек в периоды миграций и особенно на зимов­ках.

В пользу этого предположения свидетельствуют данные сравнения численности двух близких видов пеночек: веснички и теньковки. В Мая­чино отношение численности веснички к численности теньковки в раз­ные годы было 3.5-26.0, в среднем за 12 лет 11.4±2.0 (табл. 2). Между тем, осенью различия между численностя­ми этих видов заметно уменьшаются, т.к. многие теньковки выводят птен­цов дважды в сезон. В те же годы при отлове паутинными сетями осенних мигрантов соотношение численности колебалось от 2.7 до 10.2, в среднем составив 6.1±0.7 (Р < 0.05). Сходная тенденция видна на материалах отло­вов рыбачинскими ловушками в Гумбарицах, хотя различия незначимы (2.7-10.2, в среднем 8.6±2.8). По сравнению с весничкой, теньковка зимует севернее (Schonfeld 1978), где климат более изменчив и суров. Это, по всей видимости, приводит к большей смертности теньковок на зи­мовках.

Многолетние отловы птиц стационарными ловушками рыбачинского типа в Гумбарицах (юго-восточное Приладожье) позволили проследить изменения численности теньковки в 1970-1980-е (рис. 1). Значительный подъём численности наблюдался в начале и середине рассматриваемого периода: в 1969-1970 и 1979-1981. В конце 1980-х численность теньковки упала до самого низкого уровня и сохраняется на этом пределе до на­стоящего времени.
Сравнение наших данных с опубликованными материалыми по Куршской косе Балтийского моря за тот же период (Паевский 1985) не выявляет их полной согласованности, чему причиной может быть разный характер динамики численности у разных популяций. Вместе с тем, подъём численности в конце 1970-х — начале 1980-х отмечен в обоих пунктах. В.А. Паевский относит теньковку к видам, у которых наблюдает­ся тенденция к возрастанию численности. Однако наши данные не дают оснований для такого предположения. Напротив, в последнее десятиле­тие число отлавливаемых в ловушки теньковок резко снизилось. Об этом свидетельствуют и данные о плотности гнездования вида в Маячино и отловы птиц паутинными сетями. Нужно заметить, что ежегодные оцен­ки плотности гнездования вида не всегда изменяются согласованно с оценками численности пролётных особей. Нередко наблюдаются проти­воположные тенденции в изменении этих показателей (рис. 1, табл. 2).

Сроки пребывания вида в гнездовой области

Первые теньковки прилетают в юго-восточное Приладожье обычно раньше других пеночек, хотя в некоторые годы сроки прилёта разных ви­дов Phylloscopus практически не различаются. Например, в 1979 теньковка появилась 27 апреля, трещотка 28 апреля, весничка 9 апреля; в 1986 эти виды появились, соответственно, 23, 27 и 24 апреля, в 1989 — 23, 3 и 26 апреля. Первыми прилетают самцы (определение пола см.: Лапшин 1986). Наиболее ранняя дата прилёта — 13 апреля 1983, наиболее позд­няя — 2 мая 1987. В среднем за 13 лет веснички появлялись 22 апреля (±1.7 сут). Самки прилетают через 3-18, в среднем по 9 годам — через 7.9+1.6 сут после прилёта первых самцов. Самая ранняя дата появления самок — 27 апреля 1986, самая поздняя — 5 мая 1987. В среднем самки появляются 2 мая (±0.8 сут). Различия между сроками прилёта самцов и самок статистически значимы (Р < 0.001). Массовый пролёт самцов идёт в последней пятидневке апреля-первой пятидневке мая, а самок — во второй декаде мая. О сроках прилёта местных птиц можно судить лишь по небольшому числу регистраций появления окольцованных особей: 24 апреля 1978 — 2-летний самец, 3 мая 1986 — самец старше 1 года, 6 мая 1979 — годовалый самец, 11 мая 1988 — годовалый самец, 12 мая 1978 — самка старше 1 года, 17 мая 1978 — годовалая самка. Таким образом, сроки прилёта местных птиц практически совпадают со временем массо­вого пролёта теньковок соответствующего пола. По данным повторных отловов меченых особей, местные молодые теньковки улетают из района рождения в период с 22 июля по 8 октября, в среднем 1 октября. Проанализированы материалы по датам последней в сезон регистрации у разных половых и возрастных групп (самцы и самки; молодые птицы, окольцованные птенцами в гнёз­дах и после вылета и распадения выводка). В некоторых случаях прове­дено сравнение данных по двум пунктам (Маячино и Гумбарицы), пер­вый из которых является благоприятным для вида преимущественно в гнездовой, а второй — и в послегнездовой периоды (табл. 3). В каждой точке различия в сроках отлёта у местных самцов и самок оказались не­значимыми, хоты намечается тенденция более раннего отлёта самок. В обоих пунктах также не выявлено существенных различий в сроках отлё­та птиц разного возраста в двух половых группах. В целом молодые теньковки раньше оставляют гнездовые стации (Маячино) и дольше задержи­ваются в благоприятных в послегнездовой период стациях (Гумбарицы). Различия значимы при Р < 0.001. Кроме того, обнаружена и более ранняя откочёвка молодых птиц, окольцованных птенцами, непосредственно с мест рождения по сравнению с уходом молодых из района, где они были помечены в послегнездовой период (Р < 0.001). С помощью кольцевания установлено, что часть первогодков приступает к летним перемещениям сразу после распадения выводков, ещё до начала постювенильной линь­ки, в возрасте примерно 30 сут (Лапшин 1990). Вероятно, такие переме­щения — лишь биотопическое перераспределение, связанное с уходом из гнездовых стаций в стации, благоприятные в период линьки. Таким обра­зом, полученные данные свидетельствуют об отсутствии половых разли­чий в сроках отлёта у местных молодых теньковок. В то же время можно с большой достоверностью говорить о зависимости сроков начала летних перемещений от качества биотопа. Сведения по срокам отлёта местных взрослых птиц весьма фрагмен­тарны. Даты последних регистраций окольцованных самцов — 12 сентяб­ря 1980, 14 сентября 1990, 15 сентября 1983 и 1986, 2 сентября 1981, 25 сентября 1974; самок — 23 августа 1989 и 13 сентября 1986. Молодые самцы неизвестного происхождения (предположительно про­лётные) последний раз отлавливались в период с 3 по 31 октября, в сред­нем за 16 лет 11 октября (±1.7 сут); молодые самки — с 6 по 29, в сред­нем за 15 лет 13 октября (±1.5 сут). Различия статистически незначимы. Взрослые самцы неизвестного происхождения последний раз регист­рировались в период с 12 по 31 октября, в среднем за 8 лет 22 октября (±2.9 сут), а самки — с 22 сентября по 7 октября, в среднем за 9 лет 27 сентября (±1.4 сут). Различия незначимы. Весь период пребывания вида на исследуемой территории, с прилёта первых особей до отлёта последних, составляет 156-182 сут, в среднем за 9 лет — 171.1±2.5 сут.

Размножение

Пение, образование пар. В первые дни после прилёта вокальная активность самцов нерегуляр­на. Однако уже спустя 3-4 сут частота пения увеличивается, и в солнеч­ную безветренную погоду самцы поют постоянно. Теньковки распреде­ляются по гнездовым участкам. До появления самок пение ориентирова­но на самцов-соседей, с которыми устанавливается и поддерживается звуковой контакт. Самцы интенсивно перемещаются по занятому участ­ку, задерживаясь в той или иной точке и исполняя серию песен с верши­ны высокого дерева, затем перелетают в новую точку и снова поют. Та­кое поведение сохраняется в течение большей части гнездового сезона.
Соседи нередко сближаются, тогда частота пения увеличивается. Песня становится более резкой, громкой, отрывистой. Если соседний самец близко подлетает к месту пения хозяина участка или же, нарушив грани­цу, начинает петь на чужой территории, хозяин участка с песней идёт на сближение и после «выяснения отношений», обычно проходящего мир­ным путём, нарушитель отступает в глубь своей территории. При низкой плотности гнездового населения, характерной для района исследований, пограничные конфликты как правило решаются мирным путём. Стычки и погони практически не наблюдаются. В то же время непосредственно у гнезда и в присутствии самки самцы весьма агрессивны и преследуют даже птиц других видов. Динамику сезонной изменчивости пения у тень­ковки подробно исследовал А.С. Надточий (1986).
Частота пения бывает максимальной до появления самки на террито­рии самца (до 30 песен за 5 мин). Пение продолжается с небольшими перерывами в течение всего светлого времени суток. С момента появле­ния самки интенсивность пения резко уменьшается (до 9-15 песен за 5 мин), серии песен длятся 1-2 мин, нередко самец вообще замолкает и лишь следует за самкой или поёт “под сурдинку”. На этой стадии репро­дуктивного цикла в звуковом репертуаре самца появляется подпесня, ко­торую он вставляет между обычными слогами песни «тень-тень…”. Од­новременно можно наблюдать и другие виды демонстративного поведе­ния. Так, в разгар копуляций, которые приурочены ко времени построй­ки гнезда и откладки яиц, самцы совершают токовые полёты. Во время их исполнения туловище птицы ориентировано головой вверх под углом в 45° к горизонтали, оперение распушено, крылья совершают движения сверху-назад-вперёд. При исчезновении самки из поля зрения самца, что часто случается в период насиживания, интенсивность пения вновь резко увеличивается, самец широко перемещается по участку и ведёт себя как холостой. Такое поведение способствует образование пары со второй, а иногда и с третьей самкой, т.е. приводит к одновременной полигинии.
Гнездовые территории самцов в наших условиях довольно велики, причём из года в год заселяются одни и те же участки, хотя хозяевами их чаще всего бывают уже другие особи. Самые периферийные точки пения нередко удалены друг от друга на 300-500 м и более. В таком случае спра­ведливо говорить о территории, представляющей собой некую линию на местности, где располагается несколько точек (например, высоких де­ревьев), между которыми самец регулярно перемещается, поёт на них и охраняет. Тем не менее, территории самцов теньковок в районе исследо­вания оказываются в несколько раз больше, чем, например, в широколи­ственных лесах Беловежской пущи (Piotrowska, Wesotowski 1989) и в Швейцарии (Geisbuhler 1954).
Вклад самцов в воспитание потомства у теньковки весьма незначите­лен: они редко принимают участие в кормлении птенцов, но обычно уча­ствуют в защите гнезда и выводка. Основная роль самцов в гнездовой пе­риод — охрана территории от соперников и привлечение новых самок, уже потерпевших неудачу при размножении или гнездящихся второй раз. После первого цикла размножения, во второй половине июня-начале июля, восстанавливается регулярность и увеличивается частота пения.
Часть самок (до 50 %) приступает ко вторым кладкам. С третьей декады июля, ещё до окончания сезона гнездования, большинство самцов пре­кращает петь и начинает линьку, ведя при этом чрезвычайно скрытный образ жизни. Об их присутствии на гнездовой территории теперь можно судить лишь по часто издаваемым сигналам тревоги (Лапшин 1990).
Во время образования пары разные самки ведут себя по-разному. Те из них, у которых взаимоотношения с самцом установились достаточно прочные, довольно скоро приступают к отысканию места для гнезда и его строительству (обычно это самка, первой оказавшаяся на территории самца). В отличие от них, появившиеся позднее самки ведут себя более демонстративно: широко перемещаются, часто издают различные позывки, демонстрируют разнообразные позы — в частности, сидя на ветке распушают оперение и трепещут крыльями. Создаётся впечатление, что самка стремится привлечь внимание самца и удержать его рядом с собой. Такое поведение может продолжаться в течение нескольких дней, после чего самка всё же строит гнездо и откладывает яйца.

Гнездостроение. После образования пары самка тщательно обследует участок самца в поисках места для гнезда. К строительству она приступает либо на сле­дующий день, либо спустя несколько дней (через 1-12, в среднем 4.6±±2.2 сут). Часто партнёры вместе облетают участок, при этом самец поёт редко и «под сурдинку». Нередки токовые полёты и разнообразные интимные голосовые сигналы.
Продолжительность строительства гнезда в мае-первой половине июня составляет 2-11, в среднем 6.3+0.8 дней. В конце июня-июле (по­вторные и вторые гнёзда) наблюдавшиеся гнёзда были построены за 2, 4 и 5 дней. Уже полностью построенные гнёзда некоторое время остаются пустыми. В 8 гнёздах первое яйцо появилось через 2-6, в среднем через 3.9±0.6 сут после завершения строительства. При позднем гнездовании этот промежуток сокращается до 2 сут.
В гнездостроительной деятельности теньковки можно выделить не­сколько этапов:
1) выбор места для гнезда;
2) устройство платформы для гнезда из сухих веточек и листьев (она присутствует у большинства по­строек);
3) строительство наружного слоя и оформление входного отвер­стия;
4) строительство среднего (каркасного) слоя; 5) выстилка внутрен­него слоя. Наиболее продолжительны 1-й и 5-й этапы. Сделав платфор­му, самка возводит заднюю и боковые стенки, затем свод и лишь после этого оплетает леток. Эти и все дальнейшие операции она совершает на­ходясь внутри гнезда. Строительный материал самка собирает вблизи от места постройки, а в поисках перьев и лосиного волоса обследует даль­ние окрестности. Строительство ведётся в течение всего светлого време­ни суток (1-4 этапы) и даже в пасмурную погоду, но всё же интенсивнее в утренние часы. Сходные наблюдения за гнездостроением у теньковки приводит А.С. Надточий (1986).

Гнёзда у теньковки более рыхлые, чем у веснички (Лапшин 1976), а используемые материалы как правило грубее. Состав строительного мате­риала и встречаемость разных компонентов представлены в таблице 4.
Основные компоненты каждого слоя гнезда в целом такие же, как у веснички, хотя можно отметить их большее разнообразие. Кроме того, слои менее обособлены и как бы переходят один в другой. Функция каж­дого из них, очевидно, такая же, как у веснички: наружный слой служит для маскировки и, отчасти, терморегуляции; средний выполняет роль каркаса; внутренний играет термоизоляционную роль. В отличие от вес­нички, у теньковки в среднем (каркасном) слое гнезда помимо материа­лов, придающих прочность и жёсткость постройке, используются и мяг­кие материалы (луб, сухие листья, мох). Количество остевых волос лося Alces alces значительно варьирует — от практически полного отсутствия до 1140 в одном гнезде. Перьевая выстилка внутреннего слоя бывает бо­лее обильной, чем у веснички. В 13 исследованных гнёздах обнаружено от 46 до 443, в среднем 133.8+31.3 пера. В основном это были перья ряб­чика Tetrastes bonasia, а также воробьиных. Три раза наблюдали, что при постройке нового гнезда для повторной или второй кладок самки использовали материал своего старого гнезда.
Размеры и масса гнёзд варьирует в широких пределах (табл. 5 и 6). Это обусловлено рядом причин, из которых, на наш взгляд, наиболее существенны следующие: характер расположения гнезда на местности, сроки постройки, обилие в окрестностях строительного материала, преж­де всего перьев и лосиной шерсти. Тем не менее, эти параметры соответ­ствуют значениям, приводимым в литературе (Schbnfeld 1978; Надточий 1986).

Наименее изменчивым по составу используемого материала, его количеству и массе оказался средний (каркасный) слой, что вполне по­нятно — в противном случае гнездо утрачивало бы свои защитные функ­ции, форму и могло бы рассыпаться.
Биотопическая приуроченность и расположение гнёзд на местности. Значительная расчленённость и мозаичность местообитаний в районе исследований затрудняет привязку гнездовых территорий самцов к опре­делённому биотопу. Непосредственное биотопическое расположение са­мих гнёзд показано в таблице 7. Следует добавить, что чаще всего гнёзда располагались на границах биотопов. Привлекательными были участки с обильным подростом ели или эахламлённые ветровалом. Известно более 20 вариантов (по 105 случаям) расположения гнёзд теньковки на местности. Их можно объединить в семь классов (табл. 8). Наиболее характерными вариантами расположения гнёзд теньковки в таёжных лесах Карелии можно считать следующие: в кучах хвороста, сре­ди ветровала хвойных деревьев, в густой поросли ёлочек (50.5 %) — т.е. сделанные на некоторой высоте от земли, а также на земле среди хорошо укрывающей гнёзда растительности (30.5 %). Интересно, что некоторые

гнёзда были найдены в сплетениях ветвей больших елей высоко над зем­лёй — 2 м и более (табл. 9). Они имели типичную шарообразную форму и были, как правило, хорошо замаскированы. Такие гнёзда чаще встреча­лись на участках с большой сомкнутостью древостоя или с сильно переувлажнённой почвой, хотя были и исключения из этого правила. В доступной мне литературе лишь дважды упоминается о высоко рас­положенных гнёздах теньковки: на высоте 11 м у ствола лиственницы в горных лесах Алтая (Ирисов, Стахеев 1972) и на высоте 12 м на большой ели на юге Ямала (Данилов и др. 1984). Сходное по расположению гнездо найдено в заповеднике «Кивач» в Карелии (М.В. Яковлева, устн. сообщ.). Вероятно, такой тип гнездования характерен для теньковки в тёмнохвой­ной тайге. Очевидно, он встречается чаще, чем принято считать, поскольку обнаружить такие гнёзда очень сложно. В районе исследований мы находили гнёзда теньковки на высоте 4.0, 5.5, 6.5, 8.1, 9.0, 12.0 и 12.8 м от земли.
В целом характер расположения гнёзд тень­ковки на местности, наряду с надёжной маски­ровкой их окружающей растительностью, пред­полагает также хороший обзор из летка (Schonfeld 1978). Это позволяет находящейся внутри самке вовремя заметить опасность и заблаго­временно и скрытно покинуть гнездо.

Отметим, что теньковки ведут себя у гнёзд чрезвычайно скрытно, и у них редко можно наблюдать от­влекающие демонстрации, столь характерные для весничек. Обычно теньковки начинают из­давать крики тревоги только после обнаружения их гнезда, т.е. в случае явной угрозы потомству. Ориентация входного отверстия в значи­тельной степени определялась ближайшим его окружением. Чаще всего леток был направлен N в сторону открытого места. Тем не менее, 61 % гнёзд были ориентированы летком на юго-восток, юг и юго-запад (рис. 3).

Чтобы проследить, как меняется стерео­тип расположения гнёзд у одной и той же самки при повторном и втором гнездовании в одном сезоне и в последующие годы, мы про­анализировали данные по окольцованным оособям. Из 11 самок 1 проследили в течение трёх сезонов, 5 — двух, 9 — одного сезона. Стереотип гнездования не изменился в 9 слу­чаях, в 7 случаях он изменился существенно. При этом в 13 случаях птицы не изменили, а в 3 — значительно изменили высоту располо­жения гнезда. От наземного к приподнятомунад землёй гнезду перешли 6 самок, наоборот поступила 1 самка. Гнездо осталось приподнятым у 5, а наземным у 4 теньковок. Так как во всех рассмотренных примерах гнездование завершилось успешно, нет основа­ний говорить о том, что изменения в характере расположения гнезда свя­заны с неудачей предшествующей попытки размножения. Расстояния между гнёздами одной самки в течение сезона составило 15-150, в сред­нем 78.2±20.7 м, а между гнёздами в разные годы — 150-200, в среднем 109.3±35.0 м. При этом у большинства самок явно про­слеживается тенденция на следующий год располагать первое в сезоне гнездо вблизи от первого гнезда прошлого года.

Сроки откладки яиц, величина кладки, насиживание. Сроки откладки первого яйца мы определяли прямым наблюдением, по датам откладки последующих яиц, а также рассчитывали исходя из даты вылупления или известного возраста птенцов (в последнем случае допускалась ошибка в 1-2 сут). Откладка яиц начинается через 2-6, в среднем 3.9±0.6 сут после завершения постройки гнезда. Яйца отклады­ваются по одному в сутки в ранние утренние часы.
Сроки начала первых кладок существенно варьируют по годам. Пер­вые яйца в разные годы появлялись с 16 мая по 9 июня, в среднем по 18 годам 28 мая (±1.6 сут). Вероятно, сроки начала кладок определяются фе­нологией конкретной весны. Следует заметить, что местные птицы, по крайней мере самцы, довольно быстро приходят в состояние физиологи­ческой готовности к размножению: у особей, добытых в первых числах мая, семенники были хорошо развиты, и в них шёл сперматогенез.
Размножение теньковки в южной Карелии начинается примерно на 25 сут позднее, чем в Швейцарии и Германии (Geissbiichler 1954; Schonfeld 1978), 15-20 сут позднее, чем в Польше и Литве (Aleknonis 1984; Рiotrowska, Wesotowski 1989) и на месяц раньше, чем на южном Ямале (Да­нилов и др. 1984). В южной Карелии теньковки выводят птенцов дважды за сезон. Во втором цикле размножения в отдельные годы принимало участие около половины известных самок. Самая ранняя дата откладки первого яйца — 16 мая 1983, самая поздняя — 17 июля 1978. Таким обра­зом, кладки могут начинаться в течение 63 сут (рис. 2, стр. 8). В каждый конкретный сезон даты начала первой и последней кладки разнятся на 38-59, в среднем 45.1+1.9 сут (за 11 лет).
Большинство самок (78 %) начинает первую кладку в последней пяти­дневке мая-первой декаде июня. Некоторое увеличение начатых кладок во второй половине июня обусловлено повторным размножением после разорения первых гнёзд. Июльские кладки в основном принадлежат осо­бям, гнездящимся второй раз после успешного воспитания первого вы­водка (в половине случаев это доказано кольцеванием). По наблюдениям за 9 мечеными самками, первое яйцо второй кладки откладывалось через 36-52, в среднем 45.1+1.8 сут после откладки первого яйца первой кладки, или через 9-23, в среднем 14.9+1.8 сут после вылета птенцов первого вы­водка. Возраст птенцов первого выводка на момент начала второй кладки составлял 21-36, в среднем 25.9+1.8 сут. В 6 случаях из 9 птенцы первого выводка повторно контролировались в возрасте 21-32 сут, т.е. были под­росшими, но ещё опекаемыми родителями.
По сравнению с другими полициклическими птицами наших широт (например, большой синицей Parus major и зарянкой Erithacus rubecula), самки теньковок никогда не совмещают начало второй кладки с кормле­нием в гнезде птенцов первого выводка. К постройке второго гнезда и откладке второй кладки они приступают только в самом конце периода вождения выводка или после его распадения. Это вполне понятно, по­скольку обычно самка одна выкармливает выводок. Очевидно, именно по этой причине не все самки «рискуют» иметь два выводка в сезон.
Число яиц в полной кладке у теньковки — величина довольно посто­янная и изменяется лишь в течение сезона (табл. 10). Кладки, сделанные в мае-первой декаде июня (1-й цикл размножения) состоят из 4-6, в среднем 5.84+0.06 яиц (50 гнёзд), а июльские (2-й цикл) — из 4-5, в сред­нем 4.56+0.13 яиц (16 гнёзд). Различия значимы при Р < 0.001. В разных частях Европы средняя величина кладки у теньковки сходная (табл. 11).

Вместе с тем, размах значений довольно значительный (Lack 1947). Со­гласно Д. Лэку, минимальные кладки отмечены на Канарских о-вах (3-4 яйца), а максимальные — в Норвегии (6-8 яиц). Можно добавить, что на южном Ямале обнаружена кладка из 9 яиц (Данилов и др. 1984).
По сравнению с другими пеночками Карелии, у теньковки средняя ве­личина кладки значимо меньше, чем у зелёной пеночки (5.7± ±0.1; Р < 0.05) и веснички (6.1+0.1; Р < 0.001) и почти такая же, как у трещотки (5.5±0.1). У пяти окольцованных самок, прослеженных на протяжении двух лет, первые кладки состояли каждый раз из 6 яиц, сроки же начала кладок варьировали в пределах 1-5, в среднем 2.4 сут. У 8 самок, для которых достоверно установлено второе размножение в сезоне, все первые кладки состояли из 6 яиц, а вторые из 4 (3 самки) и 5 (5 самок) яиц. В 3 кладках 15 яиц имели следующие размеры, мм: длина 14.9-16.3, в среднем 15.6+0.1; ширина 11.6-12.7, в среднем 12.0±0.1. Масса только что отложенных яиц 1.13-1.35, в среднем 1.22±0.03 г. За период насиживания яйца теряют 4.2-20.4, в среднем 12.3% своей первоначальной массы. Насиживает кладку только самка. Постоянное насиживание начина­ется обычно сразу после завершения кладки, реже — с откладки предпо­следнего яйца. В гнёздах, судьба которых прослежена достаточно под­робно, птенцы вылупились на 12-е (2 гнезда), 13-е (6) и 14-е (6) сутки с момента откладки последнего яйца.
Поведение самцов в период насиживания индивидуально. Большин­ство из них хорошо знает место расположения гнезда и периодически появляется в его окрестностях, исполняя короткие песни интимного ха­рактера. Своим поведением самцы как бы пытаются выманить самку из гнезда, и это им часто удаётся. После того, как самка вылетает из гнезда, самец молча сопровождает её, демонстрирует брачные позы и пытается с ней копулировать. В случае исчезновения самки из поля зрения самца, интенсивность его пения резко увеличивается, песня становится гром­кой, продолжительной; самец перемещается на другие точки пения в пределах своей территории. В то же время некоторых самцов практиче­ски невозможно встретить поблизости от гнезда, либо они появляются там крайне редко. Такое поведение свойственно полигамным самцам.

Вылупление птенцов, выкармливание, состав птенцового корма. Вылупление птенцов у теньковки происходит в течение нескольких часов. Иногда, особенно при позднем гнездовании, процесс вылупления растягивается до 1-2 сут, в результате чего птенцы одного выводка могут быть разновозрастными. Птенцовые признаки и процесс формирования оперения в основных чертах сходны с таковыми у веснички (Лапшин, Лапшина 1981).
В конце 1-х сут на коже уже заметны пигментированные участки — «пеньки» под кожей на спинной и плечевой птерилиях, а также зачатки маховых. На 3-й сут над поверхностью кожи появляются трубочки перво­степенных (ПМ) и второстепенных (ВМ) маховых.
В 4-сут возрасте становятся заметными трубочки на плечевой, бед­ренной, головной, брюшной, спинной птерилиях, больших верхних кроющих первостепенных (БВКПМ) и второстепенных (БВКВМ) махо­вых перьев, карпального кроющего и “третьестепенных” маховых (ТМ).
На 5-е сут появление трубочек распространяется на голенную птерилию, нижние (НКХ) и верхние (ВКХ) кроющие хвоста, а также цен­тральные рулевые. У 6-сут птенцов показываются пеньки перьев на клоа­кальной птерилии, лопаются трубочки и разворачиваются опахала на дорсальном и крестцовом отделах спинной птерилии, на грудном и вен­тральном отделах брюшной птерилии, БВКПМ и БВКВМ. У половины 7-сут птенцов начинают разворачиваться опахала ВМ, затем ПМ, ТМ и крылышка, разворачиваются опахала у перьев брюшной птерилии. На 8-е сут лопаются трубочки на голенной и клоакальной птерилиях, а также большинство трубочек ВКХ и НКХ. В дальнейшем, до вылета птенцов из гнезда, новые ряды перьев на птерилиях не формируются, лишь происходит рост пера на ранее сфор­мированных участках птерилий. Второй этап дорастания ювенильного оперения и зарастание пуховидным пером аптерий начинается у молодых теньковок после вылета из гнезда и завершается к возрасту 40-45 сут.
Сходное описание формирования юношеского оперения приводится для теньковок в Швейцарии и Германии (Geissbiihler 1954; Schonfeld 1978). Слуховые проходы у птенцов открываются на 4-е сут, веки приоткры­ваются на 5-6-е сут. «Яйцевой зуб» у большинства особей исчезает к 9-10 сут, но у некоторых остаётся заметным в течение 3 нед. Клювные ва­лики ко времени вылета из гнезда уменьшаются в размерах и бледнеют. Путём наблюдений у гнёзд и отловов взрослых птиц у выводков уста­новлено, что самцы теньковки обычно не принимают участия в кормлении птенцов. Это согласуется с мнением других авторов. Однако у 9 из 64 подробно исследованных во время выкармливания птенцов пар, т.е. в 14.8 % случаев, самцы наравне с самками носили птенцам корм и отлав­ливались «бойком» у гнёзд. Замечено, что обычно кормящие самцы встречались у гнёзд, где кладка началась в более поздние, по сравнению с большинством пар, сроки, что указывает на то, что эти пары размножа­лись повторно. Так, у 42 гнёзд, где откладка яиц произошла в конце мая-первой декаде июня (обычные сроки начала первых кладок), лишь 5 сам­цов кормили выводок. В то же время у 8 гнёзд, где кладка началась в пе­риод с 12 по 20 июня, 4 самца наравне с самками приносили корм птен­цам. Хотя материал по этому вопросу невелик, складывается впечатле­ние, что самцы включаются в процесс выкармливания в «межсезонье», между нормальными сроками 1-го и 2-го циклов размножения.
Участие самцов в выкармливании, по-видимому, не является индиви­дуальной особенностью самцов. По крайней мере, это не подтверждается наблюдениями за мечеными особями. Один из 9 «кормящих» птенцов контролировался в течение 2 лет. В первый год он кормил выводок в гнезде и после вылета наравне с самкой, во второй же вообще не подле­тал к гнезду. В то же время отмечено, что отдельные самцы собирают корм даже для оставивших гнездо птенцов, хотя делают это не так регу­лярно, как самки. Многие самцы, не участвующие в кормлении птенцов, тем не менее хорошо знают место расположения гнезда, подлетают к тревожащейся самке и сами защищают гнездо. Порой их реакция на врага выражена даже сильнее, чем у самки: они используют такой приём защиты, как имитация раненой птицы.
Во время второго цикла размножения у всех гнёзд самцы отсутствуют. К этому времени они уже приступают к линьке и, если и держатся на своей территории, то ведут очень скрытный образ жизни (Лапшин 1990). Несмотря на то, что самке теньковки как правило приходится кор­мить птенцов одной, частота кормлений довольно высока. По наблюде­ниям 20 июня 1984 у гнезда с 6 птенцами в возрасте 8-сут, за 1.5 ч (с 10 ч 30 мин до 12 ч 00 мин) самка принесла корм 41 раз. Интервалы между прилётами составили 1-3, в среднем 1.6±0.1 мин. У гнезда самка задержи­валась на 3-16 с и ни разу не грела птенцов. В течение 1.5 ч она 13 раз выносила экскременты, т.е. каждый птенец испражнялся в среднем 1 раз за 41.5 мин. Через 2 сут у того же гнезда за 1 ч наблюдений, с 17 до 18 ч, самка принесла корм 22 раза и 7 раз вынесла экскременты. Время поиска очередной порции корма составило 0.5-4.4, в среднем 2.2±0.3 мин. Вече­ром, с 21 до 22 ч, самка принесла за 1 ч 26 порций корма. Последний раз она прилетела с кормом уже в сумерках, в 23 ч 05 мин, и, покормив птенцов, улетела на ночь в лес, не оставшись обогревать птенцов.
У другого гнезда 13 июня 1990 провели суточное наблюдение за кормлением пяти 6-сут птенцов. Корм приносила одна самка. Первый раз она прилетела с кормом в 5 ч 02 мин, последний — в 21 ч 59 мин, оставшись ночевать в гнезде. Таким образом, «рабочий день» составил 16 ч 57 мин. За это время самка принесла 319 порций корма (рис. 4).
Частота кормлений была максимальной в первые 5 ч (21-27, в среднем 25 раз/ч), к полудню она снизилась и оставалась на том же уровне до конца дня (11-19, в среднем 16 раз/ч).

Интервалы между кормлениями в тече­ние всего дня варьировали от 0.5 до 14.0 мин, в среднем составляя 3.0±0.1 мин. За день самка 28 раз грела птенцов, в сумме проведя в гнезде 100 мин. Один сеанс обогревания длился 1-24, в среднем 3.9±0.9 мин.
В целом можно констатировать, что самки теньковки вполне одни справляются с воспитанием выводка. Правда, частота кормлений не­сколько уступает значениям, известным для веснички (Kuusisto 1941; на­ши данные), у которой в кормлении обычно участвуют оба родителя. Ве­роятно, с меньшей интенсивностью кормления выводка связано то, что у теньковки, по сравнению с другими видами пеночек, птенцы дольше на­ходятся в гнезде и развиваются несколько медленнее. Студенты Л.В. Лапшина и С.В. Кузьмин провели специальные исследования роста и разви­тия птенцов 4 видов Phylloscopus в южной Карелии. Прослежены измене­ния длины цевки, клюва, кисти, 5-го и 12-го маховых, массы тела, а так­же формирование оперения. По всем изученным признакам птенцы теньковки развивались медленнее. К такому же выводу на основании изучения роста массы тела птенцов теньковки и веснички в Финляндии пришёл Ю. Тиайнен (Tiainen 1978). Более медленный рост птенцов тень­ковки он объясняет низкой продуктивностью еловых лесов — основного местообитания вида в Финляндии. Хотя этот фактор, несомненно, вносит свой вклад, определяющим, на наш взгляд, всё же следует считать то об­стоятельство, что у теньковки потомство обычно выкармливает одна самка.
Питание птенцов теньковки мы изучали совместно со студентами А.А. Архиповым и Е.В. Ионниковой. Состав пищи определяли преимуще­ственно методом анализа экскрементов (Дурнев и др. 1982). Помощь в определении насекомых оказал А.М. Макаров. Встречаемость беспозво­ночных разных групп в корме птенцов представлена в таблице 12. Сравнение наших данных с ранее опубликованными (Нейфельдт 1956; Божко 1958; Прокофьева 1973; Зацепина 1978; Зубцовский 1978; Schonfeld 1978; Данилов и др. 1984) свидетельствует о значительном кон­серватизме теньковки в выборе корма для птенцов. Растительные корма используются как исключение. Лишь 1 раз в желудках птенцов, погиб­ших 15 августа 1978 во время затяжных дождей, были обнаружены хоро­шо сохранившиеся семена чины Lathyrus tuberosum, герани Geranium dilektus и майника Majanthemum bifolium.

Вылет птенцов из гнезда

Птенцы теньковки оставляют гнездо в возрасте 11-15 сут, в среднем на 13.2+0.3 сут. Следует заметить, что вылет на 11-12 сут является преж­девременным и ему всегда предшествует какое-либо беспокойство, на­пример, нападение хищника или неосторожный осмотр гнезда челове­ком. Тем не менее, вылетевшие в таком возрасте птенцы оказываются вполне жизнеспособными. Наблюдая за поведением птенцов в гнезде из укрытия, можно заметить, что в последние 1-2 дня перед вылетом у птенцов значительно повышается двигательная активность. Они посто­янно чистят оперение, освобождая при этом опахала перьев от остатков роговых чехлов, потягиваются, выглядывают из гнезда, пытаются схва­тить проползающих или пролетающих мимо гнезда насекомых. При под­лёте самки с кормом птенцы вытягиваются в её сторону и издают до­вольно громкие птенцовые призывные крики, слышимые за несколько метров. В солнечные дни молодые по одному, иногда сразу по несколько, выходят из гнезда, удаляясь до 0.5 м, и расположившись на земле или ветвях, принимают солнечные ванны, обнажая аптерии. Побеспокоен­ные, они быстро возвращаются в гнездо и затаиваются.
В последние дни гнездовой жизни птенцов самка заметно реже при­носит им корм, но чаще издаёт специфический позыв, призывающий птенцов следовать за ней. Это стимулирует молодых к окончательному оставлению гнезда. По сравнению с весничкой, у теньковки птенцы вы­летают из гнезда обычно одновременно. Лишь очень редко в гнёзде за­держивался один птенец, несколько отстающий в развитии от остальных. Синхронный вылет у теньковки, очевидно, имеет приспособительное значение, поскольку при одном кормящем родителе разделение выводка затруднено. Одновременному вылету всех птенцов способствует и то об­стоятельство, что теньковки покидают гнёзда в более старшем возрасте по сравнению с другими пеночками.

Выживаемость потомства в периоды насиживания и выкармливания

Успешность размножения и причины гибели яиц и птенцов опреде­лены для 81 гнезда: 55 первых выводков, 16 вторых и 10 повторных (табл. 13 и 14). Смертность определяли по числу съеденных хищниками, бро­шенных и неразвившихся яиц и погибших по той или иной причине птенцов (табл. 14). Сохраняемость гнёзд в период насиживания оказалась значимо выше при 2-м цикле размножения (Р < 0.001), а на стадии вы­кармливания птенцов — при 1-м (Р < 0.05). В целом успешность ранних и поздних гнёзд различалась несущественно. Гнёзда теньковок с яйцами хищники разоряют редко, и основные причины "отхода" — случайные (брошенные из-за частого беспокойства или неудачно расположенные гнёзда) и связанные с успешностью оплодотворения и эмбрионального развития (наличие "болтунов" и "задохликов"). То же самое справедливо для веснички (Лапшин 1976). В гнёздах теньковок мы 3 раза находили яйца кукушки Cuculus cano­rus. Во всех этих случаях самки бросали гнёзда. Есть основание предпо­лагать, что попытки паразитирования кукушки на теньковке и других пе­ночках распространены шире, особенно в годы с ранним размножением зарянки — основного воспитателя кукушки в нашей местности. Тем не менее, к паразитированию на пеночках кукушка так и не перешла, поскольку после обнаружения в гнезде чужого яйца пеночки бросают гнёз­да. Сходное мнение высказывает М. Шенфельд (Schbnfeld 1978).

Основная причина гибели гнездовых птенцов теньковки — хищниче­ство. В Карелии её гнёзда (как и других наземногнездящихся птиц) чаще всего разоряет гадюка Vipera bents. Неблагоприятные погодные условия, в частности, затяжные дожди, сопровождающиеся похолоданием, также негативно сказываются на выживании птенцов в гнёздах. В плохую пого­ду иногда гибнут целые выводки, но чаще — лишь отстающие в росте и развитии птенцы. Погодные факторы наиболее губительны во 2-м цикле размножения, вероятно потому, что инстинкт родительской заботы в конце репродуктивного сезона угасает.
Сравнивая успешность размножения 4 видов пеночек в Карелии, на­до отметить, что сохраняемость кладок у теньковки значимо ниже, чем у других видов (табл. 15). Мы считаем, что это связано с большей доступ­ностью их гнёзд для хищников и меньшей защищённостью от плохих погодных условий. Выживаемость гнездовых птенцов у теньковки такая же, как у веснички и трещотки, но существенно ниже, чем у зелёной пе­ночки, которая лучше других маскирует гнездо и ведёт себя более скрыт­но. В целом за сезон успешность гнездования теньковки такая же, как у трещотки (соответственно, 68.1±2.2 % и 70.2±3.4 %), но значимо ниже Р < 0.001), чем у веснички (77.1±0.8 %) и зелёной пеночки (87.5±1.6 %). Успешность размножения теньковки в южной тайге Северо-Запада России более высокая, чем в Западной и Центральной Европе (Geissbuhler 1954; Piotrowska, Wesotowski 1989).

В нашем регионе без потерь выводит потомство более 50% самок. 21.8% гнёзд при 1-м цикле размно­жения и 18.8 % при 2-м гибнет полностью. Частичная гибель яиц и птенцов происходит в 23.6 % гнёзд при 1-м и 31.2 % — при 2-м цикле размножения. Величина первых выводков (без учёта полностью разорённых гнёзд) составляет 2-6, в среднем 5.39±0.14, вторых — 3-5, в среднем 3.92+0.25. В целом за гнездовой период величина выводка варьи­рует от 2 до 6 птенцов, в среднем составляя 5.0±0.2, что значимо ниже (Р < 0.05), чем у веснички и зелёной пеночки (у них этот показа­тель одинаков: 5.5±0.1), и примерно равен величине выводка у трещотки (5.0±0.2). Самки, гнездящиеся дважды в сезон, оставляют больше потом­ства: от 5 до 11, в среднем 7.9+0.7 слётков.

Заключение

В Карелии пеночка-теньковка — обычный гнездящийся, но немного­численный вид, численность которого к северу республики сокращается.
Типичные стации теньковки — опушки захламлённых и затронутых хо­зяйственной деятельностью человека средневозрастных и старых высоко­ствольных лесов с подлеском, преимущественно еловых.
Брачное поведение в целом сходно с таковым у других пеночек, но имеет и отличительные черты. В частности, теньковки склонны к бициклии; самцы гораздо меньше участвуют в воспитании потомства и имеют более продолжительный период пения и т.д.
Численность теньковки подвержена значительным межгодовым флук­туациям с многолетними депрессиями, о чём свидетельствуют как иссле­дования гнездового населения, так и отловы мигрантов. По сравнению с другими видами Рhylloscopus, теньковка дольше находится в гнездовой области, что, по-видимому, обусловлено меньшей удалённостью зимовок.
Ряд демографических показателей: возраст первого размножения, формы брачных отношений (склонность к факультативной полигинии), степень постоянства брачных уз, отношение к миграции,— у пеночек Карелии мало различаются. В то же время продуктивность размножения (величина кладки и выводка) у теньковки более низкая, чем у веснички и зелёной пеночки. Успешность гнездования у неё также ниже. Поэтому теньковка производит меньше потомства, чем весничка и зелёная пеноч­ка, несмотря на то, что часть самок теньковки имеет две кладки в сезон.
Анализ смертности и продолжительности жизни выходит за рамки данной статьи. Однако данные кольцевания позволяют высказать пред­положение, что продолжительность жизни теньковок меньше, чем весничек. Среди вернувшихся весной в район размножения теньковок 43 % со­ставляют особи в возрасте 1 год, 48 % — 2 года, 9 % — 3 года. Более ста­рые особи в нашем исследовании отсутствовали. По ряду косвенных дан­ных, в гнездовой сезон взрослые теньковки имеют большую смертность, чем другие пеночки. Зимовка в нестабильных и относительно суровых климатических условиях, очевидно, в большей мере сказывается на еже­годной выживаемости птиц этого вида. Перечисленные особенности де­мографии теньковки и определяют, по нашему мнению, довольно низ­кую плотность гнездования теньковки в Карелии и её значительные межгодовые колебания и многолетние периоды депрессии.

Литература

Божко С.И. 1958. Материалы по размножению и питанию пеночек в пригород­ ных парках Ленинграда // Вести. Ленингр. ун-та, сер. биол. 3: 81-92.
Владышевский Д.В. 1972. Население птиц сосновых лесов Киевщины // Орни­тология 7: 130-138.
Волков А.Д., Громцев А.Н., Еруков Г.В. и др. 1990. Экосистемы ландшафтов за­пада
Данилов Н.Н., Рыжановский В.Н., Рябицев В.К. 1984. Птицы Ямала. М.: 1-334.
Дурнев Ю.А., Липин С.И., Сирохин И.Н., Сонин В.Д. 1982. Опыт изучения пи­тания птиц методом анализа экскрементов // Научн. докл. высшей школы. Биол. науки 9: 103-107.
Зацепина Р.А. 1978. Семейство славковые Sylviidae // Птицы Волжске-Камского края: Воробьиные. М.: 94-134.
Зимин В.Б. 1968. Экология птиц южной Карелии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: 1-16.
Зимин В.Б., Ивантер Э.В. 1986. Птицы. Петрозаводск: 1-56.
Зимин В.Б., Кузьмин И.А. 1980. Экологические последствия применения гербици­дов в лесном хозяйстве. Л.: 1-175.
Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлева М.В. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-220.
Зубцовский Н.Е. 1978. О некоторых сторонах воздействия насекомоядных птиц на беспозвоночных животных в гнездовой период // Тр. ин-та экологии рас­тений и животных УрНЦ АН СССР 108: 95-101.
Ивантер Э.В. 1969. Птицы северо-восточной Карелии // Вопросы экологии жи­вотных. Петрозаводск: 93-103.
Ирисов Э.А., Стахеев В.А. 1974. Особенности гнездостроения у некоторых во­робьиных на разных высотах Алтая и его предгорий // Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М., 2: 60-62.
Лапшин Н.В. 1976. Биология гнездования пеночки-веснички в южной Карелии // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 28-38.
Лапшин Н.В. 1986. Половая, возрастная и сезонная вариация длины крыла у теньковки // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Л., 2: 10- 11.
Лапшин Н.В. 1990. Пеночка-теньковка — Phylloscopus collybita (Vieill.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 121-127.
Лапшин Н.В., Лапшина Л.В. 1981. Постэмбриональный рост и развитие веснички на Северо-Западе СССР // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 38-49.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и со­предельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
Надточий А.С. 1986. О гнездовой биологии пеночки-теньковки в Харьковской области // Экология и размножение птиц. Л.: 49-57.
Нейфельдт И.А. 1956. Материалы по питанию гнездовых птенцов некоторых лесных насекомоядных птиц // Зоол. журн. 35, 3: 419-425.
Нейфельдт И.А. 1960. К биологии воробьиных птиц, гнездящихся на земле // Тр. проблемных и тематических совещ. Зоол. ин-та АН СССР 9: 260-272.
Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П. и др. 1981. Птицы Ладожского орнитологи­ческого стационара и его окрестностей//Экология птиц Приладожья. Л.: 3-86.
Паевский В.А. 1985. Демография птиц// Тр. Зоол. ин-та АН СССР 125: 1-285.
Прокофьева И.В. 1973. Питание пеночек в лесах Ленинградской области // Науч. докл. высшей школы. Биол. науки 4: 22-28.
Равкин Ю.С. 1984. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь). Новосибирск: 1-264.
Семенов-Тян-Шанский О.И., Гилязов А.С. 1991. Птицы Лапландии. М.: 1-288.
Шутова Е.В. 1989. Плотность гнездования лесных воробьиных птиц и их раз­мещение на островах Кандалакшского залива // Экология птиц морских ост­ровов и побережий Кольского Севера. Мурманск: 101-114.
Aleknonis А. 1984. Giriu Giesmininkai. Vilnius: 1-174.
Geissbiihler W. 1954. Beitrag zur Biologie des Zilpzalp, Phylloscopus collybita // Omithol. Beob. 51: 71-99.
Glutz von Blotzheim U.N. 1964. Die Brutvogel der Schweiz. Aarau.
Haartman L., von. 1969. The nesting habits of Finnish birds. 1. Passeriformes// Com­ment. Biol. Soc. Sci. Fenn. 32: 1-187.
Havlin J. 1983. Phylloscopus collybita (Vieillot, 1817) — Hnizdeni // Fauna CSSR.
Ptaci. 3/1. Praha: 684-685.
Kuusisto P. 1941. Studien iiber die Okologie und Tagesrythmik von Phylloscopus tro­chilus acredula (L.) mit besonderer Beriicksichtigung der Brutbiologie // Acta zool. fenn. 31: 1-120.
Lack D. 1947. The significance of clutch-size. Parts 1-2// Ibis 89, 3: 302-352.
Mildenberger H. 1940. Beobachtung iiber Fitis-, Weiden-, und Waldlaubsanger in Rheinland // Ornithol. 88: 537-549.
Piotrowska M., Wesotowski T. 1989. The breeding ecology and behaviour of the chiffchaff Phylloscopus collybita in premaeval and managed stands of Bialowieza Forest (Poland) // Acta omithol. 25: 25-76.
Schonfeld M. 1978. Der Weidenlaubsanger Phylloscopus collybita. Wittenberg: 1-136.
Tiainen J. 1978. Nestling growth in three Phylloscopus warblers in Finland // Ornisfenn. 55: 1-15.
Tiainen J., Hanski I.K., Mentala J. 1983. Insulation of nests and the northern limits of three Phylloscopus warblers in Finland // Оmisscand. 14: 149-153.