Биология гнездования сибирской гаички Parus cinctus в северной Лапландии

Биология гнездования сибирской, или сероголовой гаички Parus cinctus очень слабо изучена как в Финляндии, так и в других частях ареала. Прежде всего это связано с тем, что сибирская гаичка ограничена в своём распро­странении северными лесами, где орнитологи работают мало. Кроме того, изучение её гнездования затруднено тем, что она редко занимает искусст­венные гнездовья и предпочитает гнездиться в естественных дуплах.
В прежние годы сибирская гаичка была широко распространена в се­верной Финляндии (Merikallio 1958), однако в последнее время её числен­ность очень сильно сократилась, предположительно из-за интенсивных ру­бок леса и новых методов ведения лесного хозяйства (O. Jarvinen et al. 1977; O. Jarvinen, Vaisanen 1977).

Район исследования и материал

Наблюдения проводились в горных берёзовых лесах в окрестностях Килписъярвской биологической станции (69°03′ с.ш., 20°50′ в.д.) в 1966-1977 годах. В Килписъярви растительность богаче, чем в других частях горной финской Лапландии, но берёзы достигают лишь 4-8 м высоты. Климат субарктический, суровый. До начала мая среднесуточная температура не поднимается выше нуля. Снег в берёзовых лесах сходит в начале июня, а средняя температура воздуха в июне составляет +8°С. В течение гнездового сезона нередки похо­лодания, порой выпадает снег. Солнце на опускается за линию горизонта с 21 мая по 22 июля. Более детальное описание условий района исследований можно найти у Federley (1972).
Килписъярви лежит у северо-западной границы распространения сибир­ской гаички. Все найденные гнёзда располагались в дощатых искусственных гнездовьях, развешанных на высоте 1-2 м с интервалом 20-50 м. Как отмечают Линд и Пейпонен (Lind, Peiponen 1963), в Килписъярви птицы-дуплогнездники в основном гнездятся в искусственных гнездовьях, поскольку естественных дупел здесь мало. Дуплянки развешаны в лесу на высоте 475-600 м н.у.м. Верхняя граница зоны берёзового леса проходит здесь на высоте 600 м н.у.м.

Результаты и обсуждение

В 1966-1977 годах мы наблюдали 20 случаев гнездования Р. cinctus в ис­кусственных гнездовьях, что составило 4.2 % от всех случаев гнездования в них птиц. Доминировали мухоловка-пеструшка Ficedula hypoleuca (72.5 % случаев) и горихвостка Phoenicurus phoenicurus (20.4 %). Сибирские гаички предпочитали гнездовья с маленьким летком (диаметр 30 мм), но два раза занимали гнездовья с диаметром летка 45 мм. Предпочтение гнездовий с маленьким летком статистически значимо (Р < 0.025; ожидаемое распреде­ление 12.6:7.4).

Откладка яиц

Первые яйца в кладках появлялись с 17 мая по 9 июня. В среднем нача­ло кладок приходилось на 31 мая (п = 13). В южной Норвегии (62° 11′ с.ш., 9°50′ в.д.) средняя дата появления первого яйца — 2 июня (п = 4; Haftorn 1973). В сводке “Птицы Советского Союза” (Dement’ev, Gladkov 1970) ука­зано, что откладка яиц у Р. cinctus происходит в конце мая — начале июня.
Таким образом, различия в сроках начала кладок между разными областями невелики. Однако для финской лесной Лапландии приводятся несколько более ранние сроки (Haartman 1969), а Н.Ь1ш1ёп сообщил мне, что в Мелтаусе (лесная Лапландия, 66°55′ с.ш., 25° 15′ в.д.) в 6 гнёздах кладка нача­лась около 23 мая. Н.Н.Данилов (1967) и Слэгсволд (Slagsvold 1975) подчёр­кивают, что запаздывание начала кладок с увеличением широты относи­тельно невелико, поскольку на севере птицы гнездятся в фенологически более ранние сроки. Видимо, это правило вполне применимо и к Р. cinctus.

Величина кладки

Величина полных кладок установлена в 16 гнёздах: 1966 — 8 яиц; 1967 — 4; 1969 — 7 и 7; 1970 — 5, 8 и 9; 1971 — 6; 1972 — 8 и 9; 1973 — 4 и 7; 1974 — 7; 1975 — 10; 1977 — 8 и 8 яиц. Средняя величина кладки сибир­ской гаички в Килписъярви составила 7.19 ± 0.43 (S.E.) яйца. Известно, что величина кладки и успешность размножения могут различаться при гнез­довании в искусственных гнездовьях и естественных дуплах (Nilsson 1975).
В слишком узких гнездовых ящиках величина кладки может уменьшаться, в то время как в естественных дуплах кладки менее защищены. Дощатые гнездовья в Килписъярви достаточно просторны (площадь дна около 80 см2). Следовательно, величина кладки и особенно успешность размножения в них скорее выше, чем ниже, по сравнению с естественными условиями.
Согласно Л. фон Хаартману (Haartman 1969), величина кладки Р. cinctus варьирует от 5 до 11 яиц и в среднем составляет 7.35 яйца (п = 17). Эти данные в основном относятся к южной Лапландии и к гнёздам, располо­женным в дуплах. Их можно дополнить данными гнездовых карточек и на­блюдений в искусственных гнездовьях (Pulliainen 1977; Н.Linden, неопубл. данные) в лесной Лапландии (п = 4, 3 и 6, соответственно). Полученное с учётом этих данных новое среднее составит 7.43 ± 0.27 яйца (табл. 1). Оно не отличается статистически значимо от средней величины кладки для Килписъярви (t-критерий). Очевидно, условия Субарктики не приводят к уменьшению величины кладки у Р. cinctus, так же как и у Ficedula hypoleuca (Valanne et al. 1968; AJarvinen 1978). В целом для Финляндии средняя вели­чина кладки у сибирской гаички составляет 7.35 ± 0.23 яйца.

Насиживание кладки и выкармливание птенцов

В прослеженных случаях продолжительность периода насиживания была 16, 17, 18 и 18 сут. Средняя дата вылупления птенцов в 7 гнёздах — 22 июня (крайние даты 14 июня и 1 июля). В Вяррия (67°44′ с.ш., 29°37′ в.д.) сред­няя продолжительность насиживания в 3 гнёздах составила 17 сут (Pulliai­nen 1977). В Килписъярви и Вяррия сибирские гаички насиживают при­мерно на 2 сут дольше, чем в южной Норвегии (Haftorn 1971, 1973). В России насиживание у этого вида длится около 2 недель (Dement’ev, Gladkov 1970). Вероятно, интенсивность инкубации у гаичек в Килписъярви и Вяр­рия ниже, чем в более южных районах.
Наиболее интенсивно самка насиживает в холодную погоду, но чем дольше длится сеанс непрерывного насиживания, тем больше время отлучек (Haftorn 1973). Сходная картина наблюдается у веснички Phylloscopus trochi­lus. В Килписъярви самка дольше непрерывно насиживает в ночное время суток, чем в южной Финляндии, но чтобы компенсировать длительный ночной “пост”, она вынуждена совершать больше кратковременных вылетов из гнезда на кормёжку в дневное время (Peiponen 1970).
Согласно Haartman et al. (1967-1972), птенцы сибирской гаички нахо­дятся в гнезде 19 сут (п = 1). Сходную продолжительность птенцового пе­риода наблюдал Pulliainen (1977) — 19 и 20 сут. Для Килписъярви прослежен только один не совсем нормальный случай: единственный вылупившийся птенец находился в гнезде 13 сут. Это можно объяснить тем, что при уменьшении величины выводка время нахождения птенцов в гнезде должно уменьшаться, поскольку скорость роста и развития птенцов частично зави­сит от количества получаемой пищи (см., например: Kendeigh 1952, с. 66).

Успешность гнездования

В среднем из одного гнезда вылетело 4.2 слётка (табл. 2). Это показы­вает, что успешность гнездования сибирской гаички в Килписъярви отно­сительно низкая, что также характерно здесь для мухоловки-пеструшки и горихвостки (Valanne et al. 1968; A. Jarvinen 1978). По-видимому, низкий репродуктивный успех обусловлен прежде всего неблагоприятными клима­тическими условиями (см., например: Valanne et al. 1968; Formozov 1970).

Биотопическая приуроченность

По-видимому, сибирская гаичка предпочитает разреженные берёзовые леса на плодородных почвах (табл. 3, GDrMT и TrGT). Около озера Кил­писъярви она отдаёт предпочтение разреженным разнотравным березнякам.
Такие наиболее продуктивные леса этот вид предпочитает на северной гра­нице ареала (Svardson 1949; Hilde 1965), в то время как в финской лесной Лапландии наиболее продуктивные леса населяет пухляк Р. montanus, а Р. cinctus живёт в лесах на бедных почвах (Haartman et al. 1967-1972).

Взаимоотношения с другими видами

Основной конкурент сибирской гаички за места для гнездования — это мухоловка-пеструшка, которая также сильнее гаички (Haftorn 1973). В Кил­писъярви пеструшка вытесняла гаичек из дуплянок 5 раз, хотя по соседству было достаточно пустых гнездовий. При этом у гаичек была зарегистриро­вана только одна повторная (компенсаторная) кладка — после того, как пара мухоловок вынудила их бросить гнездо с 8 яйцами. К 13 июня гаички заняли другое гнездовье, в 50 м от предыдущего. Первое яйцо повторной кладки появилось 22 июня, полная кладка содержала 5 яиц, из гнезда ус­пешно вылетели 3 слётка.
В Килписъярви сибирская гаичка приступает к откладке яиц в среднем на 15 дней раньше мухоловки-пеструшки, что снижает конкуренцию между ними (см.: Haartman 1968). В начале весны практически все искусственные гнездовья находятся в полном распоряжении сибирских гаичек, поскольку другие виды синиц в этом районе редки. Пухляк всего лишь дважды гнез­дился в искусственных гнездовьях. Большая синица Parus major впервые отмечена на гнездовании в 1966 г. (Valanne et al. 1968), хотя Tast (1964) на­блюдал её ещё в 1961 г. 6 пар большой синицы гнездилось в Килписъярви в 1973 году — наиболее благоприятном для этого вида (Hilden 1974). По­скольку большая синица и горихвостка предпочитают гнездовья с диамет­ром летка 45 мм, они, вероятно, не находятся в сильных конкурентных от­ношениях с сибирской гаичкой.

Литература

• Данилов Н.Н. 1967. Сезонность размножения птиц в Субарктике // Тр. Моек, общ-ва испытп. природы 25: 111-118.
• Dement’ev G.P., Gladkov N.А. 1970. Birds o f the Soviet Union. Jerusalem, 5.
• Federley В. 1972. The invertebrata fauna o f the Kilpisjarvi area, Finnish Lapland. 1. Introduction: the area, its investigation and the plant cover IIActa Soc. Fauna Flora fennica 80: 5-36.
• Formosov A.N. 1970. Ecologie des plus importantes especes de la faune subarctique II Ecology o f the subarctic regions. Paris: 257-273.
• Haartman L., von. 1968. The evolution of resident versus migratory habit in birds. Some considera­tions// Ornisfenn. 45: 1-7.
• Haartman L., von. 1969. The nesting habits o f Finnish birds. I. Passeriformes IIComm. Biol. Soc. Sci. Fenn. 32: 1-187.
• Haartman L., von., Hilden O., Linkola P., Suomalainen P., Tenovuo R. 1967-1972. Pohjolan linnut varikuvin. II. Helsinki.
• Haftorn S. 1971. Norgesfugler. Oslo.
• Haftorn S. 1973. Lappmeisa Parus cinctus і hekketiden. Forplanting, stemmeregister og hamstring av naering II Sterna 12:91-155.
• Hilden O. 1965. Habitat selection in birds. A review IIAnn. zool.fenn. 2: 53-75.
• Hilden O. 1974. Vaelluslintujen esiintyminen lintuasemilla 1971-1973 l/Lintumies 9: 97-111.
• Jarvinen A. 1978. Holkstudier і fjallbjorkskog vid Kilpisjarvi, nordvastra Finland IIAnser, Suppi. 3.
• Jarvinen О., Kuusela К., Vaisanen R.A. 1977. Metsien rakenteen muutoksen vaikutus pesimalinnustoomme viimeisten 30 vuoden aikana // Silva fenn. 11: 284-294.
• Jarvinen O., Vaisanen R.A. 1977. K ololintujen kannanm uutokset viim e vuosikym m enina // Koloninnut ja muutpokkeldpesijat / H.Hautala. Forssa: 183-184.
• Kalela O. 1961. Seasonal change of habitat in the Norwegian Lemming, Lemmus lemmus (L.) IIAnn. acad. sci. fenn. A IV Biol. 55: 1-72.
• Kendeigh S.C. 1952. Parental care and its evolution in birdsIIIllinois Biol. Monogr. 22: 1-356.
• Lind E.A., Peiponen V.A. 1963. Nistkasten-B eobachtungen in der Birkenregion von Finnisch-Lappland H Ornis fenn. 40: 72-75.
• Merikallio E. 1958. Finnish birds. Their distribution and numbers II Fauna fenn. 5: 1-181.
• Nilsson S.G. 1975. Kullstorlek och hackningsframgang і holkar och naturliga hal // Var Fagelvarld 34:207-211.
• Peiponen V.A. 1970. Animal activity patterns under subarctic summer condition II Ecology of the subarctic regions. Paris: 281-287.
• Pulliainen E. 1977. Habitat selection and breeding biology o f box-nesting birds in northeastern Fin­nish Forest Lapland IIAquilo Ser. Zool. 17: 7-22.
• Slagsvold T. 1975. Breeding time o f birds in relation to latitude HNorw. J. Zool. 23: 213-218.
• Svardson G. 1949. Competition and habitat selection in birds//Oikos 1: 157-174.
• Tast J. 1964. Lintuhavaintoja Lapista//Ornisfenn. 41: 113.
• Valanne K., Patomaki J., Kalela O. 1968. Box-nesting birds in tim ber-line forests at Kilpisjarvi, Finnish Lapland //Ann. zool. fenn. 5: 401-408.