Биология широкохвостки (Cettia cetti orientalis) на юге Калмыкии

Широкохвостка (Cettia cetti) – птица, населяющая прибрежные заросли различных водоёмов юга России, наиболее обычна она в Восточном Предкавказье и Нижнем Поволжье. Характерной чертой поведения широкохвостки является её громкая короткая песня, которая бывает слышна на протяжении практически всего периода её пребывания на местах гнездования – с ранней весны до осени, а в тех местах, где широкохвостка оседла (например, в дельте Волги) – даже зимой, в погожие дни. Широкохвостка возбуждала любопытство многих орнитологов (Сушкин, 1908; Корелов, 1972; и др.), но, из-за скрытного образа жизни, многие подробности её биологии остаются неизвестными. Работы К. А. Воробьёва (1936; Worobiew, 1931), обобщающие его наблюдения, осуществлённые в Астраханском заповеднике, по сей день остаются основным источником сведений об образе жизни широкохвостки на территории России (см.: Кривицкий, 2000).
В последнее время изучению биологии широкохвостки были посвящены несколько исследований, проведённых в Западной Европе (обзор см.: The Birds of the Western Palearctic, 1992). Следует отметить работу C. J. Bibby (1982), где даётся подробная картина социальной жизни широкохвосток, обитающих на юге Британских о-вов. Во всех изученных западноевропейских популяциях зарегистрированы регулярные случаи полигамии: число самок, одновременно гнездящихся на территории самца, варьировало от 1 до 4, при том, что некоторые самцы оставались холостыми (The Birds of the Western Palearctic, 1992). Такие черты биологии широкохвостки, как большой размер территорий самцов, короткая звучная песня, заметные различия в размерах самца и самки (самцы крупнее на 30% – у подвида C. c. cetti), уменьшение вклада самца в заботу о потомстве, и ряд других начали рассматривать как адаптации к полигамности или предпосылки к её появлению (Bibby, 1982).
Сведений о социальной организации широкохвостки на юге России практически нет. Выводы К. А. Воробьёва (1936; Worobiew, 1931), исходившего из представлений о преимущественной моногамном характере гнездования у этого вида, несомненно устарели. Обитающие у нас широкохвостки относятся к подвиду C. c. orientalis, в то время как западноевропейские популяции – к подвиду C. c. cetti (Степанян, 1990; The Birds of the Western Palearctic, 1992). Исследования близкого к широкохвостке вида Cettia diphone показали, что степень полигамности в разных популяциях может заметно варьировать (Hamao, Ueda, 2000). Данные о различии социальной организации разных популяций одного вида получены и при исследованиях других птиц (Brooke, Hartley, 1995; Young, 1998 и др.). В связи с этим представляют интерес новые данные о биологии широкохвостки в восточных частях её ареала.

Материал и методика

Исследования проведены на юге республики Калмыкия, в окрестностях пос. Ачинеры (Черноземельский), 19.05.-28.06.1999 и 14.05.-20.06.2000, на водоёмах системы Состинских озёр. Помимо наблюдений за поведением птиц, мы проводили отловы паутинными сетями (отловлены и помечены театральным гримом и цветными пластиковыми кольцами 6 птиц), поиск гнёзд, наблюдения за кормлением птенцов. Методом наложения шейных лигатур собраны пробы
питания птенцов.

Результаты

Широкохвостки в районе исследований населяют тростниковые крепи по берегам озёр, а также густые заросли тамариска с травяным покровом из прибрежницы (Aeluropus littoralis), граничащие с прибрежными тростниками. По данным наших учётов, численность поющих самцов широкохвостки в благоприятных для гнездования местах составляет 1,3-2,9 на км берега. В зарослях тамариска широкохвостки гнездятся с большей плотностью, чем в тростниках. Заметного влияния степени обводнения озёр на численность и распределение широкохвосток не отмечено: птицы продолжают гнездиться в тростниках, из-за отступления воды оказавшихся на суше.
Широкохвостка относится к видам, рано прилетающим на места гнездования. Часть птиц в дельте Волги и, возможно, в Калмыкии может оставаться на зиму в пределах гнездового ареала (Виноградов, Реуцкий, 1983; Русанов и др., 1999; наши данные). Прилёт остальных птиц происходит в марте-апреле (Воробьёв, 1936; Кукиш, 1982). К началу мая распределение территорий в основном заканчивается, конфликтов самцов, характерных для времени прилёта (см.: The Birds of the Western Palearctic, 1992), не отмечается.
Занявший территорию самец большую часть светлого времени суток патрулирует её, летая из одного конца в другой. При этом он садится на верхние ветви кустов или на стебли тростника в верхней части, несколько раз выкрикивая короткую звучную песню. Территории всех отмеченных самцов были вытянуты вдоль берега, по краям часто соприкасаясь с территориями соседей (в местах плотного гнездования). Размеры территорий на протяжении периода гнездования не претерпевают значительного изменения. По данным измерений 6 территорий широкохвосток, гнездившихся в зарослях тамариска, их длина составляла 126-377 м, в среднем – 245,3 м. Один самец посещал периферию своей территории, имеющей в длину 355 м, 9 раз в период с 9 до 14 часов, в среднем – 1,8 раза в час.
К гнездованию широкохвостки приступают в конце апреля. Нами найдено 5 гнёзд широкохвостки, находящихся на стадиях строительства, откладки яиц или инкубации. Встречи выводков и наблюдение за поведением взрослых птиц позволяют установить сроки ещё нескольких попыток размножения.
Мы располагаем следующими сведениями по фенологии гнездования широкохвостки. Два гнезда с полными кладками были найдены 27.05.99. Судя по датам вылупления птенцов, откладка яиц в этих гнёздах должна была начаться к 8.05.99 и 16.05.99 Ещё для двух гнёзд точно известны дни начала кладки: 31.05.00 и 12.06.00. 18.05.00 видели самку широкохвостки, уносившую скорлупу от гнезда (гнездо найти не удалось, позже здесь встречены слётки). 6.06.99 и 3.06.00 для разных пар отмечены недавно покинувшие гнездо слётки. 20.06.99 отмечено кормление птенцов (предположительно, находившихся в гнезде) птицами ещё одной пары. В гнезде пары, приступившей ко второму циклу размножения, первое яйцо было отложено 26.06.99.
Гнездо строит самка. Самец сопровождает её нерегулярно, по-прежнему продолжая значительную часть времени отдавать рекламированию территории. Гнёзда, расположенные в зарослях тамариска, были построены в основаниях кустов или под их кронами, на высоте 11-16 см (в среднем – 17,3 см; n = 5). Стенками гнёзда не приплетаются к окружающим стеблям: найденные постройки поддерживались тонкими веточками тамариска, листьями ситника, сухого клубнекамыша, сухими стеблями тростника, дном они опирались на твёрдый субстрат или сухие листья и стебли трав. В тростниковых крепях были найдены 2 гнезда широкохвостки, построенные в предшествующий сезон. Оба (возможно, построенные одной и той же самкой) были размещены внутри занесённых ветром в тростники сухих кустов перекати-поля (Ceratocarpus arenarius).
Строительство гнезда занимает около 3-4 дней. Вначале самка строит внешние стенки – глубокую чашечку из сухих листьев тростника или клубнекамыша. Затем она выкладывает слой из растительного пуха (тростника и тамариска), за счёт чего внутри гнездо получается очень мягким и получает возможности для расширения по мере роста птенцов. В последний день самка выплетает лоток сухими веточками метёлок тростника (без колосковых чешуй) и волосами млекопитающих (коровы, человека).
Кроме перечисленных материалов, в гнёздах широкохвостки отмечены корешки тростника и кусочки метёлок тростника (с пухом и колосковыми чешуями). Готовые гнёзда имели следующие размеры (n = 5; в скобках указаны средние величины): высота гнезда – 68-100 (84,4) мм, внешний диаметр – 83-106 (90,6) мм, диаметр лотка – 50-63 (54,6) мм, глубина лотка – 54-65 (60,8) мм, толщина стенки – 28-52 (36,0) мм. Период спаривания захватывает время строительства гнезда и первые 3-4 дня откладки яиц. Ухаживающий самец летает за самкой замедленным полётом, подняв оперение на голове и тормозя раскрытым хвостом, издавая быстрый вариант песни. Иногда наблюдаются длительные погони, во время которых самец пытается настигнуть самку, прижимая её к земле.
Откладка яиц начинается на следующий день после окончания строительства гнезда. Самка откладывает по одному яйцу каждый день, в утренние часы (с 6 до 8 часов). Найденные нами полные кладки состояли из 5 (3 гнезда) или из 4 (1 гнездо) яиц. Яйца широкохвостки однотонные красно-коричневые, с тусклым блеском, в первый день после откладки имеют слабый дымчатый налёт. Размеры составляют 18,46(±0,25) х 14,83(±0,16) мм (n = 12).
Плотное насиживание начинается после откладки последнего яйца. Самец участия в насиживании, по-видимому, не принимает: интенсивность рекламирования им территории после некоторого снижения, соответствующего периоду готовности самки к копуляции, достигает прежнего уровня. Это позволяет привлечь ему вторую самку. Наличие бигамии было доказано нами в одном случае, ещё для двух самцов полигамность можно предполагать по косвенным данным. 27.05.99 на территории одного самца были найдены 2 гнезда с полными кладками, построенные в 21 м одно от другого. Учитывая разницу в сроках вылупления птенцов в гнёздах, можно заключить, что вторая самка была привлечена самцом через 8 дней после первой, в дни окончания яйцекладки и начала насиживания в первом гнезде.
Другого самца наблюдали сопровождающим самку 21.05.00, в тот же день самка была отловлена и помечена, на следующий день был помечен и самец. Этого самца видели в паре с другой самкой 15.06.00. В тот же день вторая самка отложила в гнездо последнее (четвёртое) яйцо.
Ещё для одного самца мы предполагаем бигамию на том основании, что найденное нами на его территории гнездо было построено сравнительно поздно (откладка яиц началась 27.05.00), а после вылупления там птенцов самец не принимал участия в выкармливании (смотри далее). Относительно трёх других самцов, за которыми проводили наблюдения, мы не имеем данных о наличии более чем одной самки, и предполагаем их моногамность (во время наших наблюдений).
Период инкубации составляет 14-15 дней. Вылупление может быть растянуто, так что последний птенец может вылупляться на 1-1,5 суток позже первого. Из 15 яиц в трёх гнёздах, находившихся под наблюдением, вылупились 14 птенцов, одно яйцо оказалось неоплодотворённым. Новорожденные птенцы (Рис.) покрыты редким сероватым пухом, развитым на надглазничных (количество – 7х2), затылочной (6), плечевых (4х2) и спинной (6) птерилиях. Короткие рудиментарные пушинки имеются на копчиковой птерилии (10). Самка по мере вылупления птенцов уносит скорлупу от гнезда.

В первые дни после вылупления птенцов самка значительную часть времени тратит на их обогревание. К 4-му дню эта форма поведения в дневные часы не наблюдается. Наблюдения за выкармливанием птенцов в гнёздах, расположенных на территории бигамного самца, показали, что самец приносил корм только в гнездо первой самки. Интенсивность кормления в этом гнезде, по результатам двухчасовых наблюдений (8:03-10:03), на 12-й день после вылупления первого птенца, составила 22 приноса корма в час, из них 5,5 приходилось на самца, 16,5 – на самку. Частота кормления птенцов второй самкой на 4-й день после вылупления птенцов (10:47-12:47) составила 8,5 прилёта с кормом в час.
Пищу для птенцов птицы собирают в основном на горизонтальных поверхностях – на земле под кустами и под пологом травы, на заломах тростника, на сырой почве у границы воды. Реже широкохвостки склёвывают насекомых с листьев и стеблей растений. Состав корма птенцов (14 проб, 29 экземпляров): Gastropoda: Limnaeidae; Arachnida: Araneomorphae; Insecta: Orthoptera: Nettigonidae (нимфа); Homoptera: Cicadellinae (имаго, нимфа), неопределённое семейство (нимфа); Hemiptera: Nabidae (имаго); Diptera: Cuculidae (имаго), Tabanidae (имаго), неопределённое семейство (имаго, личинка); Hymenoptera: неопределённое семейство (имаго); Lepidoptera: Tineidae (имаго), Geometridae (гусеница), Noctuidae (гусеница). По данным наблюдений, в питании также присутствуют взрослые бабочки сем. Noctuidae и слизни. В сборах питания наибольшую долю составляли пауки (24,5 % всех объектов) и моли сем. Tineidae (28,6 %).
Наблюдения за собирающими корм птицами показали, что большая часть корма собирается в пределах территории самца или вблизи её, вне территорий соседних самцов. Участки сбора корма двумя самками бигамного самца широко перекрываются, конфликтов между ними не отмечено. В случаях залёта птиц на территории соседей самцы подвергаются преследованию, самки – попыткам ухаживания со стороны территориального самца, что вынуждает их возвращаться на свои территории. В то же время взрослые птицы всё-таки залетают вглубь соседних территорий, скрываясь от хозяев под прикрытием густой растительности, о чём свидетельствуют встречи меченых птиц.
Участвующий в кормлении птенцов самец широкохвостки, также как и самка, уносит от гнезда (реже съедает) капсулы помёта. Каждый раз, принося корм птенцам или слёткам, самец возбуждённо выкрикивает свою песню. В период выкармливания, особенно после вылета слётков, он снижает интенсивность охраны территории. По-видимому, это обстоятельство, наряду с возможностью посторонних птиц жить на территории, укрываясь от её хозяина в густой растительности, делает возможным смену хозяина территории во время одного сезона размножения. Мы были свидетелями ситуации, когда на территории самца A (отловленного и помеченного нами), чьи слётки покинули гнездо 6.06.99, обосновался другой самец (B). Впервые он был замечен на периферии территории самца A 26.06.99, когда рекламировал пением небольшой по площади участок прибрежных зарослей. 27.06.99 наблюдали конфликт между самцами: самец B сидел и тихо пел в кусте тамариска, самец A летал вокруг с громким возбуждённым пением, вздёргивал хвостом, быстро отводил и прижимал к телу полуопущенные крылья. После конфликта самец B полетел с громким пением на бывшую территорию самца A, самец A – в другую сторону. В последующие дни самец A, оказавшись смещённым со своего участка новым самцом, рекламировал небольшую территорию длиной около 60 м (протяжённость его прежней территории, большая часть которой оказалась занятой самцом B, составляла 140 м).
Вылет слётков из гнезда происходит в возрасте около 14 дней. В отличие от птенцов камышовок (Acrocephalus) и сверчков (Locustella), которые, будучи потревожены человеком, разбегаются из гнезда, ещё неоперённые, но с открытыми глазами, птенцы широкохвостки до последнего дня позволяют брать их в руки. Тем не менее, птенцы покидают гнездо, ещё не будучи способными к полёту (с недоросшими маховыми и рулевыми перьями). У слётков первое время сохраняются остатки птенцового пуха. Продолжительность кормления слётков родителями нами не установлена, выяснено только, что она составляет не менее 7 дней после их вылета.
После вылета птенцов из первого гнезда, самка с тем же самцом может приступить ко второму циклу гнездования. Так, первая самка бигамного самца №1, чьи слётки покинули гнездо к 9.06.99, 26.06.99 отложила первое яйцо второй кладки, в гнездо, расположенное на расстоянии около 10 м от первого. О находке двух гнёзд в тростниковых крепях, также, возможно, принадлежавших одной самке, упоминалось выше.

Обсуждение результатов

Собранные нами сведения об образе жизни широкохвостки в Калмыкии позволяют заключить, что, в общих чертах, биология обитающих там птиц сходна с биологией широкохвосток, обитающих в Западной Европе. Можно отметить только одно отличие: при наблюдениях за гнёздами западноевропейских птиц было отмечено, что самец не уносит капсулы помёта (The Birds of the Western Palearctic, 1992). Не исключено, что это различие обусловлено недостаточностью данных наблюдений.
Нами отмечены случаи полигамии у широкохвосток изучаемого подвида. Такая особенность поведения самцов, как рекламирование территорий на протяжении всего сезона размножения, указывает на характерность этой формы брачных отношений (Hamao, 2000). В то же время, тех резких различий в размерах самок и самцов, какие имеют место у западноевропейского подвида (The Birds of the Western Palearctic, 1992), у нашей широкохвостки не наблюдается (Зарудный, Билькевич, 1923; наши данные). Принимая к сведению данные о распространении широкохвосток и родственных им видов, центр разнообразия которых находится в Юго-Восточной Азии (Delacour, 1942, 1943), можно заключить, что указанная разница в размерах полов возникла у номинального подвида широкохвостки уже на фоне перехода вида к полигамности. Соответственно, её нельзя рассматривать в качестве предпосылки к возникновению полигамности, как это делает C.J. Bibby (1982), считающий, что разница в размерах вызывает повышенную гибель самцов по сравнению с самками и влияет на соотношение полов.
В заключение необходимо отметить ряд моментов, в которых наши данные уточняют выводы других авторов. К. А. Воробьёв (1936; Worobiew, 1931) упоминает о наличии «колоний» широкохвостки в тростниках дельты Волги, когда на небольшом расстоянии одно от другого могут располагаться несколько гнёзд. По-видимому, в данном случае мы скорее имеем дело с гнездованием нескольких самок на территории одного самца. Ввиду большой плотности широкохвостки в дельте Волги (Воробьёв, 1936; наши данные), можно ожидать, что отдельные самцы привлекают там трёх и более самок на свою территорию.
В работе А.И. Кукиша (1984) всплеск двигательной активности широкохвосток в Калмыкии (по данным отловов паутинными сетями) в первой 5-дневке июня трактуется как образование пар и начало гнездостроения; согласно нашим данным, повышение активности в этот период соответствует времени вылупления птенцов в большинстве гнёзд.

Резюме

Мы приводим сведения по биологии широкохвостки (Cettia cetti orientalis) в Калмыкии в период размножения. Приведены параметры гнёзд, состав корма птенцов. Установлены сроки инкубации (14-15 дней) и нахождения птенцов в гнезде (около 14 дней). Доказано наличие случаев бигамии и второго цикла размножения. Полигамный самец кормил птенцов только в гнезде первой самки, разделение территории между самками не выражено. В общих чертах биология широкохвостки в изученной популяции соответствует биологии птиц западноевропейского подвида. В связи с этим остаётся открытым вопрос о роли межполовых различий по аллометрическим показателям, имеющимся у птиц подвида C. c. cetti и почти не выраженным у C. c. orientalis.

Литература

• Виноградов В.В., Реуцкий Н.Д. Новые сведения о зимовке птиц в тростниковых биогеоценозах дельты Волги // Орнитология. Вып. 18. 1983. С. 183-189.
• Воробьёв К.А. Материалы к орнитологической фауне дельты Волги и прилежащих степей // Научные труды госзаповедников. Сер. 1. Астраханский заповедник. Вып. 1. – М., 1936. С. 3-62.
• Зарудный Н.А., Билькевич С. О широкохвостых камышевках (Cettia) Русского Туркестана // Известия Туркестанского отделения Русского географического общества. Т. 16. 1923. С. 35-38.
• Корелов М.Н. Род Широкохвостка – Cettia // Птицы Казахстана. – Алма-Ата, 1972. С. 147-153.
• Кривицкий И.А. Птицы СССР. Славковые. – Харьков, 2000. 171 с.
• Кукиш А.И. Животный мир Калмыкии. Птицы. – Элиста, 1982. 128 с.
• Кукиш А.И. Некоторые черты экологии камышевок в летний период // Животный мир Калмыкии и сопредельных районов. – Элиста, 1984. С. 49-58.
• Русанов Г.М., Реуцкий Г.А., Кривоносов Г.А., Гаврилов Н.Н., Литвинова Н.А., Бондарев Д.В. Птицы // Флора и фауна заповедников. Вып. 75. Позвоночные животные Астраханского заповедника. – М., 1999. С. 27-64.
• Степанян Л.С. Конспект орнитологической фауны СССР. – М., 1990. 726 с.
• Сушкин П.П. Птицы Средней Киргизской степи (Тургайская область и восточная часть Уральской) // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи, отдел зоологический. Вып. 8. – М., 1908. С. 1-803.
• Bibby C.J. Polygyny and breeding ecology of the Cetti`s Warbler Cettia cetti // The Ibis. 1982. Vol. 124, N 2. P. 288-301.
• Brooke M. de L., Hartley I.R. Nesting Henderson reed-warblers (Acrocephalus vaughany taiti) studied by DNA fingerprinting: unrelated coalitions in a stable habitat? // The Auk. 1995. Vol. 112, N 1. P. 77-86.
• Delacour J. The bush-warblers of the genera Cettia and Bradypterus, with notes on allied genera and species // The Ibis. 1942. Vol. 84. P. 503-519.
• Delacour J. The bush-warblers of the genera Cettia and Bradypterus, with notes on allied genera and species // The Ibis. 1943. Vol. 85. P. 27-40.
• Hamao S. When do males sing songs?: costs and benefits of singing during a breeding cycle // Japanese Journal of Ornithology. 2000. Vol. 49, N 2. P. 87-98.
• Hamao S., Ueda K. Simplified song in an island population of the bush warbler Cettia diphone // Journal of Ethology. 2000. Vol. 18, N 1. P. 53-57.
• The Birds of the Western Palearctic / Ed. by S. Cramp, D.J. Brooks. Vol. 6. – Oxford-N.-Y., 1992. 728 p.
• Young E.C. Dispersal from natal territories and the origin of cooperatively breeding groups in the Brown Squa // The Condor. 1998. Vol. 100, N 2. P. 335-342.
• Worobiew K.A. Zur biologie von Cettia cetti cettioides Hume // Songerduck aus Beitrдgesur Fortpflanzungsbiologie der Vцgel. 1931. J. 7, N 4. P. 131-134.