Гнездящиеся птицы Приморского края: ошейниковая совка Otus bakkamoena

Статус. Ошейниковая совка Otus bakkamoena Pennant, 1769 – малочисленный, в отдельные годы локально обычный гнездящийся, кочующий, пролётный и редкий зимующий вид Приморского края, представленный подвидом O. b. ussuriensis (Buturlin, 1910). Существующие замечания по систематике подробно изложены в сводке Ю.Н.Глущенко с соавторами (2016) и мы на этом вопросе здесь не останавливаемся.
Распространение и численность. Ошейниковая совка распространена практически на всей территории Приморского края и везде локально, но более обычна она в лесах Южного и Среднего Сихотэ-Алиня. В литературе отсутствуют какие-либо внятные данные по численности и распространению этого вида. На юге края это обычный пролётный, редкий гнездящийся и зимующий вид (Панов 1973). Для заповедника «Кедровая Падь» приводился как регулярно пролётный и эпизодически зимующий вид, однако одну птицу зарегистрировали 22 мая 1966 (Назаренко 1971). В последующие годы установили размножение этой совы на заповедной территории (Шибнев 1983).
Ю.Н.Назаров (2004) пишет, что ошейниковая совка обычна на гнездовании в окрестностях Владивостока и на юге Приморья, но приводит только одно доказательство этому – гнездо, найденное В.А.Нечаевым (1971). Выводок наблюдали на Борисовском плато (Назаренко 2014). В заливе Петра Великого, на острове Попова, ошейниковую совку встречали в летний период – 1 июля 1965 (Лабзюк и др. 1971). На острове Большой Пелис по одной паре гнездились в 2012 и 2015 годах (Глущенко и др. 2013; Глущенко, Коробов 2015). В Уссурийске этих птиц наблюдали только осенью и зимой (Глущенко и др. 2006а). В Уссурийском заповеднике – это редкий размножающийся вид (Воробьёв 1954; Иванов 1952; Глущенко и др. 2019). На Приханкайской низменности гнездование установлено на восточном берегу озера Ханка (кордон «Восточный») (Волковская-Курдюкова, Курдюков 2010), а также в окрестностях села Гайворон (Сотников, Акулинкин 2005; наши данные). Есть сведения о размножении птиц в бассейнах рек Комиссаровка (Синтухе) (Нечаев 1971) и Раздольная (наши данные). На северо-востоке Приморья самое северное место встречи в крае – село Самарга, где совку наблюдали 14 апреля 1972 (Елсуков 2005).
Численность ошёйниковой совки в гнездовой период напрямую зависит от обилия мышевидных грызунов (Шибнев 1983; Шохрин 2008; 2017; наши данные). Так, в заповеднике «Кедровая Падь» в 1978 году наблюдали массовое размножение красно-серых полёвок Myodes rufocanus и выводки этих сов отмечали через каждые 1-3 км, тогда как в другие годы они были здесь редки (Шибнев 1983). В долине реки Киевка в 2011 году был пик численности полёвок и несколько пар совок гнездились в дуплянках, тогда как в предыдущие и последующие годы они занимали их единично (Шохрин и др. 2019).
На юго-востоке края, в окрестностях Лазовского заповедника, плотность птиц в гнездовой период в 2000-2012 годах варьировала от 0.1 до 2.4 пар/км2. Доля в населении совообразных в различных лесных стациях составляла 9.5-57.1 %, а в среднем по Южному Сихотэ-Алиню – 10.9 % (Шохрин 2005, 2016, 2017). В Уссурийском заповеднике в гнездовой период дважды наблюдали пары этих совок, встречаемость птиц в 2000 и 2001 годах – 0.2 ос./км (Нечаев и др. 2003; Харченко 2005). А.А. Назаренко (1984) отмечал ошейниковую совку в гнездовой период 1965-1970 годов в истоках реки Уссури в урочище «Мута». Для Большой Уссурки – это редкий, возможно гнездящийся вид. Голоса этих птиц неоднократно отмечали в её долине в летний период (Спангенберг 1940, 1965). В бассейне реки Бикин ошейниковую совку относили к малочисленным гнездящимся видам (Шибнев 1983; Пукинский 2003). По другим данным, она была здесь редка, при этом в 1990-е годы её отмечали только в лесах нижнего течения реки (Михайлов и др. 1998; Михайлов, Коблик 2013; Глущенко и др. 2022). На северо-востоке Приморья максимальная численность в гнездовой период (май-август) составляла 0.2-1.0 ос./км в разные годы. В долине реки Колумбэ птиц наблюдали в районе ключа Горелый. Более одной птицы или выводка в день не встречали (Елсуков 2013).
Весенний пролёт, как таковой, не наблюдали. В южных районах Приморья ошейниковых совок отмечали 25 и 28 марта 1961 и 14 апреля 1962 (Панов 1973). На острове Большой Пелис двух птиц встретили 15 апреля 1966 (Лабзюк и др. 1971). На юго-востоке края, по-видимому, пролётных одиночных совок регистрировали 10 марта 1997 у маяка Островной, 12 марта 1997 в долине ключа Медоносный (окрестности села Лазо) и 18 марта 1969 неподалёку от кордона Петрова (Шохрин 2017). У озера Ханка явно пролётную птицу с совершенно не развитым яичником добыли 23 апреля (Воробьёв 1954). На северо-востоке Приморья самая ранняя дата прилёта – 3 марта 1988, а средняя за 10 лет наблюдений – 5 апреля. Встречали только одиночных птиц (Елсуков 2013).
Местообитания. По данным Ю.Б.Шибнева (1983), в гнездовой период на юге края ошейниковые совки предпочитают светлые с негустым травостоем и подлеском дубово-широколиственные леса с примесью хвойных пород, растущие на склонах сопок (рис. 1), тогда как в долине реки Бикин – «дубово-осиново-берёзовые рёлки», граничащие со смешанным лесом (Шибнев 1983). По сведениям Ю.Б. Пукинского (2003), ошейниковых совок здесь отмечали в островных лесах, состоящих из чозений, дубов, осин и берёз.

По нашим материалам, эта сова, обитая в лесах разной формации, отдаёт предпочтение густо заросшим долинам рек и ключей. В гнездовой период птиц чаще встречали в долинных многопородных (широколиственных смешанных) (рис. 2) и кедрово-широколиственных лесах, но доля этих совок в населении совообразных была больше в кедрово-еловых и смешанных мелколиственных лесах (Шохрин 2017; наши данные).
В местах обитания ошейниковые совки ведут скрытный образ жизни, а встреченные днём, они плотно прижимают оперение, прикрывают глаза, поднимают «ушки» и затаиваются (рис. 3).

Зимой ошейниковые совки чаще всего держатся на южных малооблесённых обрывистых и скалистых склонах сопок, где «снег неравномерно покрывает почву и быстро стаивает», что способствует успешной охоте на мышевидных грызунов (Шибнев 1983). Нередко в зимний период эти птицы перемещаются на окраины населённых пунктов.
Гнездование. Токование совок мы неоднократно регистрировали уже в последней декаде марта (23-25 числа) и продолжался этот процесс вплоть до июня (Шохрин 2017; наши данные). Следует отметить, что даже в брачный период ошейниковые совки кричат не часто, а их голоса звучат довольно глухо и слышны на расстояние не более 100-200 м (Поливанов и др. 1971; Шибнев 1983; наши данные).
В целом гнездовой период этих птиц растянут более чем на 3 месяца, с первых чисел апреля по конец июня (табл. 1).

По характеру гнездования это пассивный облигатный дуплогнездник (Поливанов 1981). Для размножения ошейниковые совки выбирают дупла разных размеров, как естественные, так и выдолбленные желной Dryocopus martius. В Приморье их гнёзда находили в полостях ильма (4 случая), осины (3), дуба (2), тополя (1), ясеня (2), липы (1), ивы (1) (Нечаев 1971; Волковская-Курдюкова, Курдюков 2010; Елсуков 2013; Глущенко и др. 2013; Глущенко и др. 2019; наши данные). Гнездятся совки и в дуплянках различного типа (Поливанов и др. 1971; Шибнев 1983; Шохрин 2017; Шохрин и др. 2019).
Высота расположения дупел варьирует от 1.3 до 20 м, в среднем – 7.1 м (n = 20) от земли (Нечаев 1971; Поливанов и др. 1971; Шибнев 1983; Волковская-Курдюкова, Курдюков 2010; Елсуков 2013; Шохрин 2017; Глущенко и др. 2019; наши данные). Дуплянки, которые занимали совки, размещались на высоте 5-9 м (Шибнев 1983; Шохрин 2017; Шохрин и др. 2019).
Вход в дупло может быть как боковым, так и верхним (рис. 4), и в последнем случае гнездо не защищено от осадков. Размеры летка самые разные, мм: 102-215 х 75-170, но в среднем 169Ч128 (n = 5). Параметры дупел, мм: глубина 270-500, в среднем 389 (n = 8), диаметр полости 140-360, в среднем 221 (n = 7) (Нечаев 1971; Поливанов и др. 1971; Волковская-Курдюкова, Курдюков 2010; Елсуков 2013; наши данные).

Откладка яиц с интервалом, по-видимому, в 2 сут происходит в апреле-мае. Самое раннее начало этого процесса мы отметили 11 апреля 2011. Но в годы высокой численности мышевидных грызунов первые кладки могут появляться и раньше. Так, 20 апреля 2019 мы обнаружили кладку из 9 яиц, насиженность которых была около 95 %, то есть вылупление здесь должно было начаться через 2-3 дня. Получается, что первое яйцо в этом гнезде совка отложила уже в середине марта.
Полная кладка состоит из 1-9 яиц (рис. 5), чаще 4-7 (Нечаев 1971; Поливанов и др. 1971; Шибнев 1983; Шохрин 2017; наши данные), в среднем (n = 17) – 5.53 яиц на кладку. Минимальное число яиц (как правило, четыре) отмечали в годы депрессии численности мышевидных грызунов, а максимальное – в годы с их высоким обилием.
Яйца шаровидной или тупо-эллипсовидной формы. Окраска скорлупы белая, но свежие яйца – розоватые или желтоватые на просвет, а насиженные – матово-белые, нередко с грязными пятнами и разводами, появляющимися во время насиживания (рис. 6-8).

Различные параметры яиц приведены в таблицах 2 и 3.
По разным данным, гнёзда с яйцами регистрировали до середины июня, причём в это время находили и свежие кладки, а позднее отмечали разновозрастных птенцов. Насиживает только самка. Птица сидит очень плотно и при постукивании по стволу в подавляющем большинстве случаев не вылетает из дупла. Часто не оставляет она гнездо и при его осмотре (рис. 6, 7,). По данным Ю.Б. Шибнева (1983), в период насиживания самка почти не покидает гнезда, только изредка поднимается на край летка, где сидит 1-3 мин и возвращается на кладку. Самец её кормит 1-2 раза за ночь и утром (Шибнев 1983). По нашим материалам, самец приносит добычу несколько раз за ночь и во время насиживания вокруг самки иногда скапливаются до 28 объектов питания, чаще – мышевидных грызунов. Аналогичная картина наблюдается и после вылупления птенцов (рис. 9), но запасы постепенно исчезают (Шохрин 2016; наши данные).

Как исключение, очень осторожно вела себя самка из гнезда на острове Большой Пелис, что, возможно, связано с низким (1.3 м) расположением дупла. Насиживающая птица покидала его задолго до приближения наблюдателей. Самец днём отдыхал, затаившись в 30-50 м от дупла (рис. 10) (Глущенко и др. 2013).
Инкубация продолжается более 25 сут (Пукинский 1977; 1993). Вес новорождённого пуховичка 20-21 г (Пукинский 1993).

После вылупления птенцы находятся в гнезде по разным данным 25-35 сут (Поливанов и др. 1971; Шибнев 1983; наши данные). Так, по материалам Ю.Б.Шибнева (1983), гнездо с 1 (первым) яйцом нашли 26 мая 1978, и самка его насиживала, а 4 июня она обогревала полную кладку из 5 яиц. Первый птенец вылупился в сумерках 19 июня, то есть процесс инкубации составил не менее 26 дней. Второй совёнок появился здесь только через 5 сут. Всего в гнезде было 4 птенца (Шибнев 1983). Первая молодая совка оставила дуплянку 19 июля, через 30 сут после вылупления, а вторая – 21 июля, через 27 сут после выхода из яйца. Третий и четвёртый птенцы покинули дуплянку 24 июля. Вылетевших совят взрослые птицы кормили в первую очередь, что ускоряло оставление дупла другими молодыми (Шибнев 1983).
В одной из находящихся под нашим наблюдением дуплянок первые два птенца вылупились практически одновременно 19-20 мая (рис. 11). Позднее, 11 июня 2011, в гнезде было 5 почти полностью оперённых птенцов разного возраста (рис. 12).

В описываемом случае молодые покинули дуплянку до 15 июня включительно, то есть они провели в гнезде менее 27 дней. Возможно, в данном случае сказалось беспокойство. Но более вероятно то, что обилие добычи ускоряет развитие птенцов и, соответственно, их вылет из гнезда (наши данные). По данным В.М.Поливанова с соавторами (1971), одну из дуплянок совята оставили в возрасте около 35 дней. На острове Большой Пелис 17 мая 2012 шло вылупление старших (первых) птенцов, тогда как в 2015 году гнездование здесь происходило раньше, и 16 мая старший из птенцов уже был в мезоптиле (Глущенко, Коробов 2015).
Сидящую на краю летка и выглядывающую совку мы отмечали неоднократно. Кормит птенцов только самка, хотя сама она охотится по необходимости, а добычу ей приносит самец (наши данные). Разница в возрасте птенцов перед вылетом практически сглаживается, особенно в маленьких выводках (рис. 13).

Подросшие птенцы нередко вылезают на край дупла в ожидании прилёта родителя с кормом (рис. 14), а покинувшие гнездо совята ещё не умеют летать, при этом они стараются забраться повыше на гнездовое дерево, ловко карабкаясь по вертикальному стволу (рис. 15). Некоторое время они сидят на нём, а потом перепархивают на соседние деревья, постепенно удаляясь от дупла (Шибнев 1983; наши данные). На острове Петрова вылетевших молодых ошейниковых совок наблюдали 5 июня 2012 (рис. 16).

Количество птенцов в выводке варьирует от 1 до 7 (рис. 17) (Иванов 1952; Нечаев 1971; Поливанов и др. 1971; Шибнев 1983; Елсуков 2013; Назаренко 2014; Шохрин 2017; Глущенко и др. 2019; наши данные), в среднем в выводке 3.96 птенца (n = 25).
Перед вылетом птенцов и после него самка ведёт себя очень беспокойно, издаёт различные звуки, старается привлечь к себе внимание нарушителя и увести его от слётков (рис. 18), а однажды отмечен случай нападения совки на наблюдателя, получившего удар когтями в висок.

На Борисовском плато выводок разновозрастных летающих ошейниковых совок наблюдали 1 июля 1971 на поляне среди елово-кедрового леса на высоте 600 м н.у.м. (Назаренко 2014). На северо-востоке Приморья выводки вместе с взрослыми совками регистрировали 29 июля 1986 (6 молодых) и 16 июля 1971 (3), а птиц в юношеском наряде встречали с 27 июля по 18 августа (n = 8) (Елсуков 2005). Самку с ещё перепархивающим птенцом наблюдали 4 августа 1957 (Елсуков 2013). В окрестностях бухты Моряк-Рыболов (Пхусун) 6 июля 1927 Л.М.Шульпин добыл маленького птенца ещё в пуховом наряде, у которого только показались рулевые перья (Воробьёв 1954). В долине реки Бикин взрослую птицу с 4 хорошо летающими совятами отметили 4 августа 1976, а в 1977 году, с 15 июля по 5 августа, наблюдали семью из 3 молодых, причём в первые дни встреч птенцы ещё плохо летали (Шибнев 1983). В Уссурийском заповеднике, в прибрежных зарослях реки Каменка, 23 июля 1940 обнаружили слётка, маховые и рулевые перья которого уже достигли нормальной длины (Иванов 1952).
Послегнездовые кочёвки и миграции. После завершения гнездового периода выводки, по-видимому, кочуют в ближайших окрестностях гнезда. Так, одного слётка ошейниковой совки, окольцованного 11 июня 2011 в гнезде в долине реки Киевка, поймали 19 октября 2011 в паутинную сеть в бухте Петрова в 15-20 км по прямой от места мечения. Судя по отловам птиц, кочёвки, а возможно, и небольшой пролёт проходят в октябре. На северо-востоке края самая поздняя встреча осенью относится к 15 ноября 1994, а в среднем (n = 9) – 3 октября (Елсуков 2013). В октябре ошейниковых совок неоднократно наблюдали у озера Ханка, вдалеке от лесных массивов (Шибнев 1983). Взрослого самца добыли 26 октября 1962 у морского побережья в окрестностях посёлка Хасан (Поливанов и др. 1971). В окрестностях Уссурийска ошейниковую совку встретили 25 октября 2004 (Глущенко и др. 2006а). Во Владивостоке этих птиц отмечали в октябре 1960, 3 ноября 1966 и 25 октября 1989 (Назаров 2004).
Зимовки. Зимовки ошейниковых совок единичны. Они носят периодический характер, причём многие птицы зимой явно тяготеют к населённым пунктам, где известны неоднократные случаи их гибели. Так, по данным М.А.Омелько (1956, 1962), на полуострове Де-Фриза птиц отмечали 4 декабря 1950, 21 января 1951, 18 декабря 1954, 21 января 1956 и 16 января 1958. Кроме этого, в январе 1956 года ошейниковых совок регистрировали трижды (Омелько 1956, 1962). В декабре 1997 года один экземпляр поймали в селе Гайворон (В.Г.Юдин, устн. сообщ.). В окрестностях Уссурийска ошейниковую совку наблюдали 30 декабря 2001 (Глущенко и др. 2006а, 2019). Во Владивостоке, в районе Садгород, птицу встретили 7 января 1962 (Нечаев 1988). На юго-востоке Приморья одну особь поймали 15 января 1960 в селе Киевка; ошейниковых совок также ловили в сараях в зимние периоды 2010/11, 2011/12 и 2012/13 годов в сёлах Лазо, Соколовка, Киевка и в посёлке Преображение (Шохрин 2017).
Питание. В желудке ошейниковой совки, добытой нами 4 июня 1984 в окрестностях села Гайворон, обнаружили шерсть грызунов и гусениц чешуекрылых Lepidoptera. К.А.Воробьёв (1954) 23 июня 1945 в желудке убитой совки также нашёл крупных гусениц, среди которых были и гусеницы пядениц Geometridae. Кроме этого, на острове Большой Пелис мы отметили, что взрослые птицы приносили птенцам крупных гусениц совок Noctuidae (рис. 19, 20), а также различных птиц (рис. 21; табл. 4). Большая доля птиц в питании этой пары ошейниковых совок, по-видимому, связана с островным местоположением гнезда и недостатком мышевидных грызунов.

В окрестностях Лазовского заповедника материал по питанию ошейниковых совок собирали в дуплянках, где находили гнёзда этих птиц в 1962-1965 (Поливанов и др. 1971) и 2010-2011 годах (Шохрин 2009, 2016, 2017). Пока птенцы были маленькие (первые 2-2.5 недели), часть их погадок самка, по-видимому, съедала или уносила. Остатки пищи и погадки начинали скапливаться в гнездовом дупле только тогда, когда птенцы вырастали (3-4 недели) и занимали всю гнездовую полость. Реже можно наблюдать довольно грязные гнёзда совок (наши данные). В 1960-е годы в спектре питания обнаружили около 10 объектов добычи, среди которых преобладали мыши рода Apodemus (табл. 5).

Позднее, в 2010-2011 годах, в добыче ошейниковых совок установили более 15 объектов добычи. В ней также преобладали млекопитающие, среди которых доминировала красно-серая полёвка, составлявшая 61.0-63.8 % рациона. Других млекопитающих встречали реже и они были второстепенными, дополнительными кормами. На втором месте по числу пищевых объектов после млекопитающих были насекомые, далее следовали птицы (табл. 6). Из земноводных совки ловили лягушек Rana sp. Среди мышевидных грызунов, добытых ошейниковой совкой, преобладали взрослые особи. Птицы чаще отлавливали самцов дальневосточной полёвки Microtus fortis и мышей рода Apodemus, а среди пойманных красно-серых полёвок преобладали самки. В годы максимума численности азиатских лесных мышей Apodemus peninsulae этот вид доминировал в питании совок в долине реки Киевка и её окрестностях (рис. 22). В долине реки Бикин за 117 ч наблюдений ошейниковые совки лишь один раз принесли слётка сизого дрозда Turdus hortulorum, а вся остальная добыча состояла из мышевидных грызунов и землероек. В дуплянке после вылета молодых птиц нашли остатки 16 красно-серых полёвок и одной азиатской лесной мыши (Шибнев 1983).
В окрестностях села Ольга в августе 1956 года в желудках 2 сбитых машинами совок нашли остатки прямокрылых Orthoptera и мыши-малютки Micromis minutus, а у птицы, добытой 19 сентября 1956 – остатки мышевидных грызунов и стрекозу Odonata (Поливанов и др. 1971). Зимой в населённых пунктах значительную часть рациона ошейниковых совок составляли полевые воробьи Passer montanus (Омелько 1962). В сентябре и октябре мы неоднократно наблюдали этих совок, нередко вместе с иглоногими совами Ninox scutulata, на окраинах населённых пунктов и у автомобильных заправок, где они ловили крупных ночных чешуекрылых и, возможно, жуков, летящих на свет фонарей.
Враги, неблагоприятные факторы. В период размножения основной отход в гнёздах ошейниковых совок происходит на стадии насиживания из-за яиц-«болтунов» и недоразвившихся эмбрионов. Так, по данным Поливанова с соавторами (1971), из 7 известных гнёзд в 4 были неразвившиеся яйца в числе от 1 до 5. Успешность вылупления здесь составила от 28.5 % до 85.7 %. Кроме этого, одно гнездо было разорено полностью. На стадии выкармливания погиб только один птенец (Поливанов и др. 1971). Мы также встретили яйцо-«болтун» в одном из дупел, а успешность гнездования здесь составила 83.3 %. Два гнезда были брошены птицами на стадии откладки яиц и два разорены: одно, повидимому, куньими Mustellidae, а другое белкой Sciurus vulgaris или бурундуком Eutamias sibiricus. По материалам Ю.Б.Шибнева (1983), неоплодотворённое яйцо зафиксировали в одном из гнёзд, а успешность гнездования здесь составила 80 %. Брошенные кладки отмечали: 26 июня 1976 в окрестностях посёлка Терней, 2 яйца (Елсуков 2013), 11 апреля 2011 в долине реки Киевка, 1 яйцо (Шохрин 2017), 21 апреля и 15 мая 2021 вблизи села Гайворон, 4 и 1 яйцо (наши данные).
Ю.Б.Шибнев (1983) приводит в качестве одного из врагов ошейниковой совки длиннохвостую неясыть Strix uralensis, в погадке которой 5 февраля 1982 он обнаружил её остатки. Одну совку отметили в поедях филина Bubo bubo на островах Римского-Корсакова в заливе Петра Великого (Назаров, Трухин 1985). Кроме этого, ошейниковых совок обнаружили в 1982 году в весенних и летних погадках и поедях филина на острове Опасный (Коломийцев, Поддубная 1985). В окрестностях Лазовского заповедника в период с 1999 по 2007 год зафиксирована гибель 11 ошейниковых совок: 3 (27.3 %) птицы погибли от голода, 7 (63.6 %) – от хищников, а причина гибели 1 особи неизвестна (Шохрин 2008).
Сбитых автомобилями птиц мы нашли 3 февраля 2006 в городе Уссурийске (Глущенко и др. 2006а, 2019), 9 февраля 2008 в окрестностях села Вольно-Надеждинское (Надеждинский район) и 8 февраля 2009 у села Михайловка (Михайловский район). Одну совку поймали в капкан 25 декабря 1992 вблизи села Гайворон (М.А.Шипов, устн. сообщ.). Погибших совок находили 20 ноября 1998 в городе Находка и 30 ноября 2000 в селе Лазо (наши данные). В окрестностях села Ольга 16 и 26 августа 1958 отметили 2 сбитых машинами птиц (Поливанов и др. 1971), и ещё 2 – на северо-востоке края (Елсуков 2013). Кроме этого, на последней территории регистрировали гибель птиц от истощения или болезни (4 случая) и от удара о провода линий связи (4) (Елсуков 2013). Во Владивостоке погибших птиц нашли 3 ноября 1966, 2 февраля 1982, в декабре 1983, 25 октября 1989, 23 марта 1990, 29 октября 1995 (Назаров 2004). На полуострове Де-Фриза погибшую ошейниковую совку обнаружили 23 января 1956 (Омелько 1962).

Литература

• Волковская-Курдюкова Е.А., Курдюков А.Б. 2010. Материалы по экологии и населению сов Приханкайской низменности // Рус. орнитол. журн. 19 (595): 1591-1612. EDN: MTYMGB
• Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-359.
• Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В. 2015. Новые данные к изучению орнитофауны Дальневосточного морского заповедника // Биота и среда заповедников Дальнего Востока 5: 22-45.
• Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Кальницкая И.Н. 2013. Материалы к изучению авифауны Дальневосточного морского заповедника (Приморский край) // Животный и растительный мир Дальнего Востока 18: 2-9.
• Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Харченко В.А., Коробова И.Н., Глущенко В.П. 2019. Птицы – Aves // Природный комплекс Уссурийского городского округа; современное состояние. Владивосток: 151-301.
• Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна и динамика населения. Владивосток: 1-264.
• Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523.
• Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток:77-233.
• Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Михайлов К.Е., Коблик Е.А., Бочарников В.Н. 2022. Краткий обзор фауны птиц национального парка «Бикин» // Рус. орнитол. журн. 31 (2155):383-458. EDN: VJGGJM
• Елсуков С.В. 2005. Совы Северо-Восточного Приморья // Совы Северной Евразии. М.: 429-437.
• Елсуков С.В. 2013. Птицы Северо-Восточного Приморья: Неворобьиные. Владивосток: 1-536.
• Иванов А.И. (1952) 2022. Летняя орнитофауна Супутинского заповедника // Рус. орнитол. журн. 31 (2210): 3235-3257. EDN: GAEWUL
• Коломийцев Н.П., Поддубная Н.Я. (1985) 2007. Материалы к биологии филина Bubo bubo в Лазовском заповеднике (Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 16 (364): 835-840. EDN: IAGEQP
• Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUK
• Михайлов К.Е., Коблик Е.А. 2013. Характер распространения птиц в таёжно-лесной области севера Уссурийского края (бассейны рек Бикин и Хор) на рубеже XX и XXI столетий (1990-2001 годы) // Рус. орнитол. журн. 22 (885): 1477-1487. EDN: QBDPIL
• Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORV
• Назаренко А.А. 1971. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая Падь» // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 12-51.
• Назаренко А.А. 1984. Птичье население смешанных и темнохвойных лесов Южного Приморья, 1962–1971 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 60-70.
• Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато // Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972. EDN: QWKYLR
• Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
• Назаров Ю.Н., Трухин А.М. (1985) 2020. К биологии сапсана Falco peregrinus и филина Bubo bubo на островах залива Петра Великого (Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 29 (1987): 4884-4893. EDN: OWCJIG
• Нечаев В.А. 1971. К распространению и биологии некоторых птиц Южного Приморья // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 193-200.
• Нечаев В.А. 1988. К орнитофауне Южного Приморья // Редкие птицы Дальнего Востока и их охрана. Владивосток: 71-74.
• Нечаев В.А., Курдюков А.Б., Харченко В.А. 2003. Птицы // Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника. Аннотированный список видов. Владивосток: 31-71.
• Омелько М.А. 1956. О перелётах птиц на полуострове Де-Фриза // Тр. ДВФ СО АН СССР 3, 6: 337–357.
• Омелько М.А. 1962. Новые данные о птицах Южного Приморья // Сообщ. ДВФ СО АН СССР 16: 119-124.
• Поливанов В.М. 1981. Экология птиц-дуплогнездников Приморья. М.: 1-172.
• Поливанов В.М., Шибаев Ю.Б., Лабзюк В.И. 1971. К экологии ошейниковой совки (Otus bakkamoena ussuriensis But.) // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 85-91.
• Пукинский Ю.Б. 1977. Жизнь сов. Л.: 1-240.
• Пукинский Ю.Б. 1993. Ошейниковая совка – Otus bakkamoena (Pennant, 1769) // Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные, Голубеобразные, Кукушкообразные, Совообразные. М.: 356-364.
• Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267.
• Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
• Сотников В.Н., Акулинкин С.Ф. 2005. Орнитологические наблюдения в Приморье в 2004 году // Рус. орнитол. журн. 14 (288): 439-442. EDN: IBMWFL
• Спангенберг Е.П. 1940. Наблюдения над распространением и биологией птиц в низовьях реки Имана // Тр. Моск. зоопарка 1: 77-136.
• Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473. EDN: SYCTWJ
• Харченко В.А. 2005. Совы Уссурийского заповедника и сопредельных территорий // Совы Северной Евразии. М.: 444-446.
• Шибнев Ю.Б. 1983. Биология ошейниковой совки в Приморье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 88, 4: 32-39.
• Шохрин В.П. 2005. Современное состояние сов Южного Сихотэ-Алиня // Совы Северной Евразии. М.: 438-443.
• Шохрин В.П. 2008. Соколообразные (Falconiformes) и совообразные (Strigiformes) Южного Сихотэ-Алиня. Дис. … канд. биол. наук. Владивосток: 1-205 (рукопись).
• Шохрин В.П. 2016. К биологии ошейниковой совки Otus bakkamoena на юго-востоке Приморья // Рус. орнитол. журн. 25 (1375): 4756-4760. EDN: XBECEP
• Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648.
• Шохрин В.П., Соловьёва Д.В., Вартанян С.Л. 2019. Гнездование совообразных в дуплянках на юго-востоке Приморского края // Зоол. журн. 98, 6: 665-672.
• Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.