К биологии камышовой овсянки в среднем Приамурье

Камышовая овсянка (Sсhoeniclus schoeniclus pyrrhulinus) широко распространена на Дальнем Востоке – в Приморье и Приамурье, однако нигде не достигает большой численности, и о биологии этого вида в регионе сведений немного, большинство их собраны на крайнем юге Приморского края [Воробьёв, 1954; Назаров, Лабзюк, 1975; Назаров и др., 1979; Бабенко, 2000]. В Среднем Приамурье, на территории Амурской области, камышовая овсянка распространена неравномерно, на больших пространствах поймы Амура она редка или вовсе отсутствует. Сведения о биологии вида в Приамурье содержатся только в работах С.М. Смиренского и Е.М. Смиренской [1980; Смиренский, 1986]. До последнего времени гнездование камышовой овсянки в Архаринской низменности на территории Хинганского заповедника и в его окрестностях не было описано [Антонов, Парилов, 2010]. В 2013 и 2014 гг., во время работы в Хинганском заповеднике нам удалось найти на гнездовании камышовую овсянку и собрать некоторые сведения по биологии этого вида.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Мы проводили исследования на территории Антоновского лесничества Хинганского заповедника и на приграничных с ним участках долины Амура с 24.05 по 12.07.2013 г. и с 24.05 по 29.07.2014  г. Изучение поведения и биологии воробьиных птиц, а также фаунистические наблюдения проводили в ближайших окрестностях кордона заповедника на оз. Клёшенское (49˚24.040′ с.ш. 129˚43.584′ в.д.), периодически обследовали долину р. Борзя и окрестности соседних озёр, на удалении до 6,5 км от кордона. Основную площадь в этом районе занимают кочкарниковые осоково-вейниковые болота, регулярно подвергающиеся выгоранию (в основном в весеннее время, в апреле и мае). На более высоких местах растут рощи из дуба монгольского (Querqus mongolica), плосколистной берёзы (Betula platyphylla) и даурской берёзы (Betula davurica), с подлеском из лещины (Corylus heterophylla). Ближе к оз. Долгое имеются остепнёные участки.
Особое внимание мы уделяли обследованию зарослей тростника (Phragmitis australis). В районе наших работ тростник образует узкие ленточные заросли по заболоченным берегам озёр. В некоторых местах имеются островные заросли тростника, незначительные по площади (до 0,2 га). Тростник значительно страдает от палов, как правило, полностью уничтожающих сухие стебли предыдущего года, однако не влияющих на последующее возобновление тростника.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Камышовая овсянка – немногочисленный гнездящийся вид Антоновского лесничества Хинганского заповедника, её численность меняется по годам. Согласно учётам С.М. Смиренского [1986], в гнездовой сезон на травяных болотах Буреино-Хинганской (Архаринской) низменности камышовая овсянка встречалась с плотностью 0,1 особи/кмІ, в то время как для ошейниковой овсянки (Emberiza fucata) плотность была определена в 6,2 особи/кмІ, а для дубровника (Ocyris aureolus) – в 15,2 особи/км2. С ещё большей плотностью эти овсянки (кроме камышовой) населяли переувлажнённые луга, для которых отмечена также рыжешейная овсянка, с плотностью от 0,3 особи/км2 (на Архаринской низменности) до 5,6 особи/км2 (на Зейско-Буреинской равнине). С предельно низкой плотностью (0,1 особи/км2) камышовая овсянка населяла травяные болота Среднеамурской равнины, в то время как на Зейско-Буреинской равнине плотность вида оказалась несколько выше (0,2 особи/км2).
В пределах Приамурья даже в относительно крупных массивах тростника, встречающимся в долинах рек, камышовая овсянка гнездится с небольшой плотностью (по данным С.М. Смиренского, от 0,2 до 1,4 пар/км2), являясь, таким образом, одной из наиболее редких воробьиных птиц этого региона.
В пределах Буреино-Хинганской низменности находок гнёзд камышовой овсянки не было до 2013 г., хотя специальных поисков, по-видимому, никто не проводил [Антонов, Парилов, 2010]. В 2013 г. пара камышовых овсянок обнаружена нами в островных зарослях тростника у юго-восточного берега оз. Клёшенское площадью около 0,1 га. 8 июня самец пел, беспокоился вместе с самкой. Следующие дни птиц отмечали регулярно, но не видели, чтобы они собирали корм для птенцов. Самку на этом участке последний раз встретили 17.06; вероятно, она погибла. Самец держался, по меньшей мере, до 28 июня. 7.07, когда на участке не было овсянок, там нашли брошенную заготовку гнезда, повидимому, принадлежавшую этим птицам. Подробные данные об этой паре ранее опубликованы [Антонов, Квартальнов, 2014].
В 2014 г. на той же территории снова держались камышовые овсянки – по всей вероятности, новая пара. Они встречены 26.05, при первом обследовании этого участка. 5 июня на участке этой пары найдено гнездо с кладкой из 5 яиц (49˚23.925′ с.ш. 129˚43.155′ в.д.); самка насиживала, отводила от гнезда. 9.06 и 11.06 в гнезде находилась кладка (рис. 1). 18 июня в гнезде были три голых, слепых, но уже крупных птенца в возрасте около пяти дней (вылупились около 13.06), а также два яйца, оставшихся неоплодотворёнными (рис. 2). 20.06 у птенцов появились «кисточки» перьев на крыльях. К вечеру 25.06 птенцы камышовой овсянки покинули гнездо: поблизости оставался их свежий, ещё жидкий помёт. 28.06 на участке, помимо взрослых птиц, встречен слёток, с практически доросшими рулевыми перьями.
Камышовые овсянки, по-видимому, не приступили ко второму циклу гнездования: 25.07 на этом участке держался только самец, он не беспокоился и не исполнял пение. Пока птенцы оставались в гнезде, родители регулярно летали за кормом на сплавину, за пределы зарослей тростника, в составе корма отмечены пауки и небольшие бабочки (имаго).
Гнездование другой пары камышовых овсянок показано для островка тростников площадью около 0,2 га на р. Борзя, в 2,5 км от оз. Клёшенское. В 2013 г. эти тростники сгорали, при осмотре их 20.06.2013 среди зелёных стеблей отмечены только чернобровая камышевка (Acrocephalus bistrigiceps) и восточный черноголовый чекан (Saxicola maurus).

Камышовых овсянок тогда не встретили, однако обследовать тростники не удалось, поскольку их окружала сплавина, уходившая глубоко под воду под тяжестью человека. 2.07.2014 видели, как самец камышовой овсянки перелетал в эти тростники со стороны осокового кочкарникового болота. 20.07 в тех же тростниках перелетали самец и самка камышовой овсянки, а также, по крайней мере, две молодых птицы, державшиеся с взрослыми и волновавшиеся вместе с ними при обнаружении человека. В 2014 г. в тех тростниках отмечено гнездование чернобровой камышевки (две пары или полигамное трио: для одной пары найдено гнездо с кладкой, отмечено беспокойство третьей птицы), встречены певчие сверчки (Locustella certhiola) (не менее двух пар, беспокоились). Случаи межвидовой агрессии не наблюдали.
Участки камышовых овсянок располагались также у северо-восточного края оз. Клёшенское, хотя подтвердить гнездование там не удалось. Впервые самец камышовой овсянки встречен там 28.05.2014. 1.06 и 2.06 отмечали двух самцов, певших и конфликтовавших за территорию. 3.06 на этом участке слышали пение одного самца. По-видимому, оба самца остались для гнездования. А.А. Яковлев (личное сообщение) 18 июня слышал пение двух самцов на р. Борзе у оз. Клёшенское. Вероятно, один из этих же самцов встречен там позже, 21.06.2014. 7.07 в прибрежных зарослях озера кормилась самка камышовой овсянки, возможно, прилетевшая с участка второго самца.
20.07.2014 самец камышовой овсянки, повидимому, уже бродячий, пел в узкой полосе прибрежных тростников у юго-западного берега оз. Клёшенское. Ни ранее, ни позднее его там не встречали.

Единственное гнездо камышовой овсянки, найденное в 2014 г., было построено в зарослях тростника. Высота зелёных стеблей тростника составляла 1,5–1,7 м, высота сухих стеблей тростника – 2,0–2,3 м; тростники – редкие, под ними густо росли осоки и злаки.
Рядом с гнездом располагались мощная куртина телиптериса, скопления сухой травы. Гнездо было зажато между стеблями тростника (сухого), в густой куртине злаков – с примесью осок, под густой «крышей» из сухих листьев злаков и осок, с примесью зелёных листьев. Гнездо построено из сухих стебельков и листьев злаков и осок; лоток выстлан тонкими сухими стебельками, полосками сухих листьев. Промеры: диаметр гнезда – 102 мм; высота гнезда – 74 см; глубина лотка – 45 мм; диаметр лотка – 63 мм; расстояние от дна гнезда до «крыши» – 90 мм; высота гнезда над землёй – 18 см. Промеры яиц камышовой овсянки: (1) 19,6 х 14,8 мм; (2) 18,5 х 14,6 мм; (3) 18,8 х 14,8 мм; (4) 18,8 х 14,6 мм; (5) 19,0 х 14,6 мм. Гнездо и два неоплодотворённых яйца собраны и переданы в коллекцию Зоологического музея МГУ.
В 2013 г. единственный территориальный самец камышовой овсянки регулярно проявлял агрессию в отношении птиц других видов. 16 июня он нападал на певших в тростниках самцов чернобровой камышевки и певчего сверчка; холостой самец чернобровой камышевки в то же время гонял кормившуюся там бурую пеночку (Phylloscopus fuscatus), но не отвечал на агрессию камышовой овсянки. 26 июня самец камышовой овсянки опять настойчиво нападал на певчего сверчка.
В 2014 г. камышовые овсянки не проявляли агрессию. На том же участке, где в 2013 г. самец камышовой овсянки гонял певчего сверчка, 9.06.2014 самец певчего сверчка выгнал беспокоившуюся самку камышовой овсянки из оснований стеблей тростника, вблизи её гнезда. 28.06 там же беспокоившаяся самка певчего сверчка напала на сидевшего молча слётка камышовой овсянки. На крики слётка прилетели родители, но конфликт быстро закончился.

ОБСУЖДЕНИЕ

Колебания численности камышовой овсянки в пределах Антоновского лесничества Хинганского заповедника могут быть связаны с перераспределением птиц этого вида в пойме Амура, в зависимости от состояния зарослей тростника, необходимых для гнездования. В 2013 г. тростник на многих участках в окрестностях оз. Клёшенское был уничтожен весенним палом, так что камышовые овсянки занимали единственный участок зарослей тростника, где сохранились стебли предыдущего года. В 2014 г. тростники у оз. Клёшенское не были затронуты палом, в то время как значительные участки поймы р. Амур были выжжены (А.И. Антонов, личное сообщение), поэтому птицы могли с большей плотностью заселить районы, не затронутые огнём. В Хасанском районе Приморского края численность камышовой овсянки также сильно колеблется по годам, и прямо зависит от площади старого тростника, не затронутого огнём [Назаров, Лабзюк, 1975].
Схожим образом численность камышовой овсянки изменяется на Байкале, в дельте р. Селенги, где камышовые овсянки подвида E. s. pyrrhulina находятся на западной границе распространения [Фефелов и др., 2001], что, возможно, также связано с перераспределением этих птиц по ареалу. Если обширные заросли тростника огонь уничтожает не полностью, камышовые овсянки способны заселять уцелевшие фрагменты, практически не снижая численность [Смиренский, Смиренская, 1980]. В июне 2015 г. в Антоновском лесничестве Хинганского заповедника камышовые овсянки снова были встречены только в той же куртине тростника, где их гнёзда были найдены в 2013 и 2014 гг. [Кочетков и др., 2015].
Характер связи камышовой овсянки с зарослями тростника заслуживает обсуждения. На юге Приморья камышовая овсянка устраивает гнёзда на поникшей траве под прикрытием зарослей тростника [Назаров, Лабзюк, 1975]. С.М. Смиренский [1986], однако, подчёркивает, что в Приамурье камышовая овсянка испытывает потребность в зарослях тростника исключительно для пения и кормёжки, но гнёзда строит за пределами тростников. Все 9 гнёзд, найденных С.М. Смиренским [1986], располагались в 5–18 м от края тростниковых зарослей, на переувлажнённых лугах. По нашим наблюдениям, в Хинганском заповеднике так ведут себя ошейниковые овсянки и рыжешейные овсянки: несмотря на то, что птицы обоих видов регулярно поют и кормятся в тростниках, все найденные нами гнёзда располагались на влажных лугах или на сплавине. За пределами зарослей тростника строит гнёзда и дубровник, также населяющий пойменные болота и луга Приамурья.
По меньшей мере, в сезон гнездования, камышовые овсянки на Дальнем Востоке охотно кормятся не только в зарослях тростника, но и за их пределами. Это подтверждают не только наши наблюдения, но и данные Ю.Н. Назарова с соавторами [1979], собранные на юге Приморья, где камышовые овсянки, поселившиеся в небольших, уцелевших от огня пятнах тростника, искали корм на участках, поросших осокой и злаками.
В Хинганском заповеднике самцы ошейниковых и рыжешейных овсянок регулярно выбирают песенные посты в узких прибрежных (ленточных) зарослях тростника, окаймляющих берега озёр. Кроме того, эти птицы посещают тростники в поисках корма. Однако гнездящихся птиц в таких зарослях, несмотря на интенсивные поиски, нам найти не удалось (за исключением единичных пар певчего сверчка). По-видимому, причина в том, что в ленточных зарослях тростника гнёзда птиц становятся лёгкой добычей хищников, прежде всего сороки (Pica pica) и амурского волчка (Ixobrichus eurhythmus), поедающих кладки и птенцов. Участие этих птиц в разорении гнёзд воробьиных птиц в Приамурье прослежено нами при изучении биологии гнездования толстоклювой камышевки (Phragamaticola aedon).
Размещение гнёзд в островных зарослях позволяет птицам уберечь их от обнаружения и разорения хищниками. С этим может быть связана межвидовая агрессия, которую проявляли камышовые овсянки в 2013 г. По нашим данным, основная причина межвидовой агрессии в смешанных поселениях птиц, населяющих тростниковые заросли, заключается в стремлении птиц уберечь свои гнёзда от обнаружения хищниками, за счёт поддержания дистанции между гнёздами разных видов [Квартальнов, 2008]. Иерархия зависит, в частности, от сроков прилёта птиц: нападают только птицы, появившиеся на участке первыми. Разница в поведении камышовых овсянок в 2013 г. и 2014 г. может быть связана именно со сроками появления птиц этого вида и певчих сверчков на том участке в разные годы, хотя агрессивное поведение в целом не характерно для камышовой овсянки. Так, в Приморье случаи взаимной агрессии камышовой и рыжешейной овсянок не отмечены, участки этих видов широко перекрываются [Назаров, 1974]. По нашим наблюдениям, при гнездовании в тростниках на юге Европейской части России (республика Калмыкия и Краснодарский край), камышовая овсянка, как правило, не проявляет агрессии по отношению к птицам других видов.
Различия в наших данных о биологии камышовой овсянки в Приамурье и сведениях С.М. Смиренского требуют проведения дальнейших наблюдений. Можно предполагать, что у камышовой овсянки в Приамурье есть два стереотипа гнездования: предпочитая размещать гнёзда в островных зарослях тростника (о чём свидетельствует стенотопность этого вида в Хинганском заповеднике, а также наблюдения в Приморском крае), она способна, как и овсянки других видов, селиться на влажных лугах, у края тростниковых зарослей, где её гнёзда и были найдены С.М. Смиренским и Е.М. Смиренской. На Байкале, в дельте р. Селенги, где камышовые овсянки достигают большой численности, они гнездятся не только в тростниковых крепях, но и в густых зарослях других злаков [Фефелов и др., 2001].

БЛАГОДАРНОСТИ

ЛИТЕРАТУРА

• Антонов А.И., Квартальнов П.В., 2014. Уточнение списка гнездящихся птиц Хинганского заповедника // Амурский зоологический журнал. Т. 6. № 1. С. 85-87.
• Антонов А.И., Парилов М.П., 2010. Кадастр птиц Хинганского заповедника и Буреинско-Хинганской (Архаринской) низменности. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН. 104 с.
• Бабенко В.Г., 2000. Птицы Нижнего Приамурья. М.: МПГУ. 726 с.
• Воробьёв К.А., 1954. Птицы Уссурийского края. М.: Изд-во АН СССР. 360 с.
• Квартальнов П.В., 2008. Межвидовая агрессия в сообществах камышевок // Орнитология. Вып. 35. М.: Изд-во МГУ. С. 49–59.
• Кочетков Д.Н., Яковлев А.А., Елисеев С.Л., Уколов И.И., 2015. Орнитологические находки в Хинганском заповеднике по результатам летних наблюдений 2015 года // Русский орнитологический журнал. Т. 24. Экспресс-выпуск № 1222. С. 4374-4376.
• Назаров Ю.Н., 1974. К экологии рыжешейной овсянки – Emberiza yessoensis continentalis (With.) // Труды Биол.-почв. ин-та ДВО АН СССР. Нов. сер. Т. 17 (120). С. 136-144.
• Назаров Ю.Н., Казыханова М.Г., Катрич Л.Н., 1979. Летнее питание овсянок на юге Приморья // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 43-55.
• Назаров Ю.Н., Лабзюк В.И., 1975. К авифауне Южного Приморья // Труды Биол.-почв. ин-та ДВО АН СССР. Нов. сер. Т. 29 (132). С. 268-276.
• Смиренский С.М., 1986. Эколого-географический анализ авифауны Среднего Приамурья: Дисс. … канд. биол. наук. М.: МГУ. 364 с.
• Смиренский С.М., Смиренская Е.М., 1980. О некоторых редких и малоизученных птицах Еврейской автономной области (Хабаровский край) // Орнитология. Вып. 15. М.: Изд-во МГУ. С. 205-206.
• Фефелов И.В., Тупицын И.И., Подковыров В.А., Журавлёв В.Е., 2001. Птицы дельты Селенги: Фаунистическая сводка. Иркутск: ЗАО «Восточно-Сибирская издательская компания». 320 с.
• Antonov A.I., Kvartalnov P.V., 2014. An addition to the list of birds breeding in the Khinganskii Nature Reserve. Amurian zoological journal. VI. No. 1. P. 85-87. In Russian.
• Antonov A.I., Parilov M.P., 2010. Le inventory of birds of Khingan Reserve and Bureya and Khingan (Arkharinskaya) lowlands. Khabarovsk: IWEP FEB RAS. 104 p. In Russian.
• Babenko V.G., 2000. Birds of the Lower Amur region. Moscow: Moscow State Pedagogical University. 726 p. In Russian.
• Fefelov I.V., Tupitzin I.I., Podkovyrov V.A., Zhuravlev V.E., 2001. Birds of the delta of the Selenga: faunal summary. Irkutsk: «East-Siberian publishing company.» 320 p. In Russian.
• Kochetkov D.N., Yakovlev A.A., Eliseev S.L., Ukolov I.I., 2015. Birdings in Khingansky reserve as a result of years of observations 2015. Russian ornithological journal. T. 24. No 1222. Express Edition. P. 4374-4376. In Russian.
• Kvartalnov P.V., 2008. Interspecic aggression in communities of reed-warblers. Ornitologiya. Vol. 35. Moscow: MSU. P. 49-59. In Russian.
• Nazarov Yu.N., 1974. On the ecology of Japanese reed bunting – Emberiza yessoensis continentalis (With.). Proceedings Biol.-soil. Institute of the Far Eastern Branch of the Academy of Sciences of the USSR. New Ser. T. 17 (120). P. 136-144. In Russian.
• Nazarov Yu.N., Kazykhanov M.G., Katrich L.N., 1979. Summer food of buntings in the south of Primorye. Biology of birds on the south of the Far East of the USSR. Vladivostok: Far Eastern Scientic Center of the USSR. P. 43-55. In Russian.
• Nazarov Yu.N., Labzyuk V.I., 1975. By the avifauna of South Primorye. Proceedings Biol.-soil. Institute of the Far Eastern Branch of the Academy of Sciences of the USSR. New Ser. T. 29 (132). P. 268-276. In Russian.
• Smirenski S.M., 1986. Ecological and geographical analysis of the avifauna of the Middle Amur region: Diss. … Cand. biol. Sciences. Moscow: Moscow State University. 364 p. In Russian.
• Smirenski S.M., Smirenskaya E.M., 1980. On some rare and little-known birds of the Jewish autonomous region (Khabarovsk region). Ornithology. Vol. 15. Moscow: MSU. P. 205-206. In Russian.
• Vorobiev K.A., 1954. Birds of the Ussuri region. Moscow: Publishing House of the USSR Academy of Sciences. 360 p. In Russian.