Статья продолжает серию публикаций по биологии крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области, основанную на результатах стационарных исследований, проводимых нами с 1995 года в Ломоносовском р-не в окрестностях дер. Коваши (Дорофеева 1996, 1999; Дорофеева, Кудрявцева 1998, 1999).
Район исследования, материал и методика
Работу проводили в 1995-1999 в окрестностях дер. Коваши (59°55′ с.ш., 29°15′ в.д.) на верхней террасе предглинтовой равнины, протянувшейся вдоль южного берега Финского зал. Основные породы, слагающие террасу — валунные суглинки и глины, на которых развиваются торфяно-подзолисто-глеевые и торфяные почвы. Территория занята долгомошными и сфагновыми сосновыми и еловыми лесами, а также вторичными берёзово-осиновыми и берёзовыми (Даринский 1970). Здесь постоянно ведётся просечная рубка леса. Благодаря этому образуются обширные участки, сильно захламлённые отходами рубки и ветровалом, где и предпочитают селиться крапивники. Основной нашей целью было изучение социодемографической системы крапивника, поэтому мы вели постоянные отлов, индивидуальное мечение и длительные наблюдения за опознаваемыми особями (всего помечено 24 самца, 56 самок и 364 птенцов и слётков). На территориях самцов отыскивали по возможности все гнёзда. Всего нам удалось найти и описать 460 гнёзд, из них 151 выводковое — т.е. выбранное самками для размножения.
Результаты и обсуждение
В Ленинградской обл. крапивник — перелётный вид, хотя есть сообщения о редких встречах отдельных особей зимой. В районе наших исследований сроки появления первых самцов сильно зависят от хода весны. Обычно они прилетают в начале апреля (5 марта 1995 — 18 апреля 1996). Массовый пролёт обычно идёт во второй декаде апреля. В это время осевшие самцы занимают гнездовые участки и начинают строительство гнёзд. Тогда же появляются первые самки, прилетающие в среднем на две недели позже самцов (подробнее см.: Дорофеева, Кудрявцева 1999).
Как правило, взрослые самцы остаются на своих гнездовых территориях в течение всего периода размножения и на время линьки, а в конце сентября-начале октября улетают. Самки менее привязаны к территории. Первый и второй выводки они выводят обычно на территориях разных самцов. Период линьки они проводят, по-видимому, вдалеке от места последнего размножения, поскольку только одна самка была отловлена нами на последних стадиях линьки в районе гнездования спустя 43 суток после вылета птенцов второго выводка.
Стации гнездования
Крапивник предпочитает селиться в старых хвойных (чаще еловых), смешанных или лиственных лесах, нередко переувлажнённых или заболоченных. При этом он «выбирает обычно места с разнообразным подлеском, сильно захламлённые буреломом, с кучами хвороста, с густыми зарослями малины, крапивы, папоротника. Часто встречается вдоль лесных ручьёв и рек, в тёмных лесных оврагах. Изредка поселяется в глухих уголках старых парков» (Никифоров и др. 1989, с. 315). Как пишут А.С. Мальчевский и Ю.Б. Пукинский (1983, с. 81), «наибольшей численности в Ленинградской обл. крапивники достигают в старых и перестойных сырых ельниках-черничниках и елово-осиновых лесах. Птицы занимают здесь поросшие папоротниками и захламлённые валежником участки, прорезанные ручьями и логами. <...> Помимо девственных ельников крапивник занимает и другие биотопы. Он многочислен в смешанных лесах среди скал на севере Карельского перешейка, охотно поселяется на лесных островах озер и болот, гнездится и в градовых борах Приладожья, живет на лесных вырубках. Мы встречали выводки крапивников также во вторичном мелколесье — в березняках и олыпатниках…”.
Большинство авторов сходится во мнении, что захламлённость и достаточная увлажнённость леса — главные условия его привлекательности для крапивника. Тяготение этой птицы к влажным лесам обычно объясняют характером её питания: сбором малоподвижных мелких и очень мелких беспозвоночных на лесной подстилке, травяном и кустарниковом ярусах, у основания деревьев, среди корней и хвороста, на влажной почве. Существенную часть диеты составляют пауки; в пище обычны двукрылые, равнокрылые, гусеницы, личинки клопов, мелкие жуки, наземные моллюски. Поедает крапивник и таких беспозвоночных, которых другие птицы обычно не трогают — клещей, мокриц, мелких рачков.
Очень редко в образцах его пищи находят растительный корм: семена и ягоды (Прокофьева 1962; Иноземцев 1964; Костин 1983; Нечаев 1991).
При этом крапивник избегает кормиться на открытых местах, держась под защитой валежника, бурелома и в густых травяных и кустарниковых зарослях. Крапивник может мириться с близостью человека и охотно поселяется в сельском ландшафте, устраивая гнёзда в живых изгородях, поленницах дров, хозяйственных постройках (Armstrong 1955; Dallmann 1987). На бедных растительностью морских островах крапивник гнездится среди скал и развалов камней (Михтарьянц 1984; Glutz, Bauer 1985).
Выбранная нами для исследований территория изобилует участками, захламлёнными ветровалом и отходами рубки леса, что обусловливает её привлекательность для гнездования крапивника. Как показали наблюдения, центрами гнездовых участков самцов чаще всего были большие лесные завалы, а границы между участками проходили по дорогам, тропинкам, просекам, ручьям или канавам. Площадь самцовых участков составила 0.89-5.40, в среднем 3.35 га (п = 93). При этом их величина и границы оставались примерно одинаковыми, хотя каждый год занимались разными самцами (Дорофеева, Кудрявцева 1999).
Строительство гнёзд
Заняв территорию, самцы активно поют, обследуют сохранившиеся с прошлого года гнёзда. К постройке новых гнёзд они приступают после схода снежного покрова — во второй или третьей декадах апреля.
Обычно самец начинает строительство в первые утренние часы и к концу дня успевает завершить постройку, но может продолжать выстилать мхом внутренние стенки гнезда ещё несколько дней. Часть гнёзд остаётся недостроенной. Пять из 7 недостроенных гнёзд найдены нами в конце июня-июле, т.е. во второй половине репродуктивного периода. По другим данным, самец может возобновить строительство незаконченного гнезда в течение недели (Armstrong 1955) или даже через 1-3 мес (Dallmann 1987). Мы таких случаев не отмечали.
Массивное шарообразное, несколько вытянутое в вертикальном на правлении гнездо с боковым входом сооружается из еловых веточек, мха, влажных листьев папоротника или опавшей листвы. Строительный материал собирается в непосредственной близости от места постройки. Сооружает гнездо самец очень быстро. Укладка одной порции мха занимает 5-30 с. Чтобы уложить веточку или лист папоротника, ему требуется больше времени — 0.5-3.5 мин. Сначала он строит основу гнезда, затем стены и крышу. Потом выкладывает гнездо мхом изнутри и оформляет леток, укрепляя жёсткими прутиками нижний край, а верхнему, изготов ленному из более мягкого материала, нередко придаёт форму козырька.
Состав строительного материала зависит от местообитания. В хвойных и смешанных лесах гнёзда обычно сооружаются из сухих еловых веточек длиной 3-10 см и мха. В лиственных лесах гнёзда укрепляются берёзовыми веточками и в основном строятся из сухих травянистых растений, листьев берёзы, осины, клёна, орешника. Встречаются гнёзда, сделанные преимущественно из прошлогодних листьев папоротников (Птушенко, Иноземцев 1968). На Командорах крапивники используют побеги шикши и сухие стебли трав (Михтарьянц 1984). Снаружи гнездо может быть инкрустировано берестой, кусочками бумаги или фольги, цветками, водорослями (Armstrong 1955; Dallmann 1987; Дорофеева 1996).
Размеры гнезда варьируют в широких пределах и зависят от места его расположения (табл. 1). Воздушно-сухая масса гнезда в среднем состав ляет 30 г (Ковшарь 1979).
Расположение гнёзд
В районе наших исследований крапивники чаще всего устраивают гнёзда в корнях поваленных деревьев (326 гнёзд) или, если это ели Picea abies или сосны Pinus sylvestris, на их ветвях (68 гнёзд). Нередко гнёзда помещаются на еловых лапах или укрепляются на стволах елей (25 гнёзд).
Постройки крапивника можно найти и среди пристволовой поросли берёз Betula pendula и В. verrucosa или осин Populus tremula, у стволов молодых ёлочек, между опавшими или срубленными еловыми или сосновыми ветками и стволами деревьев, в различных нишах, полудуплах в стволах деревьев и пнях. Одно гнездо было построено на стене шалаша, сложенного весной охотниками из еловых веток (табл. 2).
Данные других исследователей свидетельствуют о большом разнообразии мест расположения гнёзд крапивника и зависимости его от биотопа. В захламлённых лесах гнёзда чаще всего строятся в корнях или ветвях поваленных деревьев. По мнению И.В. Прокофьевой (1999), корневые подошвы вывернутых ветром деревьев (преимущественно елей и сосен) — самое излюбленное место гнездования крапивника. А.С. Мальчевский и Ю.Б. Пукинский (1983, с. 82-83) описывают расположение 164 гнёзд, найденных в Ленинградской обл.: «Места расположения гнёзд очень разнообразны <...>. Нам приходилось находить их в сплетениях ветвей и стволиков густо растущих молодых елочек (59 случаев), подвешенными к концам еловых лап или надежно скрытыми снизу в центре лапы (37), устроенными в нишах между корнями на выворотнях (24), в поленницах брошенных в лесу дров, в кучах хвороста, под валяющимися обросшими мхом стволами (16), за отставшей корой и в моховых наростах на старых деревьях, в стенках полуразвалившихся землянок, в естественных обрывах русел ручьев (14), в приствольной поросли на ольхах и рябинах, а также внутри кустов можжевельника, что отмечалось в сосняках Приладожья и на севере Карельского перешейка (9), в полудуплах (4) и даже в дупле пухляка (1)». В южной Карелии 54 из 125 гнёзд крапивника располагались среди ветвей ели и других хвойных деревьев, 28 — на молодых ёлочках и на ветвях поваленных деревьев, 19 — в корневых подошвах ветровала, 12 — под отставшей корой и в полудуплах, 5 — в кучах хвороста, 4 — в пристволовой поросли лиственных деревьев, 3 — на можжевельнике Juniperus communis (Зимин 1972). Вокруг г. Печоры Псковской обл. А.В. Бардин (устн. сообщ.) чаще всего находил гнёзда крапивника на можжевельнике, поскольку имел привычку осматривать эти кусты во время экскурсий; кроме того, крапивники гнездились здесь в густых зарослях ёлочек, кучах хвороста на лесосеках, между вывезенных с полей и сложенных в кучи валунов, заросших малиной и ежевикой, в густых лапах елей, а также в выворотнях. На юге Псковской обл. два гнезда крапивника нашли в мощных гирляндах хмеля Humulus lupulus в лесу из чёрной ольхи, дуба и ели на одном из островов оз. Урицкое (Бардин и др. 1995).
Следует заметить, что на оценку частоты встреч гнёзд в разных местах сильно влияют способы поиска гнёзд. Когда не ставится цель тотального поиска всех гнёзд на определённых территориях, находки их приурочены в основном к тем местам, которые чаще осматривает наблюдатель. При осмотре же подошв ветровала гнёзда крапивника заметить непросто. Они бывают хорошо замаскированы и порой скрыты так, что леток приходится искать на ощупь. То же самое отмечает и И.В. Прокофьева (1999).
Преимущественно в выворотнях гнездятся крапивники в Беловежской пуще (190 из 312 — Wesolowski 1983) и в Герлице, Германия (22 из 53 — Pannach 1990). В то же время в другом районе Германии, в Ройтлингене,
из 1997 найденных гнёзд большинство (1217) располагалось в нишах обрывистых берегов рек и оврагов и между корней живых деревьев; на ветровале было построено 296 гнёзд, в пристволовой поросли лиственных деревьев 186, в кучах хвороста 111, в постройках человека 41, в искусственных гнездовьях 52 гнезда (Dallmann 1987).
В горах Тянь-Шаня крапивники населяют лесной пояс и чаще всего делают гнёзда в нишах обрывов, между корнями живых и в корневой подошве упавших деревьев, на ветвях хвойных деревьях, реже в трещинах скал, дуплах, постройках человека (Родионов 1970; Ковшарь 1979). При гнездовании в тесных нишах птицы нередко ограничиваются постройкой лишь передней стенки и лотка (Шестоперов 1929). На Кавказе отмечено гнездование на открытом скальном обрыве (Тильба, Мнацаканов 1992).
На бедных растительностью океанических островах и побережьях крапивники строят гнёзда в развалах камней и расщелинах скал (Михтарьянц 1984; Glutz, Bauer 1985).
В агроландшафтах крапивники гнездятся в живых изгородях из колючих кустарников, в гнёздах деревенских ласточек Hirundo rustica, реже в постройках человека (Armstrong 1955; Glutz, Bauer 1985; Dallmann 1987).
Крапивники охотно занимают искусственные гнездовья для пищух и оляпок, различные банки и коробки (Зимин 1972; Dallmann 1987). На Куршской косе, где было развешено более 2 тыс. дощатых искусственных гнездовий, А.В. Бардин (устн. сообщ.) нашёл в них два гнезда крапивника с кладками. Одно, построенное в более просторном гнездовье, выглядело как обычное гнездо этого вида. Закрытый со всех сторон шар из мха и прошлогодних листьев полностью заполнял полость, вход в гнездо плотно примыкал к летку дуплянки. У второго гнезда, располагавшегося в тесном гнездовье, было сделано только основание, а стенки и крыша представляли собой «чисто символически» прицепленные к стенкам пучки мха. Известны гнёзда крапивников, устроенные в сломанных автомобилях, печных трубах, норах береговых ласточек Riparia riparia и зимородков Alcedo atthis, гнёздах оляпок Cincius cinclus, ремезов Remiz репdulinus, славок-черноголовок Sylvia atricapilla (Glutz, Bauer 1985).
Как правило, гнёзда крапивников располагаются невысоко: 94% гнёзд найдены на высоте до 2 м (табл. 3). 249 гнёзд (70%) были устроены на высоте менее 1 м и лишь 7 (2%) — выше 4 м. Одно гнездо было построено на ели в 8 м от земли. В Ленинградской обл. гнёзда крапивника находили и на большей высоте — на старых елях в 15и 18м от земли (Мальчевский, Пукинский 1983). Сходное с наблюдавшимся нами высотное распределение гнёзд приводят и другие исследователи (Зимин 1972; Птушенко, Иноземцев 1968; Родионов 1968; Мальчевский, Пукинский 1983; Wesolowski 1983; Pannach 1990).
В литературе указывают, что ориентация гнёзд крапивников случайная (Птушенко, Иноземцев 1968; Родионов 1968; Ковшарь 1979; Dallmann 1987). Большая часть найденных нами гнёзд была ориентирована летком на запад (рис. 1). Учитывая то обстоятельство, что в районе наших исследований крапивники гнездятся преимущественно в подошвах ветровала, мы объясняем выраженную западную ориентацию летков гнёзд преимущественным направлением падения деревьев. Поскольку в данной местности преобладают западные и юго-западные ветры, в эту сторону и направлены корневые части упавших деревьев. Однако, этим нельзя полностью объяснить, почему западное направление летка является предпочтительным. В отношении выводковых гнёзд такой выбор при преобладании ветра с запада кажется даже странным.
Гнёзда крапивника могут располагаться в непосредственной близости от гнёзд других птиц — зарянки Erithacus rubecula (Dallmann 1987), лес ной завирушки Prunella modularis (Makatsch 1935; Armstrong 1955; Dallmann 1987), горной трясогузки Motacilla cinrea и серой славки Sylvia communis (Dobson 1952), домового воробья Passer domesticus (Makatsch 1935).
B 1996 мы нашли два выводковых гнезда крапивника, одно из которых располагалось в 20 см от гнезда зарянки, а другое было построено над гнездом лесной завирушки. В 1999 самка крапивника выбрала для второго размножения гнездо, построенное в вывороте недалеко от гнезда зарянки, где уже началось насиживание. Соседи не конфликтовали и все успешно вырастили потомство.
По наблюдениям М. Далмана (Dallmann 1987), крапивник никогда не поселяется рядом с чёрным дроздом Turdus merula и оляпкой Cincius cinclus. В районе наших наблюдений чёрный дрозд многочислен и часто устраивает свои гнёзда среди корней упавших деревьев. В занятых им выворотнях крапивники гнёзд не строят, а если гнездо было сделано до поселения чёрного дрозда, то для размножения оно не использовалось.
Привлечение самки к гнезду
Построив гнездо, самец крапивника активно поёт около него, стараясь привлечь самку. Обычно это удаётся достаточно быстро. Из 19 гнёзд, использовавшихся для размножения, 12 были заняты самками в первые две недели после постройки (Дорофеева, Кудрявцева 1999). Рекламируя гнездо, самец выбирает рядом с ним удобное для пения место, более или менее открытое.
Во время исполнения песни хвост самца вздёрнут, а слегка опущенные крылья трепещут. При появлении самки поведение самца меняется. Пение становится громче. Время от времени самец распускает хвост веером и бьёт расправленными крыльями. Не прекращая петь, он подлетает то к заинтересовавшейся им самке, то к гнезду, заглядывая или даже залезая в него. Такое поведение самца инициирует спаривание. Готовая к копуляции самка присаживается, трепещет слегка расправленными крыльями и ритмично подёргивает хвостом. В момент копуляции самец поёт тихо и торопливо, как бы проглатывая отдельные фразы. Спаривание инициируется также преследованием самцом самки в полёте (Armstrong 1955; наши наблюдения).
После того, как произойдёт копуляция, самка останавливает свой выбор на гнезде спарившегося с ней самца. Она начинает строить собственно гнездо внутри шарообразной постройки, сделанной самцом. Сначала самка выстилает дно гнезда мхом, затем шерстью кабана Sus scrofa или лося Alces alces и перьями птиц. Чаще всего мы находили в гнёздах крапивника перья тетеревиных (Tetrastes bonasia, Tetrao urogallus, Lyrurus tetrix), нередко встречали перья вальдшнепа Scolopax rusticola и кряквы Anas platyrhynchos. В одном гнезде присутствовали перья горихвостки-
лысушки Phoenicurus phoenicurus и ястреба-тетеревятника Accipiter gentilis.
В гнезде, построенном в корневой подошве упавшего дерева на краю болота, выстилка лотка состояла из шерсти лося и перьев бекаса Gallinago gallinago. Иногда гнездо выстилалось шерстью барсука Meles meles или лисицы Vulpes vulpes. Толщина сделанного самкой лотка обычно составляет
1.0-1.5 см. Спустя 3-4 сут после начала выстилки гнезда самка приступает к откладке яиц. Самая ранняя дата начала первой в сезоне кладки 30 апреля 1999, самая поздняя — 16 мая 1997 (п = 139).
Как правило, самец сразу перестаёт интересоваться гнездом, облюбованным завлечённой им самкой. Он продолжает активно петь и сооружать новые гнёзда, стараясь привлечь на свою территорию следующую самку. Токовая и гнездостроительная деятельность самцов продолжается в течение всего репродуктивного периода (рис. 2).
О так называемых выводковых и спальных гнёздах
На своей территории самец сооружает несколько гнёзд. Так, на тщательно обследованных участках 18 самцов в 1998-1999 мы находили от 2 до 15, в среднем 6-7 гнёзд (Дорофеева, Кудрявцева 1999). Самец сооружает шарообразное гнездовое укрытие и, токуя, привлекает к нему самку.
Если самка занимает «домик» самца, то устраивает внутри собственно гнездо из мха, шерсти и перьев. Такие достроенные самкой гнёзда в литературе называют выводковыми. Поскольку раньше считали, что крапивники живут парами, то изготовление самцом новых гнёзд объясняли тем, то они служат местом ночлега, и называли такие незанятые самками гнёзда спальными. Так, у Е.С. Птушенко и А.А. Иноземцева (1968, с. 245) читаем: «В период сооружения гнезд формируются пары. Присоединившиеся к самцу одна или две самки выбирают одно какое-либо из почти готовых гнезд, обильно выстилают его мхом и перьями, заканчивают внутреннюю отделку и приступают к откладке яиц. Самец же продолжает работать над остальными гнездами, которые затем использует для отдыха и ночевок; впоследствии они служат для ночевки выводка и взрослых птиц». Такая же точка зрения представлена в справочнике «Птицы Белоруссии»: Крапивник «гнездится парами. Каждая из них занимает отдельный, довольно большой (3-7 га) участок, на котором устраивает до 5-8 гнезд. У большинства из них обычно отсутствует внутренняя отделка, и лишь строительство одного завершается полностью. В нем и происходит воспитание потомства, а остальные, вероятно, служат для ночлега» (Никифоров и др. 1989). Однако, у нас есть большие сомнения в том, что самцы ночуют в построенных ими гнёздах. Во всяком случае, много раз проверяя гнёзда в темноте мы ни разу не выпугивали из них крапивников.
Кроме того, в «спальных» гнёздах ни разу не находили помёт, который птицы обычно оставляют на месте ночлега (за исключением родителей, ночующих на кладке или выводке). Наконец, для птиц не характерна активная демонстрация места своего ночлега в течение дня.
У нас сложилось иное мнение о причинах постройки самцами крапивника нескольких гнёзд. Мы полагаем, что это связано с особой репродуктивной стратегией этого вида. Как показывают наблюдения, постройка и демонстрация гнезда являются обязательным элементом токового поведения самцов. Они сооружают «шалашик» и поют около него, пытаясь привлечь самку. Как только это удаётся, и самка приступает к выстилке гнезда и откладке яиц, самец теряет интерес к этому гнезду, делает новое и токует теперь уже около него, пытаясь завлечь следующую самку. Наибольшее число гнёзд самец сооружает в первые недели после прилёта (конец апреля) и во время выкармливания птенцов первых выводков, перед началом второго цикла размножения (конец мая-июнь). За один репродуктивный сезон на участке одного самца может размножаться до 6 самок (Дорофеева, Кудрявцева 1999). Часть сделанных самцом гнёзд (а их может быть более десятка), не используется для размножения.
Однако такие гнёзда — лишь следы токовой активности самцов, стремящихся привлечь по возможности больше самок. Нет никаких оснований считать, что т.н. «спальные гнёзда» строятся специально как места ночлега.
Литература
Makatsch W. 1935. Brutnachbarschaft zwischen Zaukonig und Hechenbraunelle // Beitr. Fortpfl. Vцgel 11: 73.
М.Ю. Дорофеева. Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, д. 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
ИсточникРусский орнитологический журнал 1999, Экспресс-выпуск 84. стр. 3-13.