К гнездовой биологии пеночки-теньковки Phylloscopus collybita в Харьковской области

Изучение экологии и поведения пеночки-теньковки Phylloscopus collybita проводилось в Готвальдовском районе Харьковской области в 1981-1984 годах. Основу методики составляли суточные визуальные наблюдения за отдельными особями и парами с подробной количественной регистрацией поведения в различные периоды гнездового цикла (от прилёта и образова­ния пар до вылета птенцов). При помощи секундомера отмечалось время, затраченное на разные формы поведения. Проведено более 1000 ч хроно­метража суточной активности.
Теньковка — массовый гнездящийся вид в Харьковской области. Прилёт птиц местной популяции происходит с конца марта до середины апреля, в зависимости от погодных условий весны. Первые особи отмечены 12 апреля 1981, 9 апреля 1982, 27 марта 1983, 6 апреля 1984.
Сразу по прилёту самцы начинают петь. Регулярное пение продолжается 3.5 месяца. Нерегулярное пение можно слышать с августа до конца октября, если тёплая осень. Песенная активность теньковки в течение суток дер­
жится на высоком уровне. Наиболее интенсивно самец поёт в дневные часы. Доля утренней песенной активности составляет 34 %, дневной — 43 %, ве­черней — 23 %. Период активности составляет 16 ч. Прослежена сезонная динамика интенсивности пения. В период занятия гнездовых участков и образования пар песенная активность находится на высоком уровне (до 2000 песен в сутки, за 1 ч исполняется в среднем 140 песен). Во время гнездостроения уровень песенной активности снижается в 2-3 раза и затем достигает максимума в фазе насиживания (до 2800 песен в сутки). В фазе выкармливания идёт постепенный спад. К началу второй кладки наблюда­ется небольшой подъём песенной активности, но в целом во время второго гнездового цикла интенсивность пения теньковки ниже и составляет 30-45 % по отношении к значению этого показателя во время первого цикла.
На места гнездовий первыми возвращаются самцы. Гнездовой участок они выбирают сразу же после прилёта или спустя 2-3 дня. Территориальное поведение самцов в начале гнездового периода заключается в основном в интенсивном патрулировании территории. В её пределах каждый самец имеет 4-6 постоянных песенных пунктов, избирая для присады верхушки деревьев, сухие ветви и другие открытые, хорошо освещённые места. Основ­ной песенный пункт одного из бывших под наблюдением самцов находился на телевизионной антенне высотой 15 м (гнездо на территории учебно­-спортивного лагеря, располагалось в туе). Другой самец в качестве присады избрал провода линии электропередачи. Перелетая с одного песенного поста на другой, самцы перемещаются по всему гнездовому участку и маркируют его границы. Соседние самцы находятся в постоянном звуковом контакте, их песни могут следовать друг за другом или даже накладываться. При нарушении границ гнездовых терииторий между самцами возникают кон­фликты, завершающиеся погоней одного самца за другим или дракой. После конфликта самец возвращается на песенный пункт и продолжает петь.
Самки прилетают на 5-8 дней позже самцов и образуют брачные пары с самцами в пределах выбранных ими участков. Самец сначала реагирует на появившуюся самку на его участке, как на любую особь своего вида: пре­кращает петь, весь вытягивается в сторону самки и, замерев в такой позе (до 3-5 мин), внимательно следит за ней, после чего начинается погоня.
Процесс формирования пары занимает не больше суток. Через несколько дней после формирования пары (в зависимости от погодных условий) самка приступает к выбору места для строительства гнезда. Она осматривает гнездовой участок, перемещаясь в нижнем ярусе растительности, время от времени спускаясь на землю, иногда по несколько раз в одно и то же место.
В предгнездовой период теньковки интенсивно кормятся в верхних ярусах деревьев, зависая в воздухе у ветвей и трепеща крыльями. Реже со­бирают корм в нижнем ярусе и на земле. Значительную часть времени у партнёров занимает комфортная активность, включающая короткие и дли­тельные чистки оперения крыла, груди или брюшка; слабое приспускание крыльев с разворачиванием маховых, переходящее иногда в короткое тре­петание ими; отряхивание с одновременным распушением контурного пера; вытирание клюва о субстрат, потягивания.
Демонстративное поведение сводится главным образом к распушению оперения. Самец активно преследует самку по всему гнездовому участку. Следуя за самкой, все перемещения сопровождает замедленным планирую­щим полётом, напоминающим полёт бабочки. Время от времени партнёры сближаются, трепещут крыльями. Попытки к копуляции со стороны самца наблюдаются уже с первого дня образования пары. Готовность к копуляции у самок проявляется в интенсивности трепетания крыльями.
К постройке гнёзд теньковки приступают спустя 15-20 дней после при­лёта. Начало гнездостроения зависит от погодных условий. Самое раннее строительство гнёзд отмечено в третьей декаде апреля: 27 апреля 1981, 23 апреля 1983. Гнёзда второй кладки птицы строят во второй-третьей декаде июня и первой декаде июля. Самое позднее строительство наблюдали 14 июля 1982.
Наши исследования гнездостроительного поведения теньковки (68 гнёзд) подтверждают положение ряда авторов об изменчивости видового стерео­типа гнездования у птиц (Мальчевский 1959; Новиков 1965). Эти пеночки обладают достаточно пластичным поведением, позволяющим им приспо­сабливаться к изменению окружающей обстановки. Изменение стереотипа гнездования происходит у одних и тех же особей даже на протяжении од­ного сезона размножения. Примеры наших наблюдений. После разорения первого гнезда, расположенного у дороги в кустике тёрна на высоте 18 см, повторное гнездо самка поместила в зарослях крапивы на земле в 27 м от первого. Две самки гнёзда первой кладки вынуждены были строить трижды вследствие разорения первых двух воронами. У одной из них первое гнездо располагалось на земле у ствола дуба, второе — на ветке лежащего дерева на высоте 22 см от земли, третье (из которого птенцы успешно вылетели) — на кусте дрока на высоте 16 см.
Наблюдения показали, что характер расположения гнёзд у теньковки сильно варьирует. Из 68 гнёзд на земле располагалось 20 (30 %), среди них 16 первой кладки, 4 — второй. Остальные гнёзда были обнаружены в туе, поросли клёна полевого, на тёрне, бересклете, вязе, пижме, вике, дроке и других растениях. Высота расположения надземных гнёзд варьировала от 4 до 50 см. На высоте до 10 см располагалось 4 гнезда, 10-12 см — 22, 20-30 см — 11, 30-40 см — 6, 40-50 см — 1 гнездо. Достоверных сезонных изменений высоты расположения гнёзд не обнаружено.
Мы нашли два нетипичных гнезда теньковки, представляющих интерес с точки зрения изменения видового стереотипа гнездования. Одно гнездо (1981 г., вторая кладка) располагалось в можжевельнике на высоте 2.8 м и было построено только из сухих стеблей и листьев злаков, перьев в вы­стилке мало. Второе гнездо (1981 г., вторая кладка) находилось в развилке куста клёна американского на высоте 18 см от земли и было прикреплено к фундаменту дома. Гнездо необычной формы, имело вид наполовину сре­занного — без задней стенки. Толщина дна 8 см, верхней стенки 1.5 см, левой боковой 4.5 см, правой — 2.5 см. В выстилке лотка, кроме куриных перьев, обнаружены обрывки капроновых нитей, пух кролика. В гнезде было 5 яиц (из них 1 неоплодотворённое). Четыре птенцы успешно вылетели.
Размеры гнёзд сильно варьируют. Наружный диаметр 7-15 см, высота 7-19.5 см, диаметр лотка 4-8 см, диаметр входного отверстия 2.5-5 см. Изменчивость размеров гнезда обусловлена в первую очередь изменчиво­стью толщины его стенок (от 0.8 до 4.5 см) и дна (до 9 см). Большая часть гнёзд ориентирована входным отверстием на запад, юг и юго-запад. Лишь 1 гнездо было ориентировано на север. Для постройки гнёзд самки исполь­зуют самый разнообразный материал: сухие листья дуба, липы, ольхи, зем­ляники, ивы, лоха, боярышника, стебли и листья злаков и других рстений. Обнаружен и нетипичный материал — конский волос, капроновые нити, леска. В гнёздах, размещённых вблизи поселений человека, выстилка лотка состояла только из куриных перьев. Постройка гнезда производится сам­ками с разной тщательностью и искусством.
Сбором строительного материала и строительством гнезда у теньковки занимается только самка. Самец повсюду сопровождает её. Средняя про­должительность постройки гнезда 5-7 дней. Повторное гнездо самка строит быстрее, так как при его постройке использует значительную часть мате­риала брошенного гнезда. В трёх наблюдавшихся нами случаях повторного гнездостроения самки разбирали свои гнёзда почти на две трети. Продол­жительность строительства зависит и от массы гнезда, которая варьировала от 10.2 до 30.3 г (п = 68). Масса гнезда в основном определяется местом крепления его и качеством строительного материала. Гнёзда, свитые только из листьев и стеблей злаков, намного легче массивных гнёзд, основу кото­рых составляют крупные листья и стебли.
В процессе наблюдений за строительным поведением теньковки мы обнаружили, что некоторые самки сначала выбирают несколько мест для будущего гнезда и делают в них набросы. Так, 27 апреля 1981 одна из самок в первый день гнездостроения носила строительный материал в 4 точки, расположенные в 7-20 м друг от друга. В первое место гнездовой материал был принесён 12 раз, во второе — 17, в третье — 19, в четвёртое — 96 раз.
Окончательно местом для гнезда было выбрано четвёртое, куда самка на­чала интенсивно носить строительный материал с 13 ч, но с 14 до 18 ч. она ещё по 3-4 раза носила материал в первую и третью точки.
Когда самка окончательно выбирает место для гнезда, его окрестности становятся центром социальной активности и местом тесных взаимодейст­вий партнёров.
Гнездовой материал самка собирает вблизи гнезда в радиусе до 30 м, часто рядом с гнездом. Сбор сухих листьев происходит на земле. Длинные травинки самка выдёргивает клювом, зависая в воздухе и трепеща крыльями. Мы неоднократно видели, как теньковки срывают длинные лубяные во­локна в местах отслоения коры на различных деревьях. Подлетев к стволу, самка зависает в воздухе и, схватив клювом краешек волокна, быстро машет крыльями, делает 5-7 рывков и отрывает волокна длиной до 10 см. По одной травинке или листику птицы носят только в начале гнездо­строения. По мере интенсификации этого процесса самки начинают носить целые пучки строительного материала. Подлёт к гнезду со строительным материалом и вылет из него сопро­вождаются звуковыми сигналами самки — тихими позывами «цик» и «вить», часто чередующимися. Нередко после приноса материала и его укладки в гнездо наблюдается комфортное поведение самки: чистка оперения, клюва, вытягивание крыльев.
Самец сопровождает самку при сборе материала и его транспортировке к строящемуся гнезду. Пока самка укладывает материал, самец сидит вблизи гнезда, ожидая вылета самки, в демонстративной позе: перья на спине и груди распушены, крылья приподняты, хвост расправлен и опущен вниз. В период гнездостроения могут происходить вторжения других самцов (воз­можно, холостых) на территорию гнездящейся пары. Обычно они заканчи­ваются яростным нападением хозяина на вторгшегося самца, драками в воздухе и на земле.
Самка строит гнездо в течение всей светлой части суток. Большую часть времени (65-75 %) она затрачивает на сбор и транспортировку материала и лишь 25-35 % — непосредственно на строительство. Наибольшая активность отмечена в первые 3-4 дня строительства. В эти дни за 16 ч «рабочего вре­мени» самка приносит строительный материал 380-430 раз. За 1 ч она де­лает от 15 до 54 приносов материала. На его укладку затрачивает от 3 до 17 минут в час, в зависимости от размеров и количества материала. Во время наивысшей активности самка появляется у строящегося гнезда через 5-25 с., совершая 3-4 прилёта в минуту. Выстилка лотка перьями начинается на 4-й день строительства. Приносы перьев чередуются с приносом тоненьких тра­винок и корешков для выстилки лотка.
По нашим наблюдениям, интенсивное строительство гнезда ведётся и в дождливую погоду. Так, 3 мая 1982 (3-й день строительства) целый день шёл дождь, временами ливневый. Самка не прекращала строительства даже в ливень (за час 8 приносов). Самец в это время громко пел над гнездом. Как только дождь немного прекращался, активность самки сильно возрас­тала. За час, когда не было дождя, она принесла строительный материал 54 раза. Всего за этот день было сделано 276 прилётов.
Параллельно с постройкой гнезда развивается и координируется сексу­альное поведение партнёров. Самец всё время преследует самку, в день от­мечается до 18 попыток к спариванию, но не все они заканчиваются копу­ляцией, т.к. самка часто отвергает самца. Несколько раз отмечались по­пытки самца спариваться прямо у строящегося гнезда. В таких случаях самка бросала строительный материал и улетала. Самец летел вдогонку и в течение 2-3 мин гонялся за нею в ветвях деревьев.
Предкопуляционное поведение у теньковки сопровождается особым трепещущим полётом и характерной позой: хвост расправлен веером и опущен вниз, крылья приподняты, перья распушены. Птица быстро тре­пещет крыльями и издаёт серию сигналов “ци-ци-ци”. Спаривание может происходить как по инициативе самца, так и самки. В последнем случае самка принимает трепещущую позу, издаёт циканье, перелетает с ветки на ветку. Самец трепещущим полётом с теми же звуками подлетает к самке и происходит спаривание, которое длится несколько секунд.
К откладке яиц большинство самок приступает сразу после постройки гнезда или после небольшой паузы продолжительностью 1.5-2 сут. В одном случае самка отложила первое яйцо спустя 6 дней после постройки гнезда во время затяжных дождей.
Откладка яиц в первом цикле размножения происходит в первой-второй декадах мая. Первые яйца были отложены 10 мая 1981, 2 мая 1983. Период откладки яиц во втором цикле размножения приходится на вторую-третью декады июня. Наиболее поздняя кладка начата 19 июля 1982. Число яиц в кладке варьирует от 4 до 6 (в первой кладке 5 или 6, почти в равном соот­ношении; во второй — 4-5, чаще 5). Ежедневно самка откладывает по одному яйцу в утренние часы (с 5 до 8 ч). Интервал между откладкой яиц в среднем равен 1 сут, что подтвер­ждают наши наблюдения. 15 июля 1982 первое яйцо было отложено в 7 ч 05 мин, второе — на следующий день в 6 ч 36 мин. Время, затрачиваемое на откладку яйца, составляет 30-40 мин.
В первые дни после начала кладки самка проводит в гнезде незначи­тельное время. В одном из гнёзд в день откладки второго яйца самка про­вела в гнезде только 2 ч 16 мин (8 % времени суток). С каждым днём про­должительность инкубации возрастает, и после откладки третьего или чет­вёртого яйца самка начинает оставаться в гнезде на ночь. К настоящему круглосуточному насиживанию самка приступает после откладки послед­него яйца. Плотность насиживания у теньковки в 1-е сутки собственно насиживания составляет 80.7 %, на 7-е — 88.2 %, на 13-е — 89.6 %, во время вылупления птенцов — 75 %.
Процесс насиживания занимает большую часть времени суток — 80-90 %. На сбор пищи затрачивается 10-20 % времени. Самка отлучается на кор­мёжку 1-2 раза в час в среднем на 9 мин. Во время насиживания самка очень осторожна, залетает в гнездо и вы­летает молча, одним и тем же путём. Почти у каждой самки есть своя «стартовая» ветка, с которой она залетает в гнездо. При беспокойстве у гнезда самка издаёт тревожные сигналы — посвисты “вить ”, частота и интенсивность которых зависят от степени её возбуждения. Самец в период насиживания интенсивно поёт, кормится, часто появляется в районе гнезда, сопровождает самку во время вылетов на кормёжку.
Вылупление птенцов первого выводка происходит чаще в третьей декаде мая, реже в первой декаде июня. Самое раннее вылупление отмечено 15 мая 1982. Птенцы второго выводка появляются в течение июля (2, 10, 17 июля 1981, 13-31 июля 1982). Птенцы из первых яиц вылупляются на 13-14-е сут. после откладки последнего яйца. Продолжительность вылупления птенцов одного выводка составляет 1-1.5 сут. О промежутках между вылуплениями можно судить по следующим наблюдениям. В одном из гнёзд (8 июля 1981) первый птенец появился в 7 ч 20 мин, второй — в 18 ч. Остальные три птенца вылупились на следующий день в 4 ч 52 мин, 9 ч 35 мин и 16 ч 55 мин (оба дня идёт сильный дождь). Половинки скорлупы самка выносит в клюве и выбрасывает в 40-70 м от гнезда.
Выкармливает птенцов обычно одна самка, но в некоторых парах учас­тие в кормлении птенцов принимают и самцы, особенно в предпоследные дни перед вылетом и после вылета птенцов. Доля участия самцов в корм­лении невелика (до 30 % от приносов корма самкой). Эти данные получены нами в результате использования цветного мечения партнёров.
Интенсивность кормления зависит от числа птенцов в гнезде и от их возраста. По данным суточного хронометрирования, 4 птенцам в возрасте 2 дней самка приносила корм 37 раз, 5-дневным — 80, 8-дневным — 160. В другом гнезде, где было 5 птенцов, количество прилётов с кормом в раз­ном возрасте птенцов было следующим: 1-е сут — 94, 9-е — 455, 12-е — 666 раз/сут. За час 30-50 прилётов. В день перед вылетом интенсивность кормления снижается.
В первые несколько суток процесс обогревания птенцов составляет зна­чительную часть бюджета времени самки (75 % в первые сутки). На 5-е сут. интенсивность обогревания снижается до 20 %. Резкое уменьшение про­должительности обогрева птенцов происходит на 7-8-е сут, когда выводок уже способен сам поддерживать температурный баланс.
Вылет птенцов первого выводка происходит обычно в первой-второй декаде июня (11, 14 июня 1981, 10-14 июня 1982). В очень жаркую весну 1984 г. птенцы вылетели в конце мая (27 и 29 мая). Птенцы второго выводка покидают гнёзда во второй-третьей декаде июля и в первой декаде августа. Наиболее поздний вылет отмечен 14 августа 1982. Вылет происходит в сред­нем на 14-е сут постэмбрионального развития, но в случае беспокойства птенцы могут оставлять гнёзда и в более ранние сроки — на 11-12-е сут.
Процесс оставления гнезда птенцами значительно варьирует в деталях и во многом определяется местом расположения гнезда и фактором беспо­койства. В общих чертах, птенцы один за другим в течение 2-4 ч покидают гнездо и рассредоточиваются в радиусе 5-30 м от него. Вылетевшие птенцы некоторое время сидят неподвижно. Через 10-15 мин начинают подавать голос — призывный крик «цитъ», частота и интенсивность которого зависят от состояния птенца.
Во время наблюдений за послегнездовой жизнью выводков нами отме­чена интересная форма поведения птенцов — принятие “солнечных ванн”. В одном выводке (5 птенцов) в полдень слётки поочерёдно прилетали на одно место, хорошо освещённое солнцем, садились на землю, распластав крылья, расправив хвост, наклонив голову набок и закрыв глаза. В таком состоянии молодая птица находилась 20-30 с, затем быстро перелетала в тень, где 2-5 мин чистила оперение. В течение часа каждый слёток проделал описанную процедуру 4-5 раз.
Отлёт теньковок происходит во второй половине сентября и в октябре. Наиболее интенсивное осеннее пение слышится в первой половине сен­тября. В октябре поют лишь отдельные особи. В тёплую осень 1981 и 1983 годов песни теньковок ещё были слышны в конце октября (22 октября 1981, 29 октября 1983).

Литература

• Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-281.
• Новиков Г.А. 1965. Изменчивость видового стереотипа гнездостроения у птиц // Сложные формы поведения. М.; Л.: 144-150.