Экология серой славки Sylvia communis на севере Нижнего Поволжья

Нижнее Поволжье представляет большой интерес для сравнительного изучения экологии серой славки Sylvia communis на пространстве гнездо­вой части ареала. Есть несколько мнений о подвидовой принадлежности гнездящихся там птиц. С.А. Бутурлин и Г.П. Дементьев (1937) включают этот район в область распространения подвида Sylvia communis volgensis Domaniewski, 1915, представители которого «отличаются более бледной окраской верха и более широкими и светлыми каймами рулевых», однако оговаривают, что таксономический статус и географическое распространение формы volgensis не ясны. Согласно И.Б. Волчанецкому (1954), Нижнее Поволжье населет номинативный подвид Sylvia communis communis Latham, 1787, который в Волжско-Уральских степях сменяется Sylvia communis rubicola Stresemann, 1928, рас­пространённым в Западной Сибири. По мнению Л.С. Степаняна (1978), подвид распространён от западной границы ареала вида на восток до до­лины Енисея, а в последней сводке «Птицы Западной Палеарктики» (Cramp 1992) указывается, что volgensis сменяет communis в восточной Польше, Венгрии и Румынии. Таким образом, по мнению разных авто­ров, Нижнее Поволжье может быть районом распространения подвидов communis, volgensis, либо быть промежуточной зоной между communis и rubicola. Однако детальных исследований биологии и экологии серой славки в этом регионе не проводилось, ограничено и число имеющихся морфометрических данных. Настоящая работа, написанная по материа­лам полевых наблюдений и отловов серых славок на севере Нижнего По­волжья, может внести вклад в решение вопроса о подвидовой принад­лежности гнездящихся там Sylvia communis.

Материал и методика

Исследовано поселение серой славки в черте города Волгограда на правом, высоком берегу Волги (48°45’ с.ш., 44°30’ в.д.). Ежедневные наблюдения я вела с 30 апреля по 15 августа 1997 на участке площадью 80 га. Участок представ­лял собой полосу пустырей шириной 100-250 м между промышленными пред­приятиями и рекой. В основном это были открытые участки с злаково­разнотравной растительностью и небольшими древесно-кустарниковыми ро­щами, основу которых составлял клён южный.
Наблюдения вели от момента прилёта самцов на места размножения до начала осенней миграции. На обследуемом участке регистрировали всех то­кующих самцов и прослеживали ход их размножения. Самцов ловили в период токования до прилёта самок; у гнёзд обоих родителей отлавливали во время кормления птенцов. Отлов вели паутинными сетями. В период токования для привлечения самца к сети проигрывали магнитофонную запись видовой песни.
Отловленных птиц метили цветными кольцами и измеряли по стандартной ме­тодике (Svensson 1992). Всего в период размножения поймана 61 взрослая пти­ца, индивидуально помечены 35 самцов, окольцованы 107 птенцов.
Для оценки параметров постювенильной линьки с 25 июня по 15 августа паутинными сетями отловили 19 молодых особей. Состояние линяющего опе­рения описывали по методике А.Р. Гагинской и Т.А. Рымкевич (1973). Для взрослых и молодых птиц также вычисляли т.н. показатель продвинутой линьки S (“логарифмированный объём новой генерации перьев”) по методике А.И. Могильнер и Т.А. Рымкевич (1990). Сравнение продвинутой линьки у разных особей проводили по среднему значению S для 9 основных участков птерилий (Rymkevich, Bojarinova 1996). Для оценки продвинутой постюве­нильной линьки использовали также стадии, предложенные В.М. Музаевым и Ф.С. Столбовой (1987). Запасы липидов в подкожных жировых депо оценивали визуально по 10-балльной шкале.

Результаты

Размеры. Измерения длины крыла, хвоста и цевки приведены в таблице 1. У самцов длина крыла и хвоста оказалась значимо больше,’ чем у самок (со­ответственно, t = 3.2, Р < 0.01; t = 2.88, Р < 0.01). Наши оценки сущест­венно отличаются от оценок средней длины крыла серых славок в Ниж­нем Поволжье южнее Саратова, приведённых в сводке "Птицы Западной Палеарктаки" (Cramp 1992) — 74.5 мм. В районе Волгограда серые слав­ки оказались более мелкими.

Биотоп. Согласно литературным данным, в Нижнем Поволжье серая славка предпочитает гнездиться по балкам, берегам водоёмов, в разреженных садах, лесах, полезащитных насаждениях и на пустырях (Кубанцев, Чер­нобай 1982; Кубанцев и др. 1962). Наши наблюдения в районе Волгограда показали, что наиболее многочислен этот вид на пустырях правого берега Волги. Значительное число токующих самцов отмечено также вдоль ба­лок и по руслу р. Царица. В полезащитных лесополосах отмечены лишь отдельные поющие самцы. Таким образом, пустыри вдоль Волги с густым травяным покровом и наличием деревьев и кустарников можно считать оптимальным биотопом для серой славки в данном регионе. Об этом же свидетельствует и более раннее появление там серых славок весной, по сравнению со степными лесополосами и балками.
Обследуемый участок можно разделить на 4 местообитания:
I — за­брошенные садовые участки возле частных домов;
II — открытые участки, частично используемые под свалки промышленного мусора;
III — пустыри между заводами и рекой;
IV — пустыри за жилыми новостройками.
Рас­пределение токующих самцов и гнездящихся пар серых славок по этим местообитаниям было неравномерным (табл. 2). Участки I и IV, характе­ризующиеся близостью человеческого жилья, оказались более привлека­тельными для самцов, о чём свидетельствует более высокая плотность последних, но менее привлекательными для самок. На пустырях и свал­ках удалось загнездиться 40-50 % самцов, тогда как вблизи жилых постро­ек — лишь около 30 %, что можно объяснить повышенным фактором беспокойства. Наибольшему разорению подвергались гнёзда вблизи част­ных домов, в остальных микростациях разоряемость гнёзд была низкой.
Различия в доле успешных гнёзд между участками I и III статистически значимы (t-критерий Стьюдента для долей, Р < 0.05).

Прилёт. Появление самцов на гнездовых участках наблюдалось с 30 апреля по 27 июня. 86 % территорий было занято в мае, 14 % — в июне. Пик занятия территорий пришёлся на период с 5 по 15 мая, медиана 14 мая (п = 73).
Первый самец, начавший строительство гнезда, отмечен 5 мая; в этот же день появилась первая самка. Однако основная масса прилетевших сам­цов приступила к строительству гнёзд 12-13 мая. Первые самки, высти­лающие лоток гнезда, были отмечены также 12 мая. Б.С. Кубанцев с соавторами (1962) также сообщают, что в Волгоград­скую обл. серые славки прилетают в конце апреля-начале мая, но к строительству гнёзд приступают лишь через 10-14 дней.
От прилёта самца до откладки первого яйца проходило от 4 до 23, в среднем 10.96 сут (S.D. = 4.66 сут, п = 23). Холостые самцы токовали на своих участках от 3 до 45, в среднем 18.77 сут (S.D. = 11.99 сут, п = 48).
Ни один из помеченных самцов не занял второго гнездового участка в пределах обследуемой местности. Самцы, покидающие свои территории, исчезали из района, контролировавшегося наблюдателем. Загнездиться удалось 29 (33.7 %) из 86 зарегистрированных за весь сезон на контроль­ном участке самцов.

Гнездование

В течение сезона я нашла 31 жилое гнездо серой славки. Расположе­ние 57 % гнезд было связано с подмаренником в сочетании с другими травянистыми растениями, чаще — костром и полынью; 20 % гнезд по­ строены в полыни, 13 % — в злаках, 10 % — возле стволов подроста вяза мелколистного и клёна южного. Средняя высота расположения 11 гнёзд составила 11.7 см. (S.D. = 1.77 см). Средние размеры 10 гнёзд оказались равными, см: диаметр гнезда 9.35 (S.D. = 0.36), диаметр лотка 6.05 (0.2), высота гнезда 7.35 (0.48), глубина лотка 5.3 (0.29).
Самое раннее начало кладки зарегистрировано 14 мая сразу в 2 гнёз­дах. Самая поздняя кладка начата 26 июня. Таким образом, весь период откладки яиц составил 44 сут. Пик откладки яиц пришёлся на начало се­зона и продолжался в течение всего мая, медиана 24 мая (рис. 1).
Среди индивидуально помеченных цветными кольцами славок уста­новили 2 случая второго гнездования в сезоне (окольцованы оба партнёра в обоих парах). После успешного вылета птенцов первого выводка роди­тели не покинули свои территории и через 5-6 сут начали вторую кладку, предварительно построив новое гнездо.

У первой пары в первом гнезде кладка началась 15 мая и содержала 4 яйца, а во втором — 15 июня и 3 яйца. У второй пары первая кладка началась 20 мая и содержала 5 яиц, а вторая — 18 июня и 5 яиц (вылупилось только 4 птенца). В обоих случаях вторые гнёзда располагались в Ю м от первых. У обоих пар птенцы из вторых гнёзд вылетели успешно. У первой пары птенцов второго выводка кормили и самец, и самка, у второй — в основном самец.
В двух случаях пары загнездились повторно после разорения первой кладки. Повторные гнезда располагались в 20-30 м от первых. В их строительстве принимали участие оба партнера. У одной пары и первое, и повторное гнёзда были разорены на стадии кладки, у второй первое гнездо разорено с птенцами, а в повторном птенцы успешно вылетели. В остальных случаях разорения оба партнера покинули свою территорию и район наблюдений.
Однако повторные и вторые кладки не были самыми поздними в се­зоне. На участках, где 22 и 26 июня были начаты самые поздние кладки, самцы токовали и привлекали самок, соответственно, с 1 и 3 июня. До этого оба самца не имели попыток размножения в данном сезоне на тер­ритории данного поселения. Средняя величина кладки составила 5.15 яйца (S.D. = 0.92; п = 26).
Успех размножения был достаточно высок: птенцы вылетели из 77 % гнёзд. В одном гнезде все яйца оказались неоплодотворёнными, одно гнездо брошено с неполной кладкой, три гнезда разорены неизвестным хищником на стадии кладки, а два — с птенцами.

Послебрачная линька

Из 12 взрослых серых славок, отловленных 1-27 июля на завершаю­щих стадиях гнездования, только у 2 особей уже началась послебрачная линька. У индивидуально помеченного самца, кормящего свой второй выводок в гнезде, 9 июля наблюдалось самое начало линьки основных птерилий, а рулевые перья и все перья крыловой птерилии, кроме верх­них кроющих пропотагиума, оставались старыми. От прилёта на место размножения (12 мая) до начала послебрачной линьки у данного самца прошло более 50 сут. Самка, водившая выводок, 27 июля имела контур­ное оперение на начальных стадиях линьки. На крыловой птерилии у неё симметрично заменялись левое и правое 18-е маховое, линяли нижние кроющие пропотагиума, нижние кроющие плеча и часть нижних крою­щих второстепенных маховых. Остальное оперение крыловой птерилии оставалось старым. В августе взрослые птицы исчезли с наблюдаемой территории.

Постювенильная линька

В послегнездовое время отловили 18 молодых птиц на разных стадиях постювенильной линьки. Судя по отловам 8 слётков из выводков, постю­венильная линька у них начинается в возрасте около 18 сут (16-сут пте­нец ещё не начал линять, а в возрасте чуть более 20 сут все отловленные особи были на начальных стадиях линьки). У трёх 20-сут слётков (возраст определён по длине маховых и рулевых перьев), отловленных 25 июня, наблюдалась 1-я стадия постювенильной линьки, а продвинутость линьки «среднего участка» (-5) на 9 основных участках туловищных птерилий со­ставляла от 0.03 до 0.07. У трёх птиц такого же возраста, пойманных 27 июля и 1 августа, оперение уже находилось на 3-й стадии линьки, а про­двинутость линьки составляла 0.20-30. Это говорит о том, что у птенцов из поздних выводков линька протекает интенсивнее с самых её ранних этапов: одновременно начинает линять большее число участков и боль­шее число перьев на каждом участке.
О возрасте окончания постювенильной линьки у серых славок в Нижнем Поволжье мы можем судить лишь по одному отлову окольцо­ванной птенцом особи. 31 июля в возрасте 52 сут линька у неё была практически завершена. Несколько перьев в чехлах оставались лишь на брюшном и поствентральном отделах. Таким образом, несмотря на ран­ние сроки рождения, эта особь завершила линьку в довольно раннем возрасте, а продолжительность постювенильной линьки составила при­мерно 35 сут. Птенцы из поздних выводков, по-видимому, заканчивают смену оперения в более молодом возрасте, поскольку 34-сут птенец из второго выводка 30 июля был уже на 5-й (предпоследней) стадии линьки.
Начальные стадии постювенильной линьки у серой славки совмеще­ны с формированием дополнительной части юношеской генерации перь­ев. Эти юношеские перья в ходе постювенильной линьки, как правило, не заменяются. Не происходит замены также маховых, рулевых перьев, больших верхних кроющих первостепенных маховых, маховых крылыш­ка, карпального кроющего и большей части больших верхних кроющих второстепенных маховых (БВКВМ). У 5 из 6 отловленных птиц с завер­шённой линькой на крыловой птерилии заменились только 19-е и 20-е БВКВМ, и только у одной 17-е, 18-е, 19-е и 20-е БВКВМ.
Первые линяющие молодые серые славки отловлены в Нижнем По­волжье 25 июня, а последние — 13 августа. Однако, если учесть наличие поздних кладок и отловы птиц на ранних стадиях линьки в начале авгу­ста, то, видимо, период постювенильной линьки продолжается у серой славки в этом регионе весь август и составляет в целом около 70 сут. На рисунке 2 представлено соотношение птиц на разных стадиях линьки в течение первой и второй половины сезона линьки.
По мере завершения постювенильной линьки серые славки накапли­вали жировые резервы, однако значительное заполнение жировых депо (7-8 баллов) наблюдалось только во второй декаде августа у заканчиваю­щих линьку птиц.

Полнота предбрачной линьки

У взрослых птиц, отловленных в сезон размножения, можно было обнаружить более свежие маховые перья, перелинявшие непосредственно перед весенней миграцией. Этот признак исследован у 60 особей. У 4 птиц (6.7 %) все маховые перья были новые, у 8 (13.3 %) новыми были значительная часть первостепенных (ПМ) и второстепенных (ВМ) маховых и лишь некоторые перья, чаще т.н. третьестепенные (ТМ) или ПМ на одном из крыльев, оставались старыми.

У большинства птиц (78.3 %) все ПМ были более обношены, чем ВМ, хотя у некоторых разница между ними была незначительна. У 25 славок обношенными, наряду с ПМ, выглядели одно или все ТМ. У 13 птиц ВМ заменились не полностью, а с пропуском 1-2 или нескольких перьев. Чаще у таких птиц линька ВМ была асимметричной. Лишь у одной птицы (1.7 %), пойманной в мае, все маховые перья были старыми.

Обсуждение

На основании результатов полевых наблюдений можно отметить не­которые особенности экологии серой славки в Нижнем Поволжье. В ус­ловиях засушливого климата степи вид предпочитает селиться на берегах реки, в местах с наиболее густым травяным покровом. Формирование основной части поселения самцов (86 %) происходит в течение одного месяца — мая. Самцы монотерриториальны. В случае отсутствия самки они могут продолжать токовать на одной территории до 45 сут, в то вре­мя как в некоторых других частях ареала самцы демонстрируют политерриториальную бигинию (Cramp 1992).
Нижнее Поволжье оказалось самым восточным регионом, где, по имеющимся сведениям, у серой славки возможны два цикла размноже­ния в сезоне. Наличие у этого вида двух циклов гнездования, прослежен­ных на индивидуально меченых особях, известно также для Германии (Disselhorst 1968) и Великобритании (Prato, Prato 1979; MacDonald 1968).
Данные по полноте послебрачной и предбрачной линек пока не по­зволяют судить о том, в какой части ареала — гнездовой или зимовоч­ной — происходит у птиц из рассматриваемого региона линька основной части полётных перьев, в частности, первостепенных маховых. Степень обношенности этих перьев у птиц, прилетевших весной на места размноження, позволяет предположить, что молодые особи имеют на местах зимовки частичную предбрачную линьку с заменой всех или части второ­степенных маховых, а взрослые особи проходят на зимовках полную предбрачную линьку, которая может быть очень растянутой, либо разде­лённой на две фазы (Jenni, Winkler 1994), в результате чего и возникают небольшие различия в обношенности перьев одной генерации.
Раннее начало и более интенсивное протекание постювенильной линьки у птенцов поздних сроков рождения по сравнению с ранними, вероятно, является следствием фотопериодического контроля этого про­цесса. Ф.С. Столбова (1987) в экспериментальных условиях на крымских и южноладожских славках показала, что при более коротком световом дне постювенильная линька наступает в более раннем возрасте и проте­кает более интенсивно.

Литература

• Гагинская A.P., Рымкевич T.A. 1973. Методические указания к прижизненной обработке птицы // Материалы 5-го заседания межсекционной рабочей группы по проблеме «Исследование продуктивности вида в пределах его ареала». Виль­нюс: 155-166.
• Дементьев Г.П. 1937. Воробьиные птицы // Полный определитель птиц СССР. Т. 4. М.; Л.: 1-334.
• Волчанецкий И.Б. 1954. Славковые Sylviidae // Птицы Советского Союза. М., 5.
• Кубанцев Б.С., Уварова В.Я., Косарева Н.А. 1962. Животный мир Волгоградской области. Волгоград: 1-192.
• Кубанцев Б.С., Чернобай В.Ф. 1982. Птицы северных районов Нижнего Повол­жья. Волгоград: 1-72.
• Могильнер А.И., Рымкевич Т.А. 1990. О количественных закономерностях сме­ны оперения (к методике изучения линьки у птиц) // Материалы 20-го (28-го) заседания рабочей группы проекта л *8 «Вид и его продуктивность в ареале». Вильнюс: 33-37.
• Степанян Л.С. 1978. Состав и распределение птиц фауны СССР. Воробъинообразные. М.: 1-392.
• Столбова Ф.С. 1987. Анализ географической изменчивости годовых циклов пере­летных птиц на примере представителей рода Sylvia. Автореф. дис. канд. биол. наук. Л.: 1-16.
• Столбова Ф.С., Музаев В.М. 1987. Постювенальная линька серой славки в Южном Приладожье // Орнитология 22: 96-103.
• Cramp S. (ed.) 1992. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: The Birds of the Western Palearctic. Vol. VI (Warblers). Oxford; New York: Oxford Univ. Press.
• Disselhorst G. 1968. Struktur einer Brutpopulation von Sylvia communis // Bonner zool. Baitr. 19, 3/4: 307-321.
• Jenni L., Winkler R. 1994. M oult and Ageing of European Passerines. Cambridge: Acad. Press.
• MacDonald D. 1979. Notes on the Whitethroat in Sutherland// Scott. Birds 10: 296-305.
• da Prato S.R.D, da Prato E.S. 1983. Movements of Whitethroats Sylvia communis ringed in the British Isles // Ringing and Migration 4, 4: 193-210.
• Rymkevich T.A., Bojarinova J.G. 1996. Variation in the extent of postiuvenile moult in the Great Tit near Lake Ladoga (Russia) Ц Bird Study 43: 47-59.
• Svensson L. 1992. Identification guide for ringers. Stokholm.