Биология размножения, морфометрия и популяционная динамика пяти видов славок рода Sylvia на Куршской косе (Восточная Прибалтика)

Среди видов птиц рода Sylvia наиболее широко распространёнными и многочисленными можно считать 5 видов: ястребиную славку S. nisoria, славку-завирушку S. curruca, серую славку S. communis, садовую славку S. borin и славку-черноголовку S. atricapilla. Сведения по распространению, экологии и биологии размножения этих видов обобщены в крупных сводках по птицам Палеарктики (Cramp et al. 1992; Glutz von Blotzheim, Bauer 1991), в региональных сводках (Корелов 1972; Зацепина 1978; Мальчевский, Пукинский 1983; Левин, Губин 1985; и др.), а также в монографиях (Siefke 1962; Schmidt 1981; Berthold et al. 1990).
На Куршской косе Балтийского моря (Калининградская область) все пять видов славок были многочисленными в 1960-е – 1980-е годы как в гнездовое время, так и во время миграций. Сведения об их численности, срокам миграций и гнездования, а также по разным аспектам биологии размножения частично уже опубликованы сотрудниками Биологической станции «Рыбачий» Зоологического института РАН, их студентами и аспирантами (Кушнирук 1962; Белопольский, Одинцова 1969; Ефремов, Паевский 1973; Виноградова 1983, 1986, 1988; Паевский 1971, 1985, 1991, 1992, 2008; Соколов 1991а,б, Sokolov et al. 1998; Payevsky 1999, 2009; Матанцева, Симонов 2007, 2008). За период наших сорокалетних исследований численность славок претерпевала существенные изменения. Это побудило нас обратить особое внимание на детали популяционной динамики славок и их размножение.
В Европе особый интерес к популяционной динамике птиц был вызван резким снижением численности ряда видов (особенно насекомоядных и хищных), что в первую очередь было связано с использованием в сельском и лесном хозяйстве пестицидов и гербицидов. Возможность использовать количество пойманных с целями кольцевания птиц как меру их численности демонстрировалась одинаковыми трендами этого показателя в разных регионах, а в ряде случаев – сходством трендов местных и пролётных птиц (Hjort, Lindholm 1978; Svensson 1978; Busse, Cofta 1986; Baumanis 1990; Соколов 1991б, 1999; Соколов и др. 2001; Berthold, Fiedler 2005; и др.). Мнения большинства орнитологов сходились в том, что необходимыми условиями использования данных отлова для учёта численности должны быть следующие:
а) один и тот же стандартный метод отлова на одном и том же месте,
б) одни и те же сроки отлова из года в год,
в) анализ только долговременных трендов по многолетним данным.
Существует также возможность сравнивать данные отлова с другими формами учётов птиц. В частности, не использован в этом плане и такой простой показатель, как ежегодное количество найденных гнёзд при стационарном и долговременном изучении какой-либо популяции.
Цель данной статьи – изложить данные, полученные при изучении пяти видов славок сотрудниками Биологической станции ЗИН РАН «Рыбачий» в течение 40 лет. Для этого были проанализированы материалы по миграциям, размножению, возрастной структуре и популяционной динамике этих видов. Природные условия Куршской косы, протянувшейся с юго-запада на северо-восток и отделяющей Куршский залив от Балтийского моря, уже были подробно описаны (Паевский 1971, 2008, 2009 и др.). Исследования проведены в разных местах Куршской косы, но наибольшее число сведений по регулярно контролируемым гнёздам собрано в район полевого стационара «Фрингилла», расположенного в 12 км южнее посёлка Рыбачий. На этой территории неоднократно проводились прореживание леса и санитарные рубки, во время которых по недоразумению были частично вырублены также и привлекательные для славок шиповник, барбарис, можжевельник и кустистая горная сосна.
Отлов птиц с целью кольцевания и прижизненного обследования проводился с помощью стационарных рыбачинских ловушек, действующих с апреля до ноября (их описание см.: Дольник, Паевский 1976). Многие из окольцованных птиц неоднократно ловились в последующие годы (например, один самец славки-завирушки попадался в ловушки 18 раз на протяжении 8 лет). За 1959-1994 годы на полевом стационаре всего было поймано 25120 особей пяти видов славок, из них славки-завирушки 8932 (в среднем за год 248), садовой 6299 (175), черноголовой 3826 (106), серой 3754 (104) и ястребиной 2309 особей (в среднем 109 за год в 1959-1974 и 28 – в 1975-1994 годах). Количество данных, используемых для анализа разных аспектов размножения и популяционной динамики, указано в соответствующих таблицах и рисунках. У пойманных в ловушки птиц регистрировались два измерения: длина крыла (максимальная длина вытянутого и уплощенного крыла) с точностью до миллиметра, и масса тела с точностью до десятой доли грамма. Яйца, птенцы и гнёзда измерялись и взвешивались с точностью до сотой доли. Пол и возраст пойманных птиц с 1972 года определяли по методике Svensson (1970), которая была впоследствии проверена и дополнена нами (Виноградова и др. 1976). Расчёты успешности размножения проведены по методу первоначального определения ежедневной скорости гибели содержимого гнёзд (Mayfield 1975). Поскольку пролёт славок по косе продолжался и в тот период, когда многие местные особи уже приступили к гнездованию, проводилось разделение пойманных птиц на местных и пролётных. Для этого были установлены конкретные сроки для каждого вида, когда пойманные птицы давали в последующие годы наибольшую долю повторных отловов (Соколов 1991б).

Сроки миграций и размножения

Результаты определения средних дат основных явлений летней жизни славок приведены в таблице 1. Видовые различия в сроках весеннего прилёта и осеннего отлёта достаточно чёткие. Попарное сравнение сроков прилёта по средним многолетним данным показало, что их различия во всех случаях статистически значимы (величина t от 3.5 до 11.2, P < 0.01 и P < 0.001), за исключением пары черноголовка – славка-завирушка, где значимых различий между видами нет.

Средние сроки осеннего отлёта разных видов также достоверно различаются во всех случаях при P < 0.001. Наибольшая ежегодная длительность летнего пребывания оказалась у черноголовки (прилетает раньше других видов славок, улетает позже других). Наименьшая длительность – у ястребиной славки (прилетает позже других видов, улетает раньше других). Хотя весеннее появление славки-завирушки столь же раннее, как и у черноголовки, её осеннее исчезновение происходит в среднем на месяц раньше, чем у черноголовки. Садовая и серая славки занимают среднее положение по обсуждаемым датам, хотя отдельные особи садовой славки задерживались осенью до последних чисел октября (что, несомненно, связано с ярко выраженной способностью этого вида переходить осенью на питание ягодами, что также характерно и для черноголовки, и неоднократно наблюдалось в Прибалтике). В целом длительность пребывания на территориях размножения и послегнездовых кочёвок, рассчитанная по датам поимок первых и последних птиц, составляет у черноголовки в среднем 178 дней, у садовой славки 153 дня, у славки-завирушки 149 дней, у серой славки 136 дней и только 100 дней у ястребиной славки. Пути осенней миграции как местных славок, так и пролётных через Куршскую косу, пролегают у садовой славки в юго-западном направлении, через Италию, а у черноголовки и ястребиной славки – в юго-восточном направлении, через восточное Средиземноморье (Паевский 1971; Bolshakov, Shapoval, Zelenova 2001). Анализ ежегодных вариаций сроков весенней миграции птиц на Куршской косе (Sokolov et al. 1998) показал, что чем выше емпература воздуха в мае, тем раньше прилетают черноголовка и славка-завирушка, но у серой и садовой славок такой зависимости не найдено. Сроки откладки первого яйца у разных видов славок, в отличие от сроков прилёта, в среднем почти не различаются (табл. 1). При одновременном сравнении сроков откладки у всех пяти видов по критерию Фридмана не было получено статистически значимых различий (χ42 = 8.27, n.s.), хотя у славки-завирушки сроки оказались достоверно более ранними, чем у серой славки при P < 0.05. Видовая специфика интервала между датой прилёта и датой появления первого яйца в среднем весьма определённа: 19 дней у ястребиной, 27 у садовой, 29 у славки-завирушки, 37 у черноголовки и 39 дней – у серой славки. Ежегодные вариации сроков откладки яиц и вылупления у славок вполне определённы и достоверны. Как было показано нами ранее (Sokolov, Payevsky 1998), более высокие температуры воздуха весной коррелируют с более ранним вылуплением (значимая отрицательная связь обнаружена для славки-завирушки с температурой апреля, для садовой и ястребиной – с температурой мая, и только у серой славки – с температурой июня). За все годы исследований самое раннее появление первого яйца отмечено у черноголовки и садовой славки в 1990 году, а самое позднее у всех видов славок – в 1987 году. Видовая специфика средних сроков отлова первых молодых птиц почти не выражена (табл. 1). Достоверно раньше других видов появляются лишь молодые птицы у славки-завирушки (P < 0.05), что соотносится с более ранней откладкой яиц. Годовые же вариации в сроках отлова первых молодых оказались высоко значимыми. Ранее было показано (Sokolov, Payevsky 1998), что чем выше температура воздуха весной, в апреле и мае, тем раньше регистрируются первые молодые птицы у всех видов славок.

Размеры и масса половозрелых птиц

Поскольку все пойманные птицы измерялись и взвешивались, было проведено сравнение длины крыла и массы тела в два периода, разделённых промежутком в 15 лет: 1967-1974 (среднее за 8 лет) и 1990-1994 (среднее за 5 лет); лишь для ястребиной славки вследствие падения её численности второй период был увеличен до 8 лет (1987-1994). Проверялось предположение, что рост и снижение численности популяций может сопровождаться изменением физических параметров, в частности размеров. Результаты сравнения приведены в таблице 2. В большинстве случаев и размеры, и масса тела отличались лишь на несколько десятых долей, и на первый взгляд были одинаковы. Только в двух случаях изменения были явными: средняя масса тела самок черноголовки достоверно увеличилась на 1.1 г (t = 6.25, P < 0.001), а средняя длина крыла самок ястребиной славки достоверно уменьшилась на 1.5 мм (t = 4.11, P < 0.001). Хотя статистически значимыми при P < 0.05 и P < 0.01 оказались и другие изменения (увеличение размера крыла у садовой славки и самок серой славки и увеличение массы тела у садовой и серой славок), объяснить это какими-либо явлениями жизни славок не представляется возможным.

Предпочитаемые биотопы и плотность гнездования

В большинстве случаев гнездовые территории разных видов славок на Куршской косе находились в одних и тех же биотопах. Наиболее плотно были заселены славками участки смешанного леса с подлеском из смородины и ежевики, а также опушки высокоствольных участков с кустарниковым бордюром. В таких биотопах встречалось наибольшее количество гнёзд садовой, черноголовой и ястребиной славок. Только славка-завирушка могла заселять внутренние части молодого соснового леса, и только серая славка иногда гнездилась в очень низких ивовых кустиках на морских дюнах. Большинство гнездовых территорий ястребиной славки находилось в открытых биотопах: небольшие прогалины и низкорослый кустарник на опушках сосновых и смешанных участков леса. В таких же местах гнездился в 1960-х и 1970-х годах и сорокопут-жулан Lanius collurio, и их гнездовые территории часто перекрывались. Численность этих обоих видов резко снизилась в 1980-х годах и они практически одновременно исчезли с исследуемой территории.
Плотность гнездования наиболее детально была исследована у ястребиной славки (Виноградова 1986, 1988). В 1974-1978 годах она составляла 16-26, в среднем 20 пар на 1 км2, а затем, в 1982-1986 годах, в связи с резким падением численности этого вида на Куршской косе, снизилась до 4.0, а позже – до 0.4 пар на 1 км2. В 1980 году у шести гнездовых пар ястребиных славок размер территорий составлял от 700 до 1250 м2, в среднем 1050 м2. В 1986 году было найдено последнее гнездо ястребиной славки. В последующие годы лишь в 1997-м были снова обнаружены два гнезда этого вида.
Совместная гнездовая плотность черноголовой и садовой славок в наиболее благоприятных для них местах составляла 0.94 пар/га, а на остальной площади не превышала 40 пар/км2 для каждого из этих видов. Гнездовая плотность славки-завирушки в наиболее предпочитаемых ею местах достигала 2 пар/га, а на остальной площади в среднем составляла около 60 пар/км2.

Расположение и размеры гнёзд

Расположение гнезд было исследовано по 657 гнёздам S. curruca, 566 гнездам S. nisoria, 384 гнёздам S. atricapilla, 344 гнёздам S. borin и 63 гнёздам S. communis. Гнезда славок располагались на 28 видах растений и предпочитаемыми были: для черноголовки – красная смородина (χ12 = 18.3, P < 0.001), для садовой – она же и ежевика (χ12 = 27.2, P < 0.001), для серой – ежевика (χ12 = 27.5, P < 0.001), для славки-завирушки – можжевельник, обыкновенная и горная сосна (χ12 = 57.2, P < 0.001), для ястребиной – ежевика, красная смородина, горная и обыкновенная сосна (χ12 = 21.7, P < 0.001). Однако частота распределения гнёзд на разных видах растений в разные годы варьировала в очень широких пределах (по критерию Фридмана χ62 = 4.7, n.s.). Доля гнёзд на красной смородине достоверно увеличилась в 1981-1995 годах (χ12 = 9.8, P < 0.01), а на обыкновенной сосне резко уменьшилась (χ12 = 16.3, P < 0.001). Рост числа гнёзд на можжевельнике в 1981-1995 годах проявился в основном у славки-завирушки. Все эти изменения, несомненно, связаны с лесохозяйственными работами – прореживанием леса и обрубанием нижних ветвей у обыкновенной и горной сосен. Относительно высоты расположения гнёзд выяснено, что средняя высота зависела как от вида славок, так и от года её регистрации (двухфакторный дисперсионный анализ, F = 10.29, P < 0.001). Наиболее высоко располагала гнёзда славка-завирушка (0.2-5.5, в среднем 1.29 м), наиболее низко – серая славка (0.05-0.6, в среднем 0.22 м). Те же показатели у других видов таковы: черноголовка – 0.1-2.9, в среднем 0.80 м, садовая – 0.1-2.5, в среднем 0.51 м, ястребиная – 0.1-2.5, в среднем 0.7 м. Достоверное изменение высоты расположения гнёзд выявлено у 2 видов. У ястребиной славки эта высота постепенно увеличивалась с 1959 по 1985 год (r = 0.97, P < 0.01), а у славки-завирушки с 1959 по 1980 год увеличивалась (r = 0.96, P < 0.001), а с 1980 по 1995 год уменьшалась (r = -0.98, P < 0.01). Некоторые данные были собраны и по размеру гнёзд у черноголовки и садовой славки. Размеры, см (H – высота гнезда, h – глубина лотка, D – диаметр гнезда, d – диаметр лотка) были следующими. По 14 гнёздам черноголовки: H 6.5-9.3, в среднем 7.48, h 3.3-5.5, в среднем 3.90, D 9.3-10.6, в среднем 9.84, d 5.5-6.3, в среднем 5.91. По 12 гнёздам садовой славки: H 6.0-9.2, в среднем 8.29, h 5.0-6.2, в среднем 5.48, D 9.5-12.4, в среднем 11.24, d 6.0-7.0, в среднем 6.30. Вес пустых гнёзд, высушенных при температуре 60°С, составил у черноголовки от 3.94 до 7.21, в среднем 5.03 г (n = 14), у садовой славки – от 6.07 до 9.93, в среднем 7.66 г (n = 8).

Размеры и масса яиц

Измерения (в мм) 58 яиц у черноголовой, 43 у садовой и 26 у славки-завирушки дало следующие результаты. У S. atricapilla длина 17.0-20.4, в среднем 18.75±0.11, ширина 13.3-15.8, в среднем 14.46 ± 0.06; у S. borin длина 18.1-21.0, в среднем 19.75±0.68, ширина 13.4-15.4, в среднем 14.61±0.09; у S. curruca длина 16.1-18.1, в среднем 16.9 ±0.12, ширина 11.0-14.1, в среднем 12.73±0.1. Масса (в г) яиц в день их снесения составила у черноголовой (n = 63) 1.82-2.99, в среднем 2.23 ± 0.03, у садовой (n = 52) 2.08-2.73, в среднем 2.37±0.02, у славки-завирушки (n = 31) 1.30-1.57, в среднем 1.43±0.01. Взвешивание яиц в день их снесения (5 кладок черноголовки и 6 кладок садовой) обнаружило тенденцию увеличения массы каждого последующего яйца, однако статистически значимым это оказалось только для 3 кладок садовой славки (ранговый коэффициент корреляции Спирмэна rs от 0.90 до 1.00, P < 0.05, P < 0.01) и одной кладки черноголовки (rs = 1.00, P = 0.0). Тем не менее масса первого яйца и у черноголовки, и у садовой славки всегда была меньше веса последнего из отложенных яиц. Масса птенцов сразу же после вылупления составлял у черноголовки от 1.58 до 2.25, в среднем 1.94±0.05 г (n = 18), а у славки-завирушки – от 1.05 до 1.46, в среднем 1.24±0.04 г (n = 12).

Поведение насиживания и наседные пятна

Поведение насиживания и наседные пятна славок были предметом специальных исследований, результаты которых опубликованы (Ефремов, Паевский 1973), поэтому здесь будут кратко приведены только их основные положения. У всех пяти видов славок ночью на гнезде оставались только самки, и продолжительность их пребывания на гнезде в тёмное время суток составляет от 5 до 8.6 ч, не обнаруживая достоверных видовых отличий. Продолжительность однократного насиживания в светлое время суток очень вариабельна у всех видов и у обоих полов. У славки-завирушки и у серой славки продолжительность общего пребывания самца на гнезде увеличивалась к концу периода насиживания. Самцы всех видов участвовали не только в насиживании кладки, но и в обогревании птенцов. И самки, и самцы славки-завирушки и ястребиной славки при очередной смене партнёра приносили коконы пауков, которыми постепенно обрамляли гнездо. Участие самцов в насиживании, выраженное в виде средней доли суток, приходящейся на насиживающего самца, оказалось одинаковым у ястребиной, серой и славки-завирушки (26.6%, 27.6%, 27.5%) и статистически значимо (P < 0.001) более высоким у них, чем у черноголовой и садовой славок (6.3%, 5.0%). Наседные пятна у самцов обсуждаемых пяти видов оказались выраженными у всех исследованных гнездовых особей, за исключением серой славки. Это подтвердилось и при осмотре всех самцов серой славки, пойманных в ловушки. Ни у одного самца S. communis из пойманных в период гнездования не было обнаружено выпадения перьев. Среди самцов славок наиболее чётко наседные пятна были выражены у славки-завирушки и ястребиной славки. Наседные пятна самцов претерпевали все стадии развития, как и у самок – выпадение перьев, гиперваскуляризацию и утолщение кожи, кожный отёк, стадию восстановления. К постоянному насиживанию все исследованные виды приступали обычно после откладки четвертого, реже пятого яйца. Продолжительность регулярного насиживания до начала вылупления птенцов составляла у черноголовки и садовой славки 11-12 сут, у славки-завирушки также 11-12, но иногда 13 сут, у ястребиной славки – 12-13, однажды 14 сут. Последовательность вылупления не всегда точно соответствовала очерёдности откладки яиц.

Величина кладки и успешность размножения

У всех пяти исследованных видов славок максимальная величина кладки составляла 6 яиц. Таких кладок было 85 (19.6%) у славки-завирушки, 19 (5.4%) у ястребиной, 15 (5.2%) у черноголовой, 5 (11.9%) у серой и 3 (1.0%) у садовой славки. Средняя величина кладки по пятидневкам в течение сезона размножения достоверно уменьшалась у славки-завирушки от 5.50 до 4.46, составляя в общем среднем за все годы 5.13; у черноголовой – от 5.03 до 3.91, в среднем 4.73; у садовой – от 5.04 до 4.57, в среднем 4.76; у ястребиной – от 4.91 до3.91, в среднем 4.90; у серой в общем среднем 4.95.
Частичные потери при размножении вызывались эмбриональной смертностью и некоторой долей неоплодотворённых яиц. В среднем на каждую полную кладку приходилось неразвившихся яиц у серой славки 0.09, у ястребиной 0.22, у славки-завирушки 0.23, у черноголовой 0.30 и у садовой 0.33. От всех отложенных яиц, сохранившихся до вылупления, неразвившиеся яйца составили от 1.8% у серой до 7.0% у садовой славки. Основные потери яиц и птенцов вызывались хищничеством. Из хищников, разоряющих гнёзда славок, на Куршской косе отмечены куница, горностай, ласка, белка и бродячие кошки.
Усреднённые данные по величине кладок славок, успешности вылупления и выкармливания птенцов приведены в таблице 3. Изменения величины кладки и успешности размножения в разные годы были проанализированы по трём периодам лет: 1960-е, 1970-е и 1980-е.

Оказалось, что в ряде случаев величина кладки и успешность размножения статистически значимо различаются в эти периоды. Так, у ястребиной славки и славки-завирушки в 1960-е годы кладка была крупнее, чем в 1970-е, а у черноголовки в 1980-е годы была крупнее, чем в 1970-е.
Успешность размножения у славки-черноголовки была статистически значимо выше в 1980-е по сравнению с 1970-ми и 1990-ми годами, а у садовой славки выше в 1960-е, чем в 1970-е и 1980-е. И лишь у ястребиной славки успешность размножения в 1970-е годы была выше, чем в 1960-е и одинакова с успешностью размножения в 1980-е годы.
Отмеченные изменения средней величины кладки и успешности размножения в популяциях славок Куршской косы, скорее всего, связано с многолетними колебаниями весенних температур воздуха. Ранее было установлено (Sokolov, Payevsky 1998), что повышение средних температур воздуха апреля и мая в 1960-е и 1980-е годы по сравнению с 1970-ми и 1990-ми годами привело к более раннему гнездованию птиц, в том числе и славок. Можно полагать, что и бульшая величина кладок, и более высокая успешность размножения также связаны с более комфортными условиями гнездования.

Возрастная структура популяций, смертность и продолжительность жизни

По данным повторных отловов меченых особей в последующие после кольцевания годы была рассчитана возрастная структура для трёх видов славок. В весенне-летний период, до появления птенцов, годовалые птицы (рождения прошлого года) составляли 53.5±2.0% у ястребиной славки, 60.1±3.5% у садовой славки и 58.1±2.2% у славки-завирушки. Двухлетние птицы составляли, соответственно, 22.0±1.7, 21.2 ±2.9, 22.8±1.8, а трёхлетние – 11.7±1.3, 10.1±2.1, 10.4±1.3%. Доли птиц более старшего возраста для каждой возрастной категории составляли 6% и менее. Особей старше 5 лет на каждую тысячу птиц приходится 32 у ястребиной, 16 у садовой и 24 у славки-завирушки.
Максимальная зарегистрированная продолжительность жизни у ястребиной славки была 9 лет, у славки-завирушки 8 лет, у садовой славки 7 лет, причём этого максимума достигали только самцы. Это находится в полном соответствии с результатами изучения нами дифференцированной по полу выживаемости. В отличие от других животных, у птиц более высокая выживаемость оказывается присуща самцам (Payevsky et al. 1997; Паевский 2008). Средняя ожидаемая продолжительность жизни после достижения половозрелости составляла 1 год и 6 месяцев у ястребиной и 1 год и 3 месяца у садовой и славки-завирушки. Средняя ежегодная выживаемость у славки-завирушки составила 47.7% (Паевский 1992), а у ястребиной славки – 49.7% (Payevsky et al. 1997), но у последней значения ежегодной выживаемости год от года непрерывно снижались (Payevsky et al. 2003).
Половая структура популяции была определена только у славки-черноголовки. Доля самцов весной и летом составила 56.6±1.6%, осенью – 55.2±1.7% (Паевский 1993).

Популяционная динамика

Тенденции изменения численности славок на Куршской косе, наряду с другими видами птиц, неоднократно приводились в разных публикациях биостанции «Рыбачий». Для 1960-1976 годов было показано (Дольник, Паевский 1979), что у садовой и серой славок численность снижалась, у славки-завирушки увеличивалась, у черноголовки испытывала небольшие колебания, а у ястребиной до 1969 года увеличивалась, а затем снижалась. Отлов в последующие годы дал возможность проследить изменения численности до 1986 года (Паевский 1990). Снижение численности продолжалось у ястребиной славки, а у серой, садовой и черноголовой славок появилась тенденция к популяционному росту, хотя статистически значимой она была лишь для птиц, пойманных в летне-осенний период. Рассмотрение численности сугубо местных птиц (пойманных в июне и июле) показало, что между температурой воздуха в апреле и мае и численностью молодых птиц есть положительная связь у черноголовой, серой и садовой славок, тогда как у ястребиной и славки-завирушки такой связи не обнаружено (Sokolov 1999). Тенденции изменения численности славок и по данным отлова, и по количеству найденных гнёзд за 1974-1990 годы были определены по коэффициенту корреляции временных рядов (коэффициент односторонней регрессии) и по коэффициенту ранговой кореляции Кендэла, где один ряд переменных представлен числом лет, а другой – количеством птиц или гнёзд. Результаты представлены в общем виде на рисунках 1-5, а в подробностях расчётов – в таблице 4.
Оба типа коэффициентов корреляционной зависимости в большинстве случаев дали сходный результат.

В эти годы статистически стабильной оказалась численность славки-завирушки, а катастрофическое снижение численности наблюдалось у ястребиной славки. Статистически значимый популяционный рост отмечен у черноголовой, садовой и серой славок – и по данным отлова молодых птиц, и по количеству найденных гнёзд.
Самым впечатляющим результатом нашего анализа явилось несомненное сходство тенденций, выявленных по исходным данным разного типа: по общему количеству пойманных птиц, по количеству только местных взрослых, по количеству только местных молодых, по количеству найденных гнёзд.
Сравнение изменений численности в разных странах, близких к Куршской косе (Польша, Швеция, Дания), показало сходный тип популяционных тенденций для многих видов птиц, в том числе и для славок. Основной предполагаемый в те годы фактор, вызывающий изменения численности – антропогенное воздействие, главным образом загрязнение среды ядохимикатами. Возможно, что у ряда видов птиц в годы особенно интенсивного использования ДДТ и других химических препаратов в сельском и лесном хозяйствах произошло совмещение этого влияния с периодом естественного спада численности при циклических её изменениях. Важен и другой аспект – конкуренция между близкими видами. Вполне возможно, что снижение численности доминировавших в конкуренции видов может привести к росту численности других видов, для которых положительный эффект ослабления конкуренции важнее, чем воздействие химического загрязнения.

Заключение

Сопоставление показателей изученных популяций славок Куршской косы с аналогичными показателями других популяций показало отсутствие во многих случаях каких-либо заметных расхождений. Размеры и масса тела, величина кладок были в пределах значений, указанных для европейских популяций. То же самое можно сказать и об основных чертах биологии славок (Cramp et al. 1992). Тем не менее, детальный сбор и анализ популяционных параметров на протяжении многих лет изучения обычных видов птиц даёт возможность не только получать непреходящей ценности фактические данные, но и обсуждать ряд общебиологических закономерностей, таких, например, как соотношение выживаемости и возрастно-половой структуры популяций, влияния изменений погоды и климата на изменения численности птиц и т.п.

Литература

• Белопольский Л.О., Одинцова Н.П. 1969. Характеристика миграций славок рода Sylvia на Куршской косе по данным отлова 1957-1966 гг. // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 6: 68-77.
• Виноградова Н.В. 1983. Биотопическое распределение пяти видов славок рода Sylvia в гнездовой период на Куршской косе // Тез. докл. 11-й Прибалт. орнитол. конф. Таллин: 25-28.
• Виноградова Н.В. 1986. Гнездовая территориальность ястребиной славки на Куршской косе // Орнитология 21: 24-30.
• Виноградова Н.В. 1988. О популяции ястребиной славки на Куршской косе в 1974-1986 годах // Тез. 12-й Прибалт. орнитол. конф. Вильнюс: 42-44.
• Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР: Справочник. М.: 1-189.
• Дольник В.Р., Паевский В.А. 1976. Рыбачинская ловушка // Кольцевание в изучении миграций птиц фауны СССР. М.: 73-81.
• Дольник В.Р., Паевский В.А. 1979. Динамика численности птиц прибалтийских популяций в 1960-1976 гг. // Экология 4: 59-69.
• Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1973. Поведение насиживания и наседные пятна самцов у пяти видов птиц рода Sylvia // Зоол. журн. 52, 5: 721-728.
• Зацепина Р.А. 1978. Семейство славковые Sylviidae // Птицы Волжско-Камского края: Воробьиные. М.: 94-134.
• Корелов М.Н. 1972. Род Славка – Sylvia // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 4: 153-205.
• Кушнирук И.Ф. 1962. Биология размножения славок Куршской косы // Материалы 3-й Всесоюз. орнитол. конф. Львов, 2: 63-65.
• Левин А.С., Губин Б.М. 1985. Биология птиц интразонального леса (на примере воробьиных в пойме р. Урал). Алма-Ата: 1-248.
• Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
• Матанцева М.В., Симонов С.А. 2007. Особенности биологии размножения славок в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря // Биология XXI столетия: теория, практика, обучение. Киев: 435-437.
• Матанцева М.В., Симонов С.А. 2008. Эколого-этологическая характеристика поселений славок (Sylvia) в мозаичных местообитаниях Куршской косы Балтийского моря // Экология 5: 373-378.
• Паевский В.А. 1971. Атлас миграций птиц по данным кольцевания на Куршской косе // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 50: 3-110.
• Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: 1-285.
• Паевский В.А. 1990. Динамика численности птиц по данным отлова на Куршской косе Балтийского моря в течение 27 лет // Зоол. журн. 69, 2: 86-93.
• Паевский В.А. 1991. Вариации оценок успешности размножения птиц одной и той же популяции по данным разных исследователей // Тр. Зоол. ин-та АН СССР 231: 148-158.
• Паевский В.А. 1992. Популяционные параметры славки-завирушки (Sylvia curruca) и вопросы оценки выживаемости мелких птиц // Тр. Зоол. ин-та РАН 247: 73-83.
• Паевский В.А. 1993. Половая структура популяций птиц и её изменчивость // Зоол. журн. 72, 1: 85-97.
• Паевский В.А. 2008. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. М.; СПб.: 1-235.
• Соколов Л.В. 1991а. Филопатрия и дисперсия у птиц // Тр. Зоол. ин-та 230: 1-233.
• Соколов Л.В. 1991б. Динамика численности и филопатрия гнездовых популяций у девяти перелетных видов на Куршской косе на протяжении 30 лет // Тр. Зоол. ин-та 231: 174-194.
• Соколов Л.В. 1999. Популяционная динамика воробьиных птиц // Зоол. журн. 78, 3: 311-324.
• Соколов Л.В., Бауманис Я., Лейвитс А., Полуда А.М., Ефремов В.Д., Марковец М.Ю., Шаповал А.П. 2001. Изменение численности воробьиных птиц в Европе во второй половине 20 века // Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: 187-212.
• Baumanis J. 1990. Long-term dynamics of some selected species of land birds during autumn migration in Pape, Latvia // Baltic Birds 5. Riga, 1: 28-30.
• Berthold P., Fiedler W. 2005. 32-jдhrige Untersuchung der Bestandsentwicklung mitteleuropдischer Kleinvцgel mit Hilfe von Fangzahlen: ьberwiegend Bestandsabnahmen // Vogelwarte 43, 2: 97-102.
• Berthold P., Querner U., Schlenker R. 1990. Die Mцnchsgrasmьcke Sylvia atricapilla. Die Neue Brehm-Bьcherei. Wittenberg: A. Ziemsen Verlag.
• Bolshakov C.V., Shapoval A.P., Zelenova N.P. 2001. Results of bird ringing by the Biological Station «Rybachy» on the Courish Spit: long-distance recoveries of birds ringed in 1956-1997. Part 1 // Avian Ecol. Behav. Suppl. 1: 1-126.
• Busse P., Cofta T. 1986. Population trends of migrants at the Polish Baltic coast and some new problems in the interpretation of migration counts // Vеr Fеgelvдrld. Suppl. 11: 27-31.
• Cramp S. (ed.) 1992. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 6. Warblers. Oxford Univ. Press, Oxford, New York: 1-728.
• Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M. 1991. Handbuch der Vцgel Mitteleuropas. Band 12. Passeriformes (Teil 3). Aula-Verlag, Wiesbaden: 1-1460.
• Hjort C., Lindholm C.G. 1978. Annual bird ringing totals and population fluctuations // Oikos 30, 2: 387-392.
• Mayfield H.F. 1975. Suggestions for calculating nest success // Wilson Bull. 87, 4: 456-466.
• Payevsky V.A. 1999. Breeding biology, morphometrics and population dynamics of Sylvia warblers in the Eastern Baltic // Avian Ecol. Behav. 2: 19-50.
• Payevsky V. 2009. Songbird Demography. Pensoft. Sofia: 1-260.
• Payevsky V.A., Vysotsky V.G., Yefremov V.D., Markovets M.Y., Shapoval A.P. 1997. Sex-specific survival rates in birds // Журн. общ. биол. 58, 6: 5-20.
• Payevsky V.A., Vysotsky V.G., Zelenova N.P. 2003. Extinction of a Barred Warbler Sylvia nisoria population in Eastern Baltic: long-term monitoring, demography, and biometry // Avian Ecol. Behav. 11: 89-105.
• Siefke A. 1962. Dorn- und Zaungrasmьcke. Die Neue Brehm-Bьcherei 297. Wittenberg: A. Ziemsen Verlag: 1-88.
• Schmidt E. 1981. Die Sperbergrasmьcke. Die Neue Brehm-Bьcherei 542. Wittenberg: A. Ziemsen Verlag: 1-80.
• Sokolov L.V. 1999. Population dynamics in 20 sedentary and migratory passerine species of the Courish Spit on the Baltic Sea // Avian Ecol. Behav. 3: 23-50.
• Sokolov L.V., Markovets M.Y., Shapoval A.P., Morozov Y.G. 1998. Long-term trends in the timing of spring migration of passerines on the Courish Spit of the Baltic Sea // Avian Ecol. Behav. l: 1-21.
• Svensson L. 1970. Identification Guide to European Passerines. Stockholm.
• Svensson S.E. 1978. Efficiency of two methods for monitoring bird population levels: breeding bird censuses contra counts of migrating birds // Oikos 30, 2:.373-386.