Экологические особенности ястребиной Sylvia nisoria и садовой S. borin славок на юге Западной Сибири

В Барабинской лесостепи (юг Западной Сибири) ястребиная Sylvia nisoria и садовая S. borin славки – немногочисленные гнездящиеся виды, по обилию значительно уступающие серой славке S. communis и славке-завирушке S. curruca. Литературные сведения по их биологии в азиатской части ареалов до сих пор весьма ограничены (Гуреев, Миловидов 1983; Левин, Губин 1985). Ястребиная славка, как редкий и спорадически распространённый вид, занесена в Красную книгу Новосибирской области (Чернышов 2008).
Материал собран в 1973-2005 годах на участке Барабинской лесостепи в окрестностях озера Чаны и на его островах (юг Западной Сибири, Новосибирская область). Исследования проводили с начала прилёта первых особей до конца осенних миграций. Миграции изучали методом отловов птиц стационарными линиями «паутинных» сетей. В качестве показателя интенсивности пролёта рассчитывали среднее за каждую декаду число птиц, пойманных в течение суток, в пересчёте на 100 м2 пространства, перекрываемого сетями (попадаемость). Во время гнездования обследовано и находилось под наблюдением13 гнёзд ястребиной славки и 19 гнёзд садовой славки. В местах размножения птиц отлавливали временными сетями, а также бойками на гнёздах. Состояние оперения во время линьки регистрировали по методике Г.А. Носкова с соавторами (Носков, Гагинская 1972; Носков, Рымкевич 1977) по несколько сокращённой схеме (не описывали линьку на некоторых мелких участках птерилий). Всего сделано 36 описаний линьки взрослых и 75 – молодых ястребиных славок и, соответственно, 15 и 41 описаний линьки садовых славок. При обработке данных по полной линьке выделяли 11 стадий (10 – по началу замены каждого первостепенного махового пера и последняя, 11-я стадия – время дорастания оперения после обновления самого дистального махового). Для оценки продвинутости неполной линьки на определённых участках птерилий рассчитывали индексы обновления оперения (Rymkevich, Вojarinova 1996): Vt = Σmi xi, где mi – доля перьев i-го состояния, а xi – их относительная длина в момент времени t.
Индексы на каждом из линяющих участков оперения суммировали и вычисляли процентное отношение полученной суммы к максимально возможной сумме, т.е. при полном обновлении контурного оперения на данных участках. В работе эти относительные показатели называются «индексами линьки».
Во время весеннего пролёта одиночных особей ястребиной славки в разные годы отмечали с 28 мая по 15 июня. Сезон весенних миграций садовой славки продолжается с 20 мая до середины июня (рис. 1). Весной обилие садовой славки в ленточных берёзовых колках на побережье оз. Чаны не превышает 8.3 особей/км2.

В районе исследований ястребиная славка на гнездовании обнаружена только на некоторых островах озера Чаны. Места обитания этого вида – густые кустарниковые заросли из татарской жимолости Lonicera tatarica, боярышника Crataegus saguinea, калины Viburnum opulus, черёмухи Padus racemosa, чёрной смородины Ribes nigrum, шиповника Rosa cinnamomea и R. acicularis, малины Rubus idaeus. Из 13 найденных гнёзд ястребиной славки 9 были расположены в кусте шиповника, 2 – на татарской жимолости и по 1 – на малине и крушине Frangula alnus. Гнёзда размещаются на высоте 22-87, в среднем 60 ± 5 cм (n = 11). Наружные размеры гнезда, построенного из сухих травинок и инкрустированного оболочками коконов пауков, от 120х107 до 170х140, в среднем 132±4х118±3 мм (n = 11). Высота гнезда 60-93, в среднем 77±3 мм. Диаметр лотка от 67Ч64 и 69Ч61 до 77х70, в среднем 71±1х65±1 мм; глубина лотка 45-65, в среднем 54±2 мм.
Садовая славка обитает в берёзовых и берёзово-осиновых колках, нередко сильно увлажнённых или заболоченных. По мнению Г.Н. Симкина (1990), главная особенность местообитаний садовой славки – соседство деревьев, кустарников и опушечного пространства. То, что эта славка тяготеет к осветлённым участкам леса и кустарникам, подтверждается и нашими наблюдениями. На островах озера Чаны садовая славка, как и ястребиная, встречается в густых зарослях из ягодных кустарников. Из 19 найденных гнёзд садовой славки 11 (57.9%) были построены в кустах шиповника, 6 (31.6%) – на чёрной смородине, по 1 – на иве и небольшой осинке. Гнёзда расположены на высоте от 22 до 79, в среднем 46±4 см (n = 16). Наружные размеры чашеобразного довольно рыхлого гнезда, сооружённого из сухих травинок с добавлением растительных волокон и растительного «пуха» (летучек семян ивы и осины), а также паутины, от 100х90 и 114х85 до 150х103 и 120х120, в среднем 117±3х105±3 мм (n = 17). Высота гнезда 57-85, в среднем 68±2 мм. Диаметр лотка от 60х60 и 67х55 до 76х59 и 72х68, в среднем 66±1х61±1 мм; глубина лотка 37-57, в среднем 44±1 мм.
В самом раннем гнезде ястребиной славки кладка начата 1 июня, в самом позднем первое яйцо отложено 21 июня. Таким образом, для неё характерно позднее гнездование со сравнительно коротким периодом откладки яиц. В течение сезона у этого вида, безусловно, только один гнездовой цикл.
У садовой славки период откладки яиц растянут с начала июня до конца первой декады июля. Самые поздние кладки, вероятно, отложены взамен погибших. Нормальная вторая кладка у неё, как и у ястребиной славки, по-видимому, отсутствует.
Полная кладка ястребиной славки состоит из 4-6, в среднем 4.82±0.18 яйца (n = 13), т.е. начальная плодовитость этого вида в Барабе такая же, как и в западных частях ареала (Payevsky 1999; Кныш 2005; Паевский 2010). Преобладают кладки из 5 яиц (69%).
Размеры яиц, мм: от 19.8х15.0 и 20.5х14.6 до 23.0х16.2 и 21.8х16.4, в среднем 21.52±0.14х15.74±0.07 (n = 28). Эти показатели превышают ооморфологические параметры ястребиной славки в бассейне Верхнего Дона (Климов и др. 1998) и на Украине (Кныш 2005).
В полной кладке садовой славки 4-6, в среднем 4.47±0.15 яйца (n = 18), что примерно соответствует плодовитости этого вида во многих других частях ареала (Mason 1976; Зимин, Лапшин, Хохлова 1978; Мальчевский, Пукинский 1983; Левин, Губин 1985; Зимин 1988; Гуреев 1989), либо несколько ниже (Музаев 1983; Гуреев, Миловидов 1983; Кудашова 1989; Payevsky 1999; Прокофьева 2007; Паевский 2010).
Преобладают кладки из 4 яиц (59%). Размеры яиц, мм: от 18.7х15.2 и 19.5х14.0 до 22.5х14.6 и 20.7х16.1, в среднем 0.34±0.10х15.10±0.06 (n = 65). Величина яиц соответствует таковой в других регионах (Музаев 1983; Левин, Губин 1985; Климов и др. 1998). В выводке ястребиной славки перед вылетом 3-6, в среднем 4.25±0.37 птенца (n = 8). Сходный размер выводка и у садовой славки: 3-5, в среднем 4.17±0.31 птенца (n = 6). Все 8 гнёзд ястребиной славки с известной судьбой оказались успешными. Возможно, это объясняется агрессивным поведением взрослых птиц этого вида около гнезда, а также отсутствием или небольшим количеством наземных хищников на островах. Из 38 отложенных яиц вылупилось 35 птенцов (92.1%), а 34 из них (89.7% от количества отложенных яиц) успешно покинули гнездо. Из 9 гнёзд садовой славки успешными оказались только 4 (44.4%), 4 гнезда были разорены, а в одном кладка оказалась брошенной. Успешность её размножения составила только 37.8%.
Начало полной послебрачной линьки у ястребиной славки зарегистрировано с 21 июня (рис. 2). В третьей декаде июня начавшие линьку взрослые птицы составили 34.4%, в первой декаде июля – 80.0%. Последняя ещё не преступившая к линьке славка поймана 11 июля. У большинства особей первые стадии линьки, по-видимому, совмещаются с размножением. В паре, пойманной 23 июня на гнезде с 4-5-дневными птенцами, у самки была уже первая стадия линьки. Самец, кормивший 7-8-дневных птенцов, 2 июля ещё не линял. 7 июля на гнезде с 5-6-дневными птенцами пойманы самец и самка на третьей стадии линьки. Ещё одна самка на такой же стадии линьки поймана 8 июля на гнезде с однодневными птенцами. В этот же день в паре, кормившей 4-5-дневных птенцов, у самца зарегистрирована третья, а у самки – вторая стадии замены первостепенных маховых.

Как и у многих других видов, у ястребиной славки послебрачная линька начинается с замены проксимальных первостепенных маховых и соответствующих им больших верхних кроющих. Нередко 10-е и 9-е маховые (нумерация от дистального края крыла) выпадают и начинают расти одновременно. Контурное перо вступает в линьку только на 4-й – 5-й стадиях. Сначала появляются трубочки в центральной части
грудного отдела брюшной птерилии, но вскоре линькой охватываются все птерилии туловища и головы. Одновременно с дистального края начинают заменяться большие верхние второстепенных маховых, а также верхние кроющие пропатагиума. Рулевые начинают обновляться с центральной пары на 5-й – 6-й стадиях, причём в ходе линьки обычно заменяется не больше четырёх пар. Обновление пуховидного пера на аптериях также начинается на 5-й – 6-й стадиях. С этого же времени линяют третьестепенные маховые (у части особей только 18-е и 17-е), на 7-й – 8-й стадиях – маховые крылышка. В полноте замены верхних и нижних кроющих крыла отмечены большие индивидуальные различия. Из второстепенных маховых, так же как и в северо-западной части ареала (Рымкевич 1990), обычно заменяется только 11-е маховое.
Лишь у одного самца, пойманного 30 июля на 10-й стадии линьки, 11-е маховое было уже новым, а 12-е – 15-е заканчивали рост (16-е осталось старым). Смена оперения у взрослых особей продолжается до их отлёта с мест гнездования в конце июля. Завершение линьки у большинства из них, по-видимому, происходит во время осенней миграции, либо уже на зимовке.

Так же, как и в северо-западной части ареала (Столбова, Музаев 1990), у взрослых особей садовой славки в Барабинской лесостепи заменяется лишь небольшая часть мелкого контурного оперения. Во время линьки частично заменяются контурные перья на туловище и голове, перья на плечевой, бедренной и голенной птерилиях, верхние и нижние кроющие хвоста, зарастают пуховидным пером аптерии. Некоторые из славок, по-видимому, не линяют вовсе. Единственная птица, у которой отмечена смена десятых первостепенных маховых, отловлена 27 июля. Самая ранняя дата отлова взрослой садовой славки в состоянии линьки – 20 июля, самая поздняя – 15 августа (рис. 3). Линька совпадает с отлётом и осенней миграцией.
Молодых ястребиных славок с начавшейся линькой отлавливали в конце второй декады июля. В это же время попадались особи, значительно продвинутые в этом процессе (см. рис. 2). По данным Т.А. Рымкевич (1990), на северо-западе ареала молодые ястребиные славки приступают к смене оперения в возрасте около 20 дней, а продолжительность линьки составляет всего около 20-25 дней. На озере Чаны у 5 молодых славок, окольцованных в гнёздах, индекс линьки в возрасте 33-39 дней составлял 76.5-95.0%. Одна из этих особей появилась на свет в самом раннем выводке 17 июня, а 26 июля индекс её линьки был равен 92.7%. Вероятно, возраст, в котором начинается линька, и её скорость здесь такая же, как и в Ленинградской области (Рымкевич 1990). Сходны и состав участков птерилий, на которых происходит замена перьев, и последовательность линьки. Сезон неполной постювенальной линьки, охватывающей лишь контурное оперение, у ястребиной славки, по-видимому, продолжается с конца первой декады июля до середины августа. Последние её стадии совпадают с послегнездовыми кочёвками и отлётом.
Частичная постювенальная линька садовой славки начинается, повидимому, на местах рождения в первой декаде июля. В «ленточных» берёзовых колках у побережья озера Чаны, где садовая славка, как правило, не гнездится, первые единичные молодые птицы появляются в конце июля уже в разгар линьки. Одновременно со сменой оперения у них ещё продолжается отрастание нижних кроющих крыла юношеского наряда. Основная масса молодых садовых славок, уже заканчивающих замену оперения, поймана в августе. Во время постювенальной линьки у садовой славки заменяются контурные перья на туловище и голове, перья на плечевой, бедренной и голенной птерилиях, верхние и нижние кроющие хвоста, зарастают пуховидным пером аптерии.
Среди верхних кроющих крыла сменяются средние и малые верхние кроющие второстепенных маховых перьев, кроющие пропатагиальной складки. Линьки больших верхних кроющих второстепенных маховых не отмечено. Из нижних кроющих крыла заменяются только средние нижние кроющие второстепенных маховых. Во второй декаде августа уже встречаются перелинявшие молодые славки, а к концу первой декады сентября сезон постювенальной линьки садовой славки заканчивается.
Отлёт ястребиных славок начинается в третьей декаде июля. Одна взрослая самка (на второй стадии линьки) поймана вне района гнездования уже 1 июля. К началу августа взрослые особи улетают. Наибольшее количество пролётных молодых ястребиных славок отловлено паутинными сетями в первой декаде августа. К концу второй декады этого месяца их перемещения и отлёт заканчиваются.
Послегнездовые передвижения садовых славок начинаются во второй половине июля и продолжаются до середины сентября. Вторая и третья декады августа – период наиболее активного пролёта. Основную массу в это время составляют молодые птицы. В отличие от ястребиной славки, единичные взрослые особи садовой славки отмечены и в конце периода осенних миграций.
Таким образом, для ястребиной и садовой славок на юге Западной Сибири характерны поздние и сжатые сроки гнездования, раннее начало линьки и относительно ранний отлёт на зимовку. Сроки весенних перемещений части особей накладываются на начало размножения, а окончание линьки совпадает с летне-осенними миграциями. Садовая славка более эвритопна, по сравнению с ястребиной славкой, её пребывание в районе гнездования более продолжительно. Сезонные явления годовых циклов западносибирских и европейских популяций обоих видов во многом схожи.

Литература

• Гуреев С.П., Миловидов С.П. 1983. Материалы по экологии славковых (Sylviidae) в Западной Сибири // Экология наземных позвоночных Сибири. Томск: 105-119.
• Гуреев С.П. 1989. Величина кладки и успешность размножения птиц в Кузнецком Алатау // Биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск: 56-74.
• Зимин В.Б., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю. 1978. Биология размножения садовой славки в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих таёжного Северо-Запада СССР. Петрозаводск: 5-16.
• Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-184.
• Климов С.М., Сарычев В.С., Недосекин В.Ю., Абрамов А.В., Землянухин А.И., Венгеров П.Д., Нумеров А.Д., Мельников М.В., Ситников В.В., Шубина Ю.Э.1998. Кладки и размеры яиц бассейна Верхнего Дона. Липецк: 1-120.
• Современное состояние ястребиной славки в Украине и её биология по исследованиям в Сумской области // Беркут 14, 1: 99-110.
• Королёва А.С., Красноборов И.М., Пеньковская Е.Ф. 1973. Определитель растений Новосибирской области. Новосибирск: 1-368.
• Кудашова Н.Н. 1989. Показатели размножения некоторых видов воробьиных в лесных пойменных биоценозах // биопродуктивность и биоценотические связи наземных позвоночных юго-востока Западной Сибири. Томск: 42-55.
• Левин А.С., Губин Б.М. 1985. Биология птиц интразонального леса. Алма-Ата: 1-248.
• Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: история, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
• Музаев В.М. 2007. К экологии садовой славки Sylvia borin в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 16 (345): 217-219.
• Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки у птиц // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграций птиц 7: 154-163.
• Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48.
• Паевский В.А. 2010. Биология размножения, морфометрия и популяционная динамика пяти видов славок рода Sylvia на Куршской косе (Восточная Прибалтика) // Рус. орнитол. журн. 19 (602): 1783-1799.
• Прокофьева И.В. 2007. О гнездовании садовой славки Sylvia borin // Рус. орнитол. журн. 16 (344): 186-191.
• Рымкевич Т.А. 1990. Ястребиная славка – Sylvia nisoria (Bechst.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 90-94.
• Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы: Справочное пособие. М: 1-399.
• Столбова Ф.С., Музаев В.М. 1990. Садовая славка – Sylvia borin (Bodd.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 94-96.
• Чернышов В.М. 2008. Ястребиная славка Sylvia nisoria (Bechstein, 1795) // Красная книга Новосибирской области, 2-е издание, переработанное и дополненное. Новосибирск: 264-265.
• Mason C.F. 1976. Breeding biology of the Sylvia warblers // Bird Study 23: 213-232.
• Payevsky V.A. 1999. Breeding biology, morphometrics and population dynamics of Sylvia warblers in the Eastern Baltic // Avian Ecol. Behav. 2: 19-50.
• Rymkevich T.A., Bojarinova J.G. 1996. Variation in the extent of postjuvenile moult in the Great Tit near Lake Ladoga (Russia) // Bird Study 43: 47-59.