Линька пеночек Phylloscopidae на юге Дальнего Востока

Работы по изучению линьки воробьиных птиц юга Дальнего Востока проводились с 1996 по 2000 год, а также в 2010 и 2011 годах в северном, центральном и южном районах Буреинского хребта (далее в тексте: СР БХ, ЦР БХ, ЮР БХ). Большая часть материала собрана в пределах особо охраняемых природных территорий: Буреинском заповеднике (район слияния рек Левая и Правая Бурея), заказнике «Дубликанский» (среднее течение реки Дубликан) и заповеднике «Бастак» (долины рек Икура и Кирга). Кроме того, отловы птиц велись в районе верховий реки Ниман, непосредственно примыкающем к северным границам Буреинского заповедника, а также в окрестностях посёлка Чегдомын (Хабаровский край, Верхнебуреинский район). В 2007-2008 годах изучение линьки воробьиных птиц проводилось на юге Приморского края в окрестностях посёлка Гайворон Спасского района.
Основным методом сбора материала служил отлов птиц стационарно установленными паутинными сетями, общая длина которых в разные годы варьировала от 70 до 100 м. При сборе материала по линьке птиц Буреинского нагорья сети размещались в пойменных и долинных биотопах горных рек, а в окрестностях посёлка Гайворон у основания сопки в тополево-ивовых и дубовых зарослях. Сети располагались изолированно друг от друга и не ориентировались в определённом направлении.
Всех отловленных птиц кольцевали и подвергали прижизненному обследованию (Виноградова, Дольник 1976). При определении степени совмещения линьки и репродуктивного периода, помимо сравнения сроков их прохождения, использовалась методика Д.С.Люлеевой (1967), позволяющая по состоянию наседного пятна самки определять стадию её гнездового цикла.
Описание линьки проводилось по известной методике (Носков, Гагинская 1972; Носков, Рымкевич 1977). В основу изучения послебрачной линьки положен метод Т.И.Блюменталь и В.Р.Дольника (1966), основанный на выделении 11 стадий, где первые 10 соответствуют смене первостепенных маховых, а 11-я – смене проксимальных второстепенных маховых и дорастанию контурного оперения. При описании линьки маховых перьев применяли сквозную нумерацию от дистального пера. При выделении стадий постювенальной линьки использовали разницу в сроках начала и окончания линьки на разных птерилиях.
Постювенальной линьке предшествует формирование юношеского оперения, которое у воробьиных птиц происходит в два этапа (Носков, Гагинская 1969). Часть оперения, начинающая формироваться вскоре после вылупления, называется основной, или гнездовой частью юношеского оперения. Первыми начинают рост полётные перья (маховые, рулевые), затем контурные перья туловища и кроющие крыла и хвоста. К моменту вылета птенца из гнезда у него почти полностью отрастает контурное оперение и значительная часть кроющих крыла; полётные перья и кроющие хвоста, как правило, отрастают не более чем на половину. В этот период в оперении не достаёт ещё значительного количества перьев. Обычно отсутствуют часть В ПРОПОТ и К МЕТ, все или часть ПЕКТОРАЛ, СНКПМ, СНКВМ, все БНКПМ, Н МАРГ (расшифровка сокращений дана в пояснениях к таблице 2), перья бокового отдела, периферийные ряды перьев плечевой, бедренной, голенной, брюшной и спинной птерилий. Совокупность этих перьев называют дополнительной частью юношеского оперения, а процесс формирования её – дорастанием (Рымкевич и др. 1990). Использование знаний последовательности роста юношеского оперения позволяет довольно точно определять возраст молодых птиц в первые 2-3 недели послегнездовой жизни.
Полноту смены оперения на различных птерилиях и их участках характеризовали показателем «полнота линьки», который представляет собой долю перьев новой генерации на данном участке. Показателем «полнота линьки среднего участка» характеризовали полноту линьки всего оперения, т.е. долю перьев новой генерации в новом наряде (Рымкевич и др. 1987).
При вычислении индивидуальной продолжительности послебрачной и постювенальной линек использовали прямые наблюдения в природе за окольцованными птицами и косвенные показатели (промежуток времени между отловами первой линяющей и первой перелинявшей особи).
Под «сезоном линьки» подразумевался период встречаемости линных особей в исследуемом районе в каждый конкретный год наблюдений. При обобщении данных за более длительный период сезон линьки именовался «суммарным». О начале осеннего пролёта и его динамике судили по изменению количества отлавливаемых особей и их физиологическому состоянию. При определении возраста использовались как различия в окраске оперения молодых и взрослых птиц, так и степень пневматизации черепа, который у всех молодых особей позволял безошибочно определять сеголетков до конца сентября, а у подавляющего большинства видов и до конца осеннего пролёта.
Из пеночек Phylloscopus рассматривается линька представителей подрода Acanthopneuste: таловки Ph. borealis, зелёной пеночки Ph. trochiloides, бледноногой пеночки Ph. tenellipes, светлоголовой пеночки Ph. coronatus; и подрода Reguloides: зарнички Ph. inornatus и корольковой пеночки Ph. proregulus (табл. 1).

Наибольшее видовое разнообразие пеночек, относящихся к упомянутым выше систематическим группам, было свойственно СР БХ и ЦР БХ, где гнездятся 5 из 6 пеночек. В СР БХ не гнездится светлоголовая пеночка, а в ЦР БХ – таловка. В ЮР БХ гнездование было установлено только для 3 видов пеночек: корольковой, бледноногой и светлоголовой (Бисеров 2003а, 2003б; Бисеров, Медведева 2003). В районе проведения работ на юге Приморского края только светлоголовая пеночка отмечена как редкий на гнездовании вид, остальные виды пеночек встречаются только в период миграций (Глущенко и др. 2006).

Пеночка-таловка Phylloscopus borealis

Постювенальная линька

Пеночка-таловка имеет обширный ареал в Евразии, населяя хвойные и смешанные леса, в горных районах доходя до подгольцового пояса. Вопрос с линькой у этого вида до сих пор до конца не выяснен. На северо-западе своего ареала молодые птицы покидают район рождения в юношеском пере (Лапшин 1990а). Аналогичная ситуация имеет место на Приполярном Урале, где, однако, отдельные особи изредка заменяют незначительную часть юношеского оперения (Рыжановский 1986; Рымкевич, Рыжановский 1987; Рыжановский 1997; Рябицев 2002). Вместе с тем считается (Рустамов 1954; Bub 1981), что молодые таловки восточных популяций проходят частичную линьку в июле-сентябре, причём у некоторых особей наблюдается замена центральных рулевых перьев. На наличие частичной линьки у молодых птиц на Сахалине указывает и В.А.Нечаев (1991). Во всех районах наблюдений таловка в гнездовой период не отмечалась. Но встреча молодых птиц уже в первой-второй декадах августа в СР БХ на высотах 1050 м н.у.м. позволяет предположить о близости гнездовых участков. Так, М.Ф.Бисеров (2010) допускает гнездование данного вида в западных районах Буреинского нагорья, популяция которого отлетает на зимовку верхней частью лесного пояса, – этим он объясняет встречи данного вида в первой половине августа в верховьях Нимана (1050 м н.у.м.), в то время как в остальных частях Буреинского хребта таловки начинают отлавливаться только в сентябре. По мнению М.Ф.Бисерова (2010) – это пролётные птицы северных популяций. Более поздние исследования М.Ф.Бисерова (устн. сообщ.), проведённые им в 2011 году в верхней части лесного пояса на высоте 1300-1400 м н.у.м. на западных склонах хребта Дуссе-Алинь, подтвердили выдвинутое им предположение. В данном районе таловка отмечена в качестве обычного гнездящегося вида на границе лесного пояса, на участках с доминированием ели аянской и берёзы каменной. Таким образом, птиц, встреченных в верховьях Нимана в конце первой декады августа, мы относим к Буреинской популяции и предполагаем, что молодые таловки данной популяции не имеют линьки в районе рождения. Данный вывод был сделан исходя из того, что таловка – поздний мигрант, в силу чего первые слётки отмечаются не ранее середины июля и, следовательно, к моменту встречи их в верховьях Нимана возраст птиц не превышал 35-40 дней. Именно в этом возрасте у большинства видов воробьиных птиц постювенальная линька только начинается, либо, в случае очень раннего её начала (20-25 дней), находится в разгаре. Те же виды, у которых не наблюдается линьки на местах рождения, например, бледноногая пеночка, к этому возрасту имеют практически полностью сформированное юношеское оперение и заросшие пуховидными перьями аптерии, что мы и наблюдали у всех 9 осмотренных особей, отловленных в верховьях Нимана в период с 10 по 28 августа. Однако, принимая во внимание незначительный объём фактического материала, а также наличие линьки у данного вида на Сахалине (Нечаев 1991) и у некоторых птиц на Приполярном Урале (Рыжановский 1997), при более детальном изучении линька (вероятней всего с небольшим значением полноты) будет обнаружена и у некоторых птиц в СР БХ. Оперение без признаков линьки имели молодые таловки (n = 20), встреченные в период осенней миграции (сентябрь) в других частях Буреинского хребта и на юге Приморского края.

Послебрачная линька

Таловка на всем протяжении гнездового ареала имеет частичную послебрачную линьку, полнота которой варьирует (Воробьёв 1963; Соколов, Лобков 1985; Лапшин 1990а; Нечаев 1991; Рыжановский 1997). У всех птиц наблюдается замена контурного оперения туловища, у некоторых – кроющих крыла, рулевых, третьестепенных маховых перьев. В СР БХ были отловлено 2 взрослые птицы, завершающие линьку.
У особи от 23 августа произошла полная замена оперения спинной, брюшной и плечевой птерилий (новые перья были полностью сформированы), на голове треть перьев на момент осмотра была старой, и, наряду с полностью доросшими перьями новой генерации, наблюдались единичные перья в стадии маленьких кисточек. Все верхние кроющие крыла, рулевые и маховые перья были обношены. Линька особи от 24 августа имела большую полноту: помимо туловищных птерилий, полностью перелиняла головная птерилия, практически полное отсутствие обношенности верхних кроющих крыла свидетельствовало о значительной их замене, по этой же причине предполагаем возможную замену третьестепенных маховых. Из рулевых перьев произошла замена двух центральных пар перьев, в основании которых ещё наблюдались остатки роговых чехликов. Таким образом, стратегия и полнота послебрачной линьки таловок буреинской популяции существенно не отличается от таковых у птиц из других регионов.

Зелёная пеночка Phylloscopus trochiloides

Постювенальная линька

В зависимости от популяционной принадлежности линька проходит либо в районе рождения, либо вблизи мест зимовок. Так, не обнаружена линька на Северо-Западе России (Лапшин 1990б), где птицы включаются в осеннюю миграцию, находясь в юношеском пере. Считается, что линька птиц из северо-западных частей ареала проходит на зимовке или путях миграции, что подтверждается некоторыми прямыми наблюдениями (Price 1981).
В СР БХ, где зелёная пеночка немногочисленна на гнездовании (Бисеров 2003а), нами обнаружена незначительная по полноте линька у части птиц в популяции. У 4 птиц одновременно с дорастанием дополнительной части юношеского оперения наблюдалась замена следующих групп перьев: у особи от 28 июля линяло от 30 до 70% перьев шейного отдела спинной птерилии, шейного и грудного отделов брюшной птерилии, плечевой и бедренной птерилий, В ПРОПОТ, Н ПЛЕЧ и ПЕКТОРАЛ; у особи от 29 июля линькой был охвачен весь дорсальный отдел спинной птерилии (кроме нескольких рядов периферийных перьев), все Н ПРОПОТ и ПЕКТОРАЛ; у птицы от 3 августа линял только межлопаточный отдел спинной птерилии; у 2 особей от 4 и 28 августа линька наблюдалась только на дорсальном отделе (30%) спинной птерилии.
Согласно исследованиям Н.В.Лапшина (1990б), рост дополнительной части юношеского оперения у зелёной пеночки заканчивается в возрасте 35 дней. У всех осмотренных линных особей до завершения данного процесса оставалось около недели. Таким образом, их возраст находился в диапазоне 28-30 дней. Судя по состоянию перьев новой генерации (кисточки различной длины), их рост начался 7-10 дней назад, когда возраст птиц достиг 20-25 дней. Судя по незначительному объёму заменяющегося оперения, на линьку у молодых зелёных пеночек уходит не более 10-14 дней.
Одновременно с линными птицами в се́ти ловились птицы без признаков линьки. Как и у птиц, заменяющих оперение, у них была полностью сформирована основная часть юношеского пера и шло дорастание его дополнительной части. Нелиняющие птицы с дорастанием дополнительной части юношеского оперения встречались до конца августа во всех районах проведения исследований, в том числе и на юге Приморья, где данный вид отмечается только на пролёте (Глущенко и др. 2006). Встреча птиц с дорастающим юношеским оперением на путях пролёта указывает на то, что молодые покидают места рождения и включаются в осеннюю миграцию практически сразу после распадения выводка. Первая полностью завершившая формирование юношеского оперения птица в СЧ БХ отловлена 6 августа. У 4 птиц, отловленных в первую половину сентября в СР БХ, ЦР БХ и Приморье, юношеское оперение было полностью сформировано и признаков линьки не наблюдалось.

Послебрачная линька

На юго-востоке своего ареала (Буреинский хребет) зелёная пеночка имеет частичную линьку, которая по своим показателям близка к процессу смены оперения птиц, населяющих Северо-Запад России (Лапшин 1990б).
Все отловы взрослых птиц относятся к СЧ БХ. Самец от 19 июля и самка от 8 августа к линьке ещё не приступили. При этом по состоянию наседного пятна самки можно было предположить о наличии у неё 1-5-дневных птенцов. У самки от 30 июля линька началась не более 5-7 дней назад. К дате отлова у неё заменились от 10 до 50% оперения следующих отделов: дорсального и крестцового отделов спинной птерилии, всех участков брюшной птерилии, плечевой, бедренной птерилий, верхних и нижних кроющих хвоста, БВКВМ, МВКВМ, СНКВМ, ПЕКТОРАЛ, челюстного отдела головной птерилии. Рулевые не линяли. Из маховых перьев заменилось только 18-е. Происходило зарастание пуховидным пером наседного пятна. Все вышеперечисленные перья новой генерации находились в стадии трубочки. Исключение составляли участки спинной птерилии, где к тому времени новые перья достигли стадии небольших кисточек. У самки от 4 августа заменялось незначительное (20 %) количество перьев спинной, брюшной, плечевой и бедренной птерилий, зарастало наседное пятно, выпала центральная пара рулевых перьев. У самки от 5 августа линька имела бо́льшую продвинутость. Линькой у неё были затронуты все туловищные птерилии, все участки головной птерилии, бедренная и плечевая птерилии, кроющие хвоста, проксимальные БВКВМ, верхние и нижние кроющие пропатагиальной складки. Из маховых перьев произошла замена всех третьестепенных. Заменилась центральная пара рулевых перьев. Большинство перьев новой генерации находилось в стадии кисточек различной длины. Примерно такая же полнота линьки наблюдалась и у самки, осмотренной 12 августа, отличие заключалась в том, что из третьестепенных перьев заменилось только 18-е и наблюдалась замена Н ПЛЕЧ и частичная замена Н МАРГ.
Судя по данным отловов, слабовыраженный осенний пролёт во всех районах исследований протекал в августе – первой половине сентября, и небольшая полнота послебрачной линьки не являлась для зелёной пеночки препятствием для участия в нём.

Бледноногая пеночка Phylloscopus tenellipes

Постювенальная линька

Не имеет линьки в районе исследований. Как и два других представителя подрода Acanthopneuste, бледноногая пеночка в СР БХ и ЦР БХ появляется поздно – во второй половине мая (Бисеров 2008).
Наиболее массовыми отловы данного вида были в СР БХ, где первые слётки (выводок из 4 особей со взрослым самцом) в сети попали 17 июля. Судя по состоянию рулевых перьев (полностью доросли, но у основания имелись остатки роговых чехликов, возраст 25-30 сут), гнездо они покинули пару недель назад. На момент отлова у всех четырёх птиц наблюдалось интенсивное формирование дополнительной части юношеского оперения: периферийные ряды перьев практически на всех туловищных, бедренной, плечевой птерилиях, голени, В ПРОПОТ, БНКПМ, СНКПМ, БНКВМ, Н ПЛЕЧ, Н МАРГ, Н ПРОПОТ. Зарастали пуховидным пером аптерии. Последний отлов молодой птицы с дорастающими рулевыми в СР БХ – 26 июля, в ЦР БХ – 29 июля (у данной особи также в чехлах находились основания 2-6-го маховых перьев, т.е. возраст 20-25 сут). Одновременно с окончанием роста рулевых перьев как правило заканчивается и рост дополнительной части юношеского оперения на крыле. В СР БХ с 25 июля начинали отмечаться птицы, у которых юношеское оперение практически закончило формирование (исключение составляли периферийные ряды перьев дорсального отдела спинной птерилии, которые у большинства особей заканчивают рост в третьей декаде августа).
На Буреинском хребте осенний пролёт начинается в третьей декаде июля и к концу августа практически заканчивается. В Приморье в 2008 году пролётные бледноногие пеночки ловились во второй и третьей декадах августа, но по литературным данным (Глущенко 2006), осенняя миграция на Приханкайской низменности длится до середины сентября. Подавляющее большинство птиц совмещали осенний пролёт и завершающую стадию дорастания юношеского оперения.
До недавнего времени к виду Phylloscopus tenellipes в качестве подвида относили Phylloscopus tenellipes borealoides, в настоящее время большинством специалистов выделяемый в отдельный вид – сахалинская пеночка Phylloscopus borealoides (Нечаев 1991; Коблик и др. 2006; Нечаев, Гамова 2009; и др.). По сведениям В.А.Нечаева (1991), молодые сахалинские пеночки имеют частичную линьку в гнездовой части ареала, затрагивающую контурное оперение головы и туловища. Наличие линьки у сахалинской пеночки, в отличие от бледноногой, является ещё одним фактом, подтверждающим её таксономическую самостоятельность. Так как в случае их более тесного родства, учитывая географическую близость ареалов, следовало бы ожидать и одинаковой стратегии линьки.

Послебрачная линька

Бледноногая пеночка имеет полную послебрачную линьку в районе исследований. В случае нормального протекания гнездового цикла (отсутствия потери кладки) совмещение линьки с размножением незначительно. Так, два самца от 17 и 19 июля, отловленные вместе с выводками, птенцы в которых достигали возраста 25-30 дней, были на 1-й и 2-й стадиях линьки соответственно и, судя по состоянию перьев новой генерации, линька у них началась не более 3-5 дней назад. Таким образом, данные птицы совмещали начальные стадии линьки с периодом окончания вождения выводка.
Очерёдность замены маховых перьев типична для большинства воробьиных птиц. Последовательность вступления в линьку птерилий показана на схеме (табл. 2). Отловы птиц на 7 и 8-й стадиях отсутствуют. Это объясняется существенным ухудшением полётных свойств (линькой в данный период затронуты рулевые и самые крупные маховые перья), в силу чего птицы ведут незаметный и малоподвижный образ жизни.
Поскольку за время наблюдений полностью перелинявших птиц встречено не было, то индивидуальная продолжительность линьки рассчитывалась по косвенным показателям, где вместо даты отлова первой перелинявшей птицы была взята примерная дата окончания линьки первой отловленной птицы на 11-й стадии. Согласно данным расчётам на полную смену оперения у бледноногих пеночек из СР БХ уходит около 60 дней.

Сезоны линьки в СР БХ и ЦР БХ имеют сходную продолжительность, в то время как в ЮР БХ период встречаемости линных птиц короче (табл. 3). Последнее объясняется тем, что на сезон линьки в СР БХ и ЦР БХ существенное влияния оказывают мигрирующие линные особи из популяций, обитающих севернее. Район наблюдений на юге Буреинского хребта расположен в стороне от основных мест концентрации пролётных птиц, в основе своей осенью приуроченных к поймам крупных рек. Поэтому в данном районе осенний пролёт бледноногой пеночки скорее напоминал отлёт птиц местной популяции.

Практически все взрослые птицы покидали район размножения, находясь на завершающих (10-й, 11-й) стадиях линьки. Исключение составила встреча 17 сентября в СР БХ полностью перелинявшей особи. Необходимо отметить, что это был самый поздний отлов бледноногой пеночки за все годы наблюдений. По данным отловов, осенняя миграция подавляющего большинства взрослых бледноногих пеночек во всех районах проведения работ протекает в августе.

Светлоголовая пеночка Phylloscopus coronatus

Постювенальная линька

Имеет частичную постювенальную линьку в районе исследований. В ЦР БХ и ЮР БХ первые слётки отмечены в начале июля. Линька начинается рано, в возрасте 20-25 дней, когда у значительной части особей помимо роста дополнительной части юношеского оперения ещё продолжается дорастание полётных перьев.
Порядок вступления птерилий в линьку и полнота замены перьев на них показаны в таблице 4. Линька условно была разбита на пять стадий по следующим признакам: первая стадия – начата линька кроющих кисти, у некоторых и межчелюстного отдела головной птерилии; вторая стадия – в линьку вступает брюшная птерилия, начинается замена оперения на её шейном и грудном участке; третья стадия – начинается линька кроющих хвоста, закончено дорастание дополнительной части юношеского оперения на боковом отделе и нижних кроющих маховых перьев; четвёртая стадия – линяют МВКВМ; пятая стадия – закончена линька МВКВМ, идёт дорастание перьев новой генерации на большинстве туловищных птерилий.

За время проведения работ полностью перелинявшие молодые птицы в сети не ловились. Поэтому при расчёте индивидуальной продолжительности линьки по косвенным показателям использована предположительная дата (основанная на состоянии перьев новой генерации в момент осмотра) окончания линьки у первой встреченной птицы на 5-й (последней) стадии. Исходя из этого, расчётная продолжительность линьки птиц из ЦР БХ и ЮР БХ составляет 40-50 дней.
Длительность сезона постювенальной линьки в ЦР БХ составляла 60 дней и слагалась из периодов нахождения здесь как местных линяющих особей, так и пролётных. В ЮР БХ длительность сезона значительно короче (38 дней), как мы предполагаем, по причине его удалённости от русел крупных рек, вдоль которых предпочитают мигрировать многие виды птиц (табл. 5).

За период работ в СР БХ и на юге Приморья было отловлено всего по одной молодой особи – 19 и 20 августа соответственно. Обе птицы находились на завершающей стадии линьки.
Осенний пролёт во всех районах проведения исследований протекал преимущественно в августе, и только одна особь была отловлена позже (8 сентября, ЦР БХ). Все мигрирующие птицы совмещали линьку (4-5-ю стадии) и осенний пролёт.

Послебрачная линька

Светлоголовая пеночка в районе исследований имеет полную послебрачную линьку. В ЦР БХ И ЮР БХ первые слётки отмечались в первых числах июля, а начало сезона линьки приходилось на конец июня – начало июля (табл. 6). Таким образом, для данного вида характерно совмещение линьки и периода вождения выводка. Подтверждением этому служит и одновременный отлов 9 июля в ЮР БХ самца и двух молодых птиц, явно из одного выводка. Возраст молодых птиц, судя по состоянию полётных перьев, находился в диапазоне 25-30 дней, а у самца наблюдалась линька (3-я стадия), предположительная дата начала которой – 3 июля. Последовательность вступления птерилий в линьку представлена в таблице 7. Маховые перья заменяются в типичном для большинства воробьиных птиц порядке.

Судить об индивидуальной продолжительности послебрачной линьки у светлоголовой пеночки сложно, так как птицы покидают места гнездования, не завершив линьку. В ЦР БХ, по приблизительным косвенным данным с учётом самой ранней даты начала линьки в популяции (28 июня) и даты встречи первой птицы, чья линька достигла 10-й стадии (8 августа), и до завершения процесса смены оперения оставалось не более 10-15 дней, индивидуальная продолжительность линьки составляла 52-57 дней. Индивидуальная продолжительность линьки превышает длительность сезона линьки (табл. 6). ЦР БХ – это практически северная граница распространения вида, следовательно, сезон линьки слагается из дат встреч линных птиц местной популяции, покидающих места гнездования, находясь на 10-й стадии линьки.
Осенняя миграция во всех районах наблюдений протекала преимущественно в августе, и лишь в ЦР БХ единичные встречи (молодых птиц) отмечены в первой декаде сентября.

Корольковая пеночка Phylloscopus proregulus

Постювенальная линька

Имеет частичную линьку в районе исследований (Медведева 2002). Наиболее ранняя дата отлова только что покинувших гнездо слётков – 4 июля (1997), но основная масса таких встреч приходилась на период 15 июля – 4 августа (1997-2000 ujls). Птенцы покидают гнёзда в возрасте 13-15 дней.

Линять молодые птицы начинают в возрасте 20-30 дней, примерно у 50% осмотренных особей к этому времени ещё не завершено формирование рулевых (длина дорастающих рулевых перьев 36-40 мм). Незадолго до начала линьки или одновременно с ней начинается рост дополнительной части юношеского оперения: перья по периферии туловищных птерилий, голени, перья бокового отдела, а также Н ПЛЕЧ и Н МАРГ, ПЕКТОРАЛ, часть В ПРОПОТ и Н ПРОПОТ, наружный ряд анальных перьев, пуховидные перья аптерий. В линьке корольковой пеночки было выделено пять стадий по следующим признакам: первая стадия – линька только на туловищных

птерилиях; вторая стадия – начинает линять лобно-затылочный отдел головной птерилии и голень, идёт зарастание пуховидными перьями аптерий; третья стадия – разгар линьки лобно-затылочного отдела головной птерилии (ювенальные перья отсутствуют) и голени, зарастание аптерий завершено; четвёртая стадия – продолжается линька лобнозатылочного отдела головной птерилии, на голени линька завершена; пятая стадия – закончена линька лобно-затылочного отдела, завершается линька на других птерилиях (дорастающие перья имеют вид больших кисточек). Из всех птерилий наименее подвержена линьке крыловая птерилия, где полностью заменяются только перья Н ПЛЕЧ и ПЕКТОРАЛ (табл. 8).
Сезон линьки в СР БХ и ЦР БХ составлял 71 и 55 дней соответственно, но вероятней всего, для всех районов исследований (кроме Приморья) этот показатель близок к первому значению, так как в гнездовой части ареала продолжительность сезона линьки как правило увеличивается с севера на юг, и заниженное значение (55) – это результат малого количества отловов молодых птиц, имеющих начальные стадии линьки (табл. 9).

Молодые корольковые пеночки покидают гнездовые участки ещё будучи в выводках и в дальнейшем даже на время линьки не оседают надолго на одном месте, что подтверждается отсутствием повторных отловов. За неимением последних, об индивидуальной продолжительности постювенальной линьки судили только по косвенным данным, согласно которым она находилась в диапазоне 40-50 дней.
Подавляющее большинство молодых корольковых пеночек совмещало завершающие стадии линьки и осеннюю миграцию, которая на Буреинском хребте наиболее массово протекала в сентябре. Особенно велика доля таких птиц в первую половину пролёта. В районе наблюдения в Приморье слабовыраженный пролёт наблюдался с конца второй декады сентября по конец второй декады октября. Из 9 осмотренных в этот период птиц только одна заканчивала линьку, остальные были полностью перелинявшими.

Послебрачная линька

Корольковая пеночка имеет полную послебрачную линьку в районе исследований (Медведева 2002). Первыми линять начинают самки, успешно закончившие гнездовой цикл (на Буреинском хребте у вида один гнездовой цикл), или утратившие потомство на стадии птенцов и слётков. Среди встреч последних нелиняющих птиц также были одни самки. Такая продолжительность периода вступления в линьку (не менее 20 дней) объясняется повторной кладкой в случае гибели первой. В отличие от самок, самцы начинают линять почти синхронно в конце второй – середине третьей декады июля, что обусловлено их неучастием в выращивании потомства. Самки не совмещают линьку с насиживанием яиц, кормлением птенцов и слётков младше 18-20-дневного возраста. Так, в СР БХ три самки (от 19 июля, 4 и 5 августа), отловленные с 13-18-дневными слётками (длина дорастающих рулевых 20-28 мм), к линьке ещё не приступили. Самка, отловленная 28 июля с 20-22-дневными слётками (длина дорастающих рулевых 33-35 мм), находилась на 2-й стадии линьки, причём замена оперения у неё началась не более 2 дней назад (9-е и 10-е маховые перья имели вид одинаковых еле заметных трубочек). Самка, у которой 25 июля было разорено гнездо с птенцами, 27 июля была отловлена с выпавшими десятыми маховыми перьями.
Самки покидают гнездовые участки вместе с выводками в течение недели после вылета последних из гнёзд и начинают линьку, как правило, за пределами гнездовых участков. Большая часть самцов линяет на своих гнездовых участках, прерывая на этот период пение, которое с меньшей интенсивностью возобновляется в конце августа – начале сентября, когда линька достигает 9-10-й стадии. Гнездовые участки самцы покидают в середине первой – начале второй декады сентября, находясь на 10-11-й стадиях линьки.
Последовательность вступления птерилий в линьку показана в таблице 10. Порядок замены маховых перьев типичен для большинства воробьиных птиц. Суммарный сезон послебрачной линьки на Буреинском хребте длится с 14 июля по 26 сентября и составляет 75 дней (табл. 11). Об индивидуальной продолжительности линьки судили по результатам повторных осмотров нескольких птиц из СР БХ, согласно которым она составляет 54-60 дней (табл. 12).

Для значительной части взрослых корольковых пеночек совмещение линьки и осенней миграции было характерно в период преодоления ими Буреинского хребта. На юге Приморья отловы взрослых особей (3 случая) относились к первой декаде октября, и у всех трёх птиц линька к этому времени уже была завершена.

Пеночка-зарничка Phylloscopus inornatus

Постювенальная линька

Имеет частичную постювенальную линьку в районе исследований. Большая часть материала по линьке собрана в СР БХ, где первые слётки встречены во второй половине первой декады июля. Вскоре после вылета из гнезда у молодых птиц начинается рост дополнительной части юношеского оперения, который по срокам частично перекрывается с линькой. При выделении стадий линьки были использованы те же признаки, что и для корольковой пеночки. Полнота и последовательность вступления птерилий в линьку показаны в таблице 13. В СР БХ первая линная птица (2-я стадия) отловлена 20 июля, судя по состоянию перьев новой генерации, линька у неё началась около недели назад. Таким образом, в данном районе начало сезона линьки приходилось на середину июля (табл. 14) и длительность его составила 65 дней. В ЦР БХ продолжительность сезона линьки была на 8 дней больше.
Судя по косвенным данным из СР БХ, индивидуальная продолжительность линьки составляет 34 дня, из ЦР БХ – 51 день. Последняя цифра явно завышена, и, вероятней всего, учитывая малую полноту линьки, на замену оперения у данного вида уходит 30-40 дней.
На Буреинском хребте наибольшая интенсивность осеннего пролёта наблюдалась в первой-второй декадах сентября. Количество особей, совмещающих завершающие стадии линьки и миграцию, было незначительно. В Приморье пролёт носил слабовыраженный характер, все мигрирующие зарнички были полностью перелинявшими.
Информация, весьма ограниченная, по линьке зарничек из других частей ареала имеется только из Приполярного Урала (Рыжановский 1997), где этим автором осмотрены две птицы в разгар линьки. Показатель полноты линьки птиц Северного Урала (помимо маховых и рулевых,

юношескими остаются почти все кроющие хвоста, а среди кроющих крыла отмечена линька только верхних и нижних кроющих кисти и нижних кроющих третьестепенных маховых) незначительно уступает (у дальневосточных птиц в разгар линька отмечена полная замена Н ПРОПОТ, Н ПЛЕЧ, ПЕКТОРАЛ) аналогичному показателю птиц юга Дальнего Востока. Уменьшение полноты линьки уральских птиц, объясняется более северным расположением их мест обитания, что приводит к увеличению протяжённости миграционных путей и сокращению срока пребывания на местах гнездования, последнее приводит к сокращению длительности линьки за счёт уменьшения её полноты.

Послебрачная линька

Все зарнички (или подавляющее большинство особей) имеют полную послебрачную линьку в районе исследований. Материал по линьке ограничен данными осмотров 14 особей из СР БХ, преимущественно на завершающих стадиях линьки. У двух самок (25 июля и 3 августа) линька имела 3-ю стадию, ещё одна самка (31 июля) находилась на 4-й стадии, и одна особь (13 августа, пол не определён) имела 10-ю стадию линьки. Замена оперения у названных выше птиц проходила с заменой полётных перьев в типичном для большинства воробьиных птиц порядке. В таблице 15 показан ход линьки на этих стадиях.
Много вопросов вызвал повторный отлов линной самки 10 августа, которая впервые была осмотрена 28 июня и имела на тот момент, судя по состоянию наседного пятна, 1-3-дневных птенцов или кладку на последних днях насиживания. 10 августа у данной особи не линяли маховые, но наблюдалась замена оперения на лобно-затылочном отделе головной птерилии, на всех птерилиях туловища, бедра и плеча, а также СВКВМ и МВКВМ; начало зарастать пуховидным пером наседное пятно. Состояние перьев новой генерации и их количество на голове и туловище соответствовало 3-4-й стадии линьки птиц, у которых линька проходила с заменой маховых перьев. Помимо линьки маховых перьев, у этой особи отсутствовала замена оперения ещё на многих участках

отличающихся друг от друга по размеру). Второй – линька у данной птицы будет проходить без замены полётных перьев. На вероятность этого предположения указывает поздняя дата начала линьки у данной птицы (судя по состоянию перьев новой генерации, замена оперения у неё началась около недели назад), а также нетипичный по сравнению с птицами, у которых наблюдалась замена маховых, ход линьки кроющих перьев крыла. В связи с вышеизложенным, вопрос о полноте послебрачной линьки зарнички остаётся пока открытым и требует дальнейшего изучения.
По косвенным данным индивидуальная продолжительность послебрачной линьки составляет 45-55 дней.
Судя по тем данным, которые есть у нас, сезон линьки в СР БХ начинается в середине-конце второй декады июля (самки от 20 и 25 июля предположительно начала линьку 15-20 июля). Первая, полностью перелинявшая, птица отловлена 26 августа. Динамика отловов в СР БХ показала, что в третьей декаде августа наблюдалось увеличение численности взрослых птиц, что указывало на начало миграции. Из 9 особей, осмотренных в этот период, линьку завершили 3, до окончания линьки остальных оставалось не более 5-7 дней.
Осенний пролёт зарнички во всех районах наблюдений протекал преимущественно в сентябре. Все осмотренные в этот период 16 особей были полностью перелинявшими.

Литература

• Бисеров М.Ф. 2003а. Птицы Буреинского заповедника и прилегающих районов Хингано-Буреинского нагорья // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 56-83.
• Бисеров М.Ф. 2003б. Материалы по орнитофауне заповедника «Бастак» // Тр. заповедника «Буреинский» 2: 83-97.
• Бисеров М.Ф. 2008. Особенности весенней миграции птиц в центральной части Хингано-Буреинского нагорья в зависимости от метеоусловий года // Тр. заповедника «Буреинский» 4: 87-102.
• Бисеров М.Ф. (2010) 2019. Таловка Phylloscopus borealis на Хингано-Буреинском нагорье // Рус. орнитол. журн. 28 (1770): 2240-2245.
• Бисеров М.Ф., Медведева Е.А. 2003. Материалы по орнитофауне Дубликанского заказника (центральная часть Буреинского хребта) // Тр. заповедника «Буреинский» 2:97-107.
• Блюменталь Т.И., Дольник В.Р. 1966. Географические и внутрипопуляционные различия в сроках размножения, линьки и миграции у некоторых перелётных воробьиных птиц // Тр. Всесоюз. совещ. по внутривидовой изменчивости наземных позвоночных и микроэволюция. Свердловск: 319-332.
• Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. Справочник. М.: 1-189.
• Воробьёв К.А.1963. Птицы Якутии. М.: 1-336.
• Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А.2006. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
• Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М.: 1-398.
• Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М.: 1-281.
• Лапшин Н.В. 1990а. Пеночка-таловка – Phylloscopus borealis (Blas.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 133-134.
• Лапшин Н.В. 1990б. Зелёная пеночка – Phylloscopus trochiloides (Sund.) // Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 135-137.
• Люлеева Д.С. 1967. О наседном пятне у воробьиных птиц // Экология млекопитающих и птиц. М.: 301-308.
• Медведева Е.А. 2002. Послегнездовой период корольковой пеночки Phylloscopus proregulus на Буреинском хребте // Рус. орнитол. журн. 11 (188): 551-560.
• Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-747.
• Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России. Владивосток: 1-564.
• Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1969. Ювенильная линька и миграция полевого воробья в условиях Ленинградской области // Вопросы экологии и биоценологии 9: 48-58.
• Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки у птиц // Сообщ. Прибалт. комис. по изучению миграции птиц 7: 154-163.
• Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов. Вильнюс: 37-48.
• Рустамов А.К. 1954. Род пеночка Phylloscopus Boie, 1826 // Птицы Советского Союза. М., 6: 146-207.
• Рыжановский В.Н. (1986) 2013. Постювенальная линька воробьиных птиц в Субарктике // Рус. орнитол. журн. 22 (909): 2228-2230.
• Рыжановский В.Н. 1997. Экология послегнездового периода жизни воробьиных птиц Субарктики. Екатеринбург: 1-288.
• Рымкевич Т.А., Могильнер А.И., Носков Г.А., Яковлева Г.А. 1987. Новые показатели для характеристики линьки воробьиных птиц // Зоол. журн. 66, 3: 444-453.
• Рымкевич Т.А., Рыжановский В.Н. 1987. Линька воробьиных птиц на Полярном Урале // Орнитология 22: 84-95.
• Рымкевич Т.А., Савинич И.Б., Носков Г.А. и др. 1990. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: 1-304.
• Рябицев В.К. 2002. Птицы Урала, Приуралья и Западной Сибири: справочник-определитель. Екатеринбург: 1-605.
• Соколов Е.П., Лобков Е.Г. 1985. Соотношение сроков осеннего пролёта и линьки лесных воробьиных птиц на Восточной Камчатке // Орнитология 20: 33-41.
• Bub H. 1981. Kennzeichen und Mauser europaischer Singvogel // Neue Brehm-Bьcherei 3: 1-200.
• Price T. 1981. The ecology of the Greenich Warbler Phylloscopus trochiloides in its winter quarters // Ibis 129: 135-144.