Род Белые куропатки — Lagopus (Brisson, MJ 1760)

Lagopus Brisson, 1760 : 181.
— Oreias Каир, 1829 : 177, 193 (типовой вид Tetrao scoticus Latham, 1787, по монотипии).
— Attagen Каир, 1829 : 170, 193 (типовой вид по пер­воначальному обозначению, «Tetrao montanus and islandicus»).

Типовой вид Tetrao lagopus Linnaeus, 1758 по линнеевской тавтонимии.

В составе рода — три вида, два из которых широко распространены в высоких широтах Голарктики (белая куропатка L. lagopus и тундряная куро­патка L. mutus), а один — белохвостая куропатка L. leucurus — имеет узко­локальное распространение в альпийском поясе североамериканских Кордильер.
Все три вида — это небольшие, преимущественно наземные птицы открытых местообитаний с господством кустарниковой и травянистой растительности в тундровой, лесотундровой и лесной зонах, а также в субальпийском и аль­пийском поясе гор. Для видов рода характерны почти полная оперенность паль­цев на ногах и наличие специального белого зимнего наряда, делающего белых куропаток уникальными не только в пределах семейства тетеревиных, но и в классе птиц в целом.
Бриссон (Brisson, 1760) дал весьма неопределенное описание рода Lagopus, названного им во множественном числе Lagopodis. В этот род им были включены практически все виды, описанные Линнеем под родовым именем Tetrao. Система рода дается очень запутанно, виды называются то по биноминальной, то по униноминальной системе, а под униноминальным названием Lagopus (фран­цузское название — La Gelinotte blanche, с. 216) дается описание тундряной куропатки. Следует в связи с этим заметить, что как Линней, так и Бриссон не различали белой и тундряной куропаток, хотя при описаниях явно исполь­зовали и тех, и других. Так, Линней при описании L. lagopus областью ее рас­пространения указывает высокогорные районы Европы, где, как известно, обитает только тундряная куропатка. Бриссон, давая при описании Lagopus характерный признак тундряной куропатки — черную полоску от клюва через глаз, в то же время ссылается на изображение этого вида у Фриша (Frisch, 1747), где имеется четкое цветное изображение именно белой куропатки.
Первую правильную характеристику рода и его состав дал Бонапарт (Bonaparte, 1828), который выделил в линнеевском роду Tetrao три подрода, в один из ко­торых, Lagopus, на основании густого оперения пальцев включил три вида: Tetrao scoticus, T. lagopus (когти черные, черная полоса через глаз) и T. albus (когти белые, нет черной полосы через глаз). Как мы видим, и здесь путаница в названиях белой и тундряной куропаток продолжается, несмотря на то что к этому времени уже существовало правильное описание тундряной’ куропатки Монтенем (Montin, 1776). Тем не менее третий вид рода, белохвостая куропатка, был описан уже с подродовым названием Lagopus (Tetrao (Lagopus) leucurus Swainson, 1831). Общеупотребительным родовое название Lagopus становится хотя и далеко не сразу, после публикации списка родов птиц Грея (Gray, 1840).

Размеры всех трех видов очень близки и в большинстве случаев перекрыва­ются (табл. 50), особенно благодаря значительной географической изменчи­вости. Все же можно считать, что наиболее крупной является белая куропатка, тундряная куропатка в целом несколько меньше и, наконец, самый маленький вид — белохвостая куропатка — имеет наименьшие размеры не только в пре­делах рода, но и во веем семействе. Весьма сходны у этих птиц также и пропор­ции тела, хотя тундряные куропатки несколько более длиннокрылы: отношение длины крыла к длине тела у белой куропатки колеблется в пределах 48.6—50.4 %, тогда как у тундряной — от 48.6 до 53.1 %. Длина хвоста по отношению к длине тела составляет 27.9—32 и 26.8—33.4 % соответственно. Намечается заметная разница только в конструкции крыла, выражающаяся в том, что у тундряной куропатки оно значительно уже, чем у двух остальных видов, и ширина крыла составляет в среднем 53.1 % от его длины против 61.8 и 60.7 % у белой и белохвостой куропаток. Верхушка крыла у всех видов приходится на 8-е, иногда на 8-е и 7-е ПМП, но у тундряной куропатки 10-е ПМП наиболее короткое, а убывание длины от 7-го ПМП к 4-му идет гораздо более резко, чем у остальных видов (табл. 51).
Длина хвоста у каждого из трех видов примерно одна и та же, составляет 27.9—30.8 % от длины тела у белой и 26.8—33.4 % у тундряной куропатки (у белохвостой, судя по соотношениям длины крыла и хвоста, эти величины примерно такие же). Значительные вариации в относительной и абсолютной длине хвоста у белой и тундряной куропаток объясняются различиями в воз­расте птиц. Чем старше птица, тем раньше протекает у нее линька и тем длиннее период, благоприятный для роста РП, весьма ограниченный в условиях высо­ких широт. Хвост слегка закруглен, и крайние РП несколько короче остальных, хотя у белой куропатки некоторые особи имеют укороченными и центральные пары, что придает форме хвоста выемчатый характер. Центральная пара РП, выполняющая маскировочную функцию, в отличие от остальных сменяется дважды в год. Цвет этих перьев, белый зимой и пестрый рыжевато-серый летом, маскирует черную окраску остальных РП (белую летом у белохвостой куро­патки). Такая специализация привела к тому, что эта пара РП стала значительно превосходить по длине остальные, полностью перекрывая их на сложенном хвосте. Это обстоятельство вызвало не прекращающиеся до сих пор споры о ха­рактере этих перьев — одни считают их такими же рулевыми перьями, как и остальные, другие причисляют их к верхним кроющим (Salomonsen, 1939), а третьи рассматривают их как промежуточные, называя надрулевыми перьями (Михеев, 1948). Убедительную аргументацию правильности первой точки зре­ния привел Семенов-Тян-Шанский (1959), показав, что у всех тетеревиных птиц центральная пара рулевых перьев расположена несколько выше остальных.
Кроме того, важно учесть общее число рулевых перьев, которое у всех более или менее примитивных видов семейства равно 16. Если посчитать центральную пару рулевых перьев у белых куропаток за верхние кроющие, то общее число рулевых перьев окажется равным 14 — ничем не объяснимое исключение среди тетеревиных птиц, по сравнению с двумя остальными видами у белой куропатки очень сильный и толстый клюв, особенно отличающийся своей высотой. Клювы тундряной и белохвостой куропаток значительно более тонкие, хотя относительная длина клюва у всех трех видов примерно одна и та же.
Одна из характернейших особенностей рода — почти полная оперенность пальцев. Роговые выросты отсутствуют, сохранившись в сильно редуцирован­ном виде только у L. leucurus. Пальцы оперены как с верхней поверхности, так и с боков. Неоперенными остаются только самые кончики дистальных фаланг пальцев, 3—6 щитков. Плотное оперение пальцев сильно увеличивает их по­верхность, уменьшая проваливание при ходьбе по рыхлому снегу (см. табл. 1).
Это оперение почти полностью выпадает летом, когда лапы белых куропаток становятся почти совсем голыми. Пальцы белой куропатки снабжены очень длинными когтями, имеющими у тундряной и белохвостой куропаток значи­тельно меньшие размеры.
Половой диморфизм в размерах выражен незначительно, в пропорциях же тела практически отсутствует, и только длина хвоста у самок в среднем не­сколько меньше, чем у самцов.
Из вторично-половых признаков особого внимания заслуживает строение «брови» у самцов — это широкая лопасть со слабобугристой поверхностью, за­канчивающаяся по верхнему краю как бы гребнем из длинных выростов. В спо­койном состоянии она складывается пополам и легко может быть скрыта со­седними перьями. Вне брачного сезона она сильно уменьшается в размерах.
У возбужденного самца эта лопасть поднимается вертикально, резко выделяясь своей ярко-алой окраской.
Из скелетных особенностей следует прежде всего отметить несколько иные, чем у остальных птиц из семейства тетеревиных, пропорции таза. Если у всех тетеревиных птиц таз имеет максимальную ширину между латеральными по­верхностями лобковых костей, то у белых куропаток это расстояние в боль­шинстве случаев меньше, чем между латеральными выступами антитрохантеров, или такое же. Только у белохвостой куропатки (в моем распоряжении был один скелет взрослого самца) ширина таза, как и у остальных тетеревиных, максимальна на уровне наиболее латеральных поверхностей лобковых костей (рис. 110).

Кроме того, постацетабулярная часть верхней поверхности таза у белых куропаток более короткая, составляя от 34.7 до 41 % от общей длины таза, тогда как у остальных тетеревиных птиц она обычно заметно больше 41.8 %.
Из других особенностей, свойственных тазу белых куропаток, следует указать на своеобразную конфигурацию боковой поверхности подвздошной кости не­посредственно позади рг. lateralis — здесь имеется заметная выемка.

Для всех представителей рода характерно сильное развитие слепого отдела кишечника, особенно у белой куропатки. В зимнее время длина слепых кишок у этого вида колеблется в пределах 100—132 см, заметно превосходя длину тонкого отдела кишечника и составляя 126.4—162 % по отношению к послед­нему. Аналогичные цифры для тундряной куропатки составляют 83.5—99 см (до 113.5 см у самцов, по моим данным) и 89.9—98 %, а у белохвостой куропатки 86.8—89.7 см и 96.3—97.6 % (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Moss, 1974; Андреев 1980; данные автора). В целом получается, что на каждые 100 г массы тела у бе­лой куропатки приходится 21—22 см слепых и 16 см тонких кишок, у тундря­ной соответственно 23 и 24—25 см и у белохвостой 24—25 и 25 см, т.е. отно­сительные размеры как слепого, так и тонкого отделов кишечника у белохвостой куропатки максимальные (табл. 52).
Как уже упоминалось, одной из наиболее примечательных особенностей бе­лых куропаток следует считать наличие специального белого наряда, надевае­мого на зиму. Эта особенность присуща всем трем видам, но в различной сте­пени. Можно построить почти непрерывный ряд по степени выраженности этого наряда, начиная от полного его отсутствия или частичного развития (L.l. sco­ticus, L.l. hibemicus) и до максимального его развития, когда в оперении не остается ни одного цветного пера (L. leucurus). Так, у L.l. variegatus белый зим­ний наряд выражен лишь наполовину и представляет собой пеструю смесь белых и цветных перьев. У некоторых южных популяций L. lagopus и L. mutusf особенно у L.l. major и L.l. gabrielsoni, в зимнем наряде обычно встречается незначительная примесь пигментированных контурных перьев. Маховые перья у L.l. scoticusm L.l. hibemicus сплошь черно-бурые в отличие от всех остальных форм рода, где они белые, но опять же у некоторых южных и прибрежных по­пуляций L. lagopus имеется заметная пигментация на вершинах наружных ма­ховых перьев. Определенные переходы можно найти и в окраске РП. Они сплошь бурые или черно-бурые у британских подвидов L. lagopus, у остальных же под­видов L. lagopus, а также у L. mutus здесь имеются белые вершины, наиболее развитые на центральных парах РП, а у наиболее северных популяций обоих видов, особенно у L. mutus, происходит побеление нижней части РП, особенно сильно выраженное у птиц в высоких широтах. Наконец, у L. leucurus РП пол­ностью белые.
В теплое время года белыми остается только незначительная часть перьев, особенно у самок, хотя и здесь прослеживается явная зависимость количества белых перьев от климатических условий лета. Характерной для всех трех видов является различная окраска перьев, вырастающих весной, летом и осенью. Ве­сенние и осенние перья близки по окраске и при сравнительном разнообразии рисунка характеризуются более или менее темной пигментацией и очень мелким, если он есть, поперечно-полосатым или струйчатым рисунком. Летние перья самцов очень похожи на таковые самок и отличаются лишь грубым, не­редко пятнистым поперечно-полосатым рисунком из чередования черно-бурых и различного оттенка желтовато-коричневых полос. Поперечно-полосатый лет­ний наряд самок, имеющий на верхней стороне тела ярко выраженный покро­вительственный характер, развивается раньше, чем у самцов, и так называемый весенний наряд у них отсутствует, хотя на первых стадиях линьки и развивается некоторое количество перьев с характерной весенней окраской. Наибольшее количество белых перьев остается летом на брюхе как у самцов, так и у самок, и новое белое оперение, которое начинает развиваться у всех трех видов сна­чала здесь, сразу же сменяет старые белые перья.
Особого внимания заслуживают резкие различия в брачных нарядах самцов белых -куропаток, что весьма примечательно Нри наличии заметного сходства в окраске сезонных нарядов всех трех видов. Различия эти достигаются прежде всего различным ходом весенней линьки. Так, у самцов L. lagopus в период брачной активности весеннее оперение развивается только на голове, шее и пе­редней части груди, создавая на этих частях тела сплошной кирпично-корич­невый наряд, резко контрастирующий с белым цветом остального оперения.
У самцов же тундряной куропатки в брачный период наряд остается почти целиком белым, с небольшим количеством темных пестрин весенних перьев на голове и шее, а у наиболее северных популяций нет и этих пестрин, и брачный наряд самца сплошь белый, с резко контрастирующими черными РП, черной полосой через глаз и ярко-алыми лопастями «бровей». Брачный наряд бело­хвостой куропатки до сих пор не описан. Американские авторы, давая довольно подробное описание брачных ритуалов самца этого вида, не удосужились сколько-нибудь сносно описать его облик в это время. Только по отдельным датирован­ным фотографиям можно судить, что брачный наряд самца в основном белый, с черными отметинами весенних перьев на голове и более густым их расположе­нием на груди. Лопасти «бровей» хоть и имеют ярко-красную окраску, но не­большие и, видимо, не играют заметной роли в брачном ритуале. Наиболее же существенное отличие —т отсутствие черной полосы через глаз. Тем не менее можно считать, что брачный наряд белохвостой и тундряной куропаток очень сходен.
Наличие сезонных нарядов обусловливает и весьма сложный ход линьки у всех видов, который до сих пор исследован далеко не полностью. Наличие трех типов цветных перьев — весенних, летних и осенних — приводило многих авторов к заключению, что у белых куропаток существует 3—4 линьки, в про­цессе протекания которых каждый или большинство перьевых сосочков проду­цирует 3—4 генерации перьев, дающих весенний, летний, осенний и зимний наряды. Подробный просмотр обширного коллекционного материала по трем видам белых куропаток, а также дополнительные полевые материалы, собран­ные мною в последнее время, убедили меня в полной правоте Семенова-Тян-Шанского (1959), предположившего, что у всех белых куропаток имеют место только две линьки. В процессе первой линьки формируется зимний наряд, в процессе второй — весенне-летне-осенний. Большинство сосочков контурного оперения продуцируют только два пера в год, а значительно^ их число только одну генерацию, т.е. белое зимнее перо заменяется белым же. После того как Саломонсен (Salomonsen, 1939) и Снигиревский (1950) установили, что многие перьевые сосочки после выпадания старого пера находятся еще некоторое, причем различное время в неактивном состоянии, а работа Новикова (1939) показала, что характер окраски пера в значительной мере определяется гор­мональной ситуацией в организме, стало ясно, что в течение всей весенне-летне­-осенней линьки одни перьевые сосочки продуцируют «весенние» перья, вторые после некоторого периода покоя производят «летние» и третьи после еще более долгой паузы — «осенние» перья (рис. 111). Экспериментально эта гипотеза еще не доказана, но косвенные подтверждения ее есть. Во-первых, логично было бы предположить, что если весенние перья сменяются летними, а летние — осенними, то в местах обитания птиц должны встречаться в достаточном числе, до начала предзимней линьки, выпавшие перья весеннего и летнего нарядов.
Однако сборы, предпринятые по моей просьбе А.А. Естафьевым в Большеземельской тундре в местах с высокой численностью белой куропатки, вплоть до 15 июля, дали только белые перья, встречавшиеся в большом количестве.
Цветных перьев встречалось одно на сотню белых. Во-вторых, трудно предста­вить себе как рациональность, так и возможность продуцирования одним перье­вым сосочком трех, а то и четырех генераций перьев за короткий летний сезон, да еще при ограниченности белковых кормов. В то же время паузы между вы­паданием пера и активизацией перьевого сосочка позволяют, во-первых, су­щественно разреживать густое зимнее оперение и снижать возможность пере­грева, а во-вторых, создавать покровительственные наряды, соответствующие сезонному колориту местности.
Ареал рода отличается наиболее северным положением и повсеместно фор­мирует северную границу распространения семейства. В то же время по аль­пийским поясам крупных хребтов, вытянутых в меридиональном направлении, белые куропатки проникают далеко к югу, достигая 35°ЗО’ (L. mutus) и 36° (L. leucurus). Это единственный род в семействе, в котором два вида из трех рас­пространены каждый как в Палеарктике, так и в Неарктике, и, наконец, это единственный род, где виды симпатричны на значительной части своих ареалов.
Для видов этого рода характерно также не только широкое распространение, но и большое количество географических изолятов, большинство из которых представляет собой более или менее дифференцированные подвиды. Достаточно сказать, что три вида белых куропаток представлены 44 подвидами, тогда как общее число подвидов, образуемых тетеревиными птицами, составляет 116.
Основная часть ареалов белой и тундряной куропаток расположена в пределах Евразии, и именно здесь они проникают наиболее далеко к югу, а белая куро­патка обитает не только в тундре, как в Северной Америке, но и в лесной и лесостепной зонах, а также в субальпийском поясе гор.
Пространственные взаимоотношения всех трех видов рода стоят совершенно особняком среди остальных тетеревиных птиц. Распространение этих видов в той или. иной степени симпатрично, причем ареалы белой и тундряной куропа­ток перекрываются на большей их части. В большинстве случаев эти симпатричные виды подтверждают уже хорошо известные правила: расширение адаптивнои ниши или сужение ее в зависимости от наличия конгенеричного соседа, биотопическая изоляция, резкие различия в брачном наряде самцов.

Например, тундряные куропатки при отсутствии белых в Гренландии, Исландии, на мно­гих тихоокеанских островах занимают места обитания и используют пищевые объекты, более характерные для вторых. Они нередко населяют достаточно ув­лажненные травянистые и кустарниковые низины, и в их зимнем рационе может преобладать ива. С другой стороны, белые куропатки при отсутствии тундряных (Новосибирские острова) могут населять каменистую высокогорную тундру, питаясь головками мака и пазушными луковичками живородящей гречихи — излюбленными кормовыми объектами тундряной куропатки. Но в то же время известен ряд случаев, не укладывающийся в обычные для симпатрии правила.
Прежде всего нарушается биотопическая изоляция как в гнездовый сезон, так и зимой, и в целом ряде мест, в тундре и в горах, белая и тундряная куро­патки гнездятся бок о бок, в одни и те же сроки (Алтын-Ту на Алтае, Северо-Восток СССР, Камчатка). Исследования в тех областях Аляски, где вместе обитают все три вида, показали, что в период размножения летом и осенью все они биотопически разобщены, а состав поедаемых кормов довольно сходен.
Зимой же все три вида встречаются в одних и тех же районах, иногда в общих стаях, но, как правило, стаи обычно состоят из птиц одного вида. Диета их в это время резко различна. Даже в тех случаях, когда два вида используют одно и то же растение, межвидовая конкуренция ослабляется как за счет ис­пользования разных частей растений, так и за счет кормежки на одном и том же участке в разные дни. Например, белая куропатка нередко кормится на ветвях деревьев и кустарников, тогда как тундряная и белохвостая куропатки — только на поверхности снега. Все три вида явно избегают лесной раститель­ности и предпочитают открытые пространства, большей частью с наличием кустарниковой растительности. Только белая куропатка может кое-где обитать в разреженных сосновых и лиственничных лесах, хотя и здесь старается при­держиваться кутарниковых зарослей по опушкам. В местах совместного оби­тания эти птицы занимают различные адаптивные зоны, но там, где встречается только один вид, он может осваивать биотопы, более характерные для других видов рода.
В зимнем питании всех трех видов преобладают почки и концевые побеги ивы, карликовой березы и ольхи, а также сережки различных берез, встречаю­щиеся в различных пропорциях у разных популяций. В местах с угнетенной кустарниковой растительностью большое значение в зимнем рационе имеют также травы, особенно куропачья трава и живородящая гречиха. В отличие
от лесных тетеревиных птиц белые куропатки в зимнее время освоили самый нижний ярус древесно-кустарниковой растительности, избрав главным способом добычи корма пешие перемещения. Вторичность такого способа добывания корма доказывается тем, что при резком понижении атмосферных температур во время коротких зимних дней куропатки переходят на питание в кронах деревьев (Pulliainen, 1970b; Андреев, 1980).
Белые куропатки — моногамы со склонностью к полигамии, особенно сильно выраженной у тундряной куропатки. Территориальная структура попу­ляций у всех видов одинакова —это система гнездовых территорий — участков, захватываемых и удерживаемых участвующими в размножении самцами. Птицы достигают половозрелости на первом же году жизни, но самцы могут реализо­вать свой репродуктивный потенциал только при наличии территории.
Для всех видов рода характерно большое сходство брачного ритуала, ос­новной частью которого является токовой полет с особой песней, специфичной у каждого вида. Особые фигуры, выполняемые в полете белыми куропатками, не имеют аналогов у других видов семейства. Кружение самца вокруг самки происходит в особой позе — голова и шея вытянуты вперед и наклонены почти до земли, крылья расставлены и касаются земли, как и выдвинутые вперед крылышки, а хвост полностью раскрыт и поднят вертикально (Watson, Jenkins, 1964; MacDonald, 1970). Эта поза аналогична песенной позе полевого тетерева и всех степных тетеревов. В брачном ритуале белой и тундряной куропаток есть элемент, характерный для рябчиков, — особое вращение головой с демон­страцией максимально расширенных «бровей» (табл. 13). В целом же брачный ритуал белых куропаток, если исключить специализированный брачный полет, довольно примитивен, что проявляется прежде всего в отсутствии многих эле­ментов, получивших значительное развитие у других видов семейства (токовые прыжки и взлеты, специфичные песенные позы и т.п.). Речь идет именно об из­начальной примитивности, а не о редукции токового ритуала, как, например, у кавказского или полынного тетеревов.
Размеры кладок у всех трех видов сильно варьируют, причем у белой и тун­дряной куропаток кладки содержат обычно большое число яиц (9—11), тогда как кладки белохвостой куропатки небольшие, в среднем 5—6 яиц. Насиживание у всех белых куропаток длится от 20 до 23 дней.
Для белой и тундряной куропаток характерны регулярные и дальние сезон­ные перекочевки, иногда на сотни километров. Это свойственно, правда, только тундровым популяциям, а размах и интенсивность сезонных перемещений сильно зависят от конкретных условий зимы и численности птиц. Можно считать за правило, что подавляющее большинство белых и тундряных куропаток покидают на зиму тундру, зимуя в ближайших областях лесотундры.
Гибриды белых куропаток с представителями других родов семейства (обык­новенный глухарь, полевой тетерев, рябчик, канадская дикуша) регистрирова­лись неоднократно как в природе, так и в неволе (Collett, 1886; Hachisuka, 1928, и др.). В окраске таких гибридов от белых куропаток наиболее стойко

наследуется белая окраска брюха, тогда как остальные части тела белеют не пол­ностью. Это подтверждает предположение Снигиревского (1950), что у родона­чальной формы в первую очередь побелела нижняя сторона тела. Стойкой чер­той у таких гибридов является и форма хвоста — полукруглая или (в случае гибридизации с полевым тетеревом) слегка вырезанная, и его окраска черная с белой вершинной каймой, а также форма «брови». Очень примечателен харак­тер оперенности пальцев — она неполная, захватывает две первые фаланги, а третья фаланга несет роговые выросты. У всех межродовых гибридов белых куропаток для большинства окрашенных перьев характерна белая вершина, что особенно хорошо видно на верхних кроющих перьях хвоста.
Размеры белых куропаток, степень выраженности полового диморфизма, окраска пуховых птенцов, количество рулевых перьев, некоторые детали ок­раски взрослых птиц сближают их прежде всего с дикушами. Грубая черно-белая раскраска грудных перьев у L. leucurus сходна с рисунком грудных перьев Falcipennis canadensis и F. falcipennis (рис. 112) и, по-видимому, является для рода Lagopus наиболее древней, В целом же окраска белых куропаток значи­тельно менее специализирована, что проявляется в общей ее диффузности и пестроте рисунка летнего и осеннего нарядов.
Темные вариации самцов L. 1. scoticus напоминают по окраске годовалых самцов Lyrurus tetrix. Кроме того, у некоторых особей северных популяций L. lagopus центральные рулевые перья бывают несколько укорочены, что придает хвосту вильчатую форму. Примечательно также лопастное строение «брови», как у кавказского тетерева.
Некоторое сходство в отношении окраски прослеживается и с родом Туmраnuchus — прежде всего в окраске хвоста белых куропаток и двух видов подрода Tympanuchus. У степных тетеревов строение «брови» также лопастное. Еще более фрагментарно сходство в окраске белых куропаток и глухарей (см. выше).
О сходстве некоторых элементов брачного ритуала белых куропаток, рябчи­ков, полевого, и степных тетеревов уже говорилось выше. Следует только доба­вить, что самцы степных тетеревов (подрода Tympanuchus) во время коротких токовых полетов издают при приземлении, а иногда и в середине полета серии коротких звуков, напоминающих первую часть песни L. lagopus.
У двух видов рода — у тундряной и белохвостой куропаток — присутствует одна специфичная черта в поведении, считающаяся характерной для дикуш, — это почти полное отсутствие реакции на человека, принимаемая отдельными авто­рами за определенную заторможенность. Эта черта присуща, правда, далеко не всем популяциям и не во все времена года. Подчас и тундряная, и белохвостая ку­ропатки ведут себя настолько осторожно, что не позволяют приблизиться к себе даже на расстояние ружейного выстрела. Но тем не менее у ряда популя­ций, особенно в малонаселенных человеком областях, как белохвостая, так и тун­дряная куропатки могут подпускать человека на расстояние до 2—3 м и, чувст­вуя опасность, стараются уходить пешком, совершая при этом медленные плав­ные движения.
Палеонтологические находки белых куропаток весьма многочисленны и гово­рят о широком распространении и высокой численности их в холодные эпохи плейстоцена. Примечательно раннее появление белых куропаток в Европе — в предгорьях Карпат в среднем Виллафранке (Janossy, 1975) и крайне позднее (голоцен) в Северной Америке (Brodkorb, 1964). Обилие костных останков в ос­новном белой куропатки в слоях вюрмского времени на обширных пространствах Европы от Пиринеев до Крыма (Воинственский, 1967; Марисова, 1968; Bochenski, 1970, и др.) явно говорит о процветании рода в этот период именно на западе Палеарктики и свидетельствует в пользу его западнопалеарктического проис­хождения. В то же время отсутствие находок белохвостой куропатки в отложе­ниях последних плейстоценовых эпох и даже голоцена указывает на очень огра­ниченное распространение данного вида в прошлом, приуроченное исключительно к горам. Среди сравнительного обилия ископаемых находок особенно разительно полное отсутствие видов рода, отличных от современных. Даже наиболее ранние находки в слоях Виллафранка Прикарпатья были отнесены к виду L. lagopus (L.Z. atawus Janossy,1975), хотя в сопутствующей фауне, имевшей весьма пестрый еблик, был также и турач Чапека. Вполне возможно предполагать, что ранние формы рода Lagopus были гораздо менее холодолюбивы, чем современные. Есть основания полагать, что предковая форма рода по своей экологии во многом напоминала современные виды степных тетеревов. В этой связи можно отметить определенное сходство некоторых черт строения плечевой кости Tympanuchus и L.l. atawus, отмеченное Яноши, —наличие на внутренней стороне эпифиза fossa pneumatica.
Судя по обильным скоплениям костей белых куропаток, этот род достиг наибольшего расцвета в последнюю холодную эпоху плейстоцена (Вюрм).
В целом же все палеонтологические данные вместе с теми, что дают нам совре­менное распространение и биология видов этого рода, позволяют на­метить схему эволюционного развития рода Lagopus совершенно иначе, чем это делалось до сих пор (Short, 1967; Hohn, 1969). Гипотеза американского происхож­дения рода, выдвигаемая упомянутыми авторами, в свете этих новых фактов вы­глядит мало вероятной. С другой стороны, вряд ли справедлива и точка зрения Яноши (Janossy, 1975), отстаивающего европейское происхождение рода. Я скло­нен предполагать происхождение, белых куропаток от какой-то тетеревиной птицы, близкой дикушам и рябчикам, которая освоила окраинные лесные биоце­нозы с преобладанием кустарниковой растительности. Эта гипотетическая форма могла иметь очень широкое распространение в Голарктике и в различных ее частях дать в процессе дивергентного развития начало трем родовым ветвям: степным тетеревам на юге Неарктики, пале арктическим тетеревам — на северо-западе Палеарктики и белым куропаткам — на севере берингийского сектора Голарктики. Вполне вероятно, что ранняя форма Lagopus, описанная Яноши, могла тогда еще и не являться таковой, будучи лишена многих адаптивных черт, свойственных рецентным представителям рода.
Строение лап белых куропаток дает интересный материал для выявления родословной этого рода. Наличие у L. leucurus редуцированной роговой бахромы, скрытой сверху густым оперением (единственный случай в семействе), показывает нам тот путь, который прошли и остальные виды рода, — т.е. сначала разви­валось оперение, пальцев, а затем уже редуцировалась роговая бахрома. Вкупе с окраской грудных перьев самцов L. leucurus этот признак заставляет рассмат­ривать данный вид как сохранивший наибольшее число примитивных черт пред­ковий формы, хотя зимний наряд у него наиболее специализирован. Поэтому можно ояшдать, что родиной белых куропаток являлись горные области у се­верных границ лесной зоны. Верхние пояса гор в приполярных областях пер­выми должны были испытать влияние похолодания климата. И здесь, в условиях субальпийского пояса описанные выше гипотетические обитатели кустарниковых Зарослей могли стать на путь формирования характерного адаптивного комплек­са, свойственного ныне белым куропаткам.
Следующим этапом было уже становление современных видов, которое, судя по сходству брачных ритуалов и экологических ниш, занимаемых ими, шло сугубо аллопатрическим путем. Несомненная близость тундряной и бело­хвостой куропаток позволяет предположить их происхождение от одной, пер­воначально горной формы, имевшей широкое распространение по горным си­стемам берингийского сектора Голарктики. Эта горная форма еще в процессе становления могла дать начало равнинным белым куропаткам, что могло про­изойти под влиянием процесса прогрессирующего похолодания, когда в при­полярных горах лес вытеснялся к самому подножью гор, а субальпийский пояс смыкался с тундрово-степными ландшафтами. Значительные различия между L. lagopus с одной стороны и L. mutus и L. leucurus с другой указывают на срав­нительно позднее разделение двух последних видов, которое могло произойти в одну из теплых (межледниковых) эпох плейстоцена. При этом предки бело­хвостой куропатки оказались изолированнымй в альпийской области Скалистых гор. Эта изоляция была явно длительной, поскольку за это время у изолята успел выработаться ряд специфичных черт, превративших его в самостоятель­ный вид. И когда ареалы белохвостой и тундряной куропаток перекрились вновь, то изоляционные барьеры этих дочерних видов были уже достаточно эффективными для предотвращения процессов гибридизации.
Потеря роговой бахромы у L. lagopus и L. mutus могла идти параллельно, о чем, в частности, свидетельствует факт наличия редуцированных роговых зубчиков у отдельных особей L. 1. major (Кузьмина, 1964).
• Современный ареал тундряной куропатки говорит об исключительно широ­ком распространении этого вида в последнюю холодную эпоху плейстоцена, когда он проник не только на отдаленные океанические острова, но и в горные системы, расположенные гораздо южнее современного основного ареала. В Се­верную Америку и Гренландию этот вид проник уже в конце последней холодной эпохй (Вюрм—Висконсин) — в противном случае мы бы несомненно имели ре­ликтовые^ участки ареала южнее его современной сплошной границы, как в Ев­разии. То же самое можно сказать и о L. lagopus. Одна и та же степень морфоло­гической обособленности почти всех подвидовых изолятов тундряной куропатки указывает примерно на одинаковый их возраст, как в горах, так и на островах.
L. lagopus претерпевала примерно такие же изменения, как и L. mutus, за тем лишь исключением, что, являясь преимущественно равнинной формой, она не могла с таким же успехом закрепиться в верхних поясах гор при отступании ареала к северу. Эта разница хорошо прослеживается в европейской части ареала, но в азиатской картина не такая ясная. В ряде горных систем Сибири оба вида имеют сходное распространение в субальпийском и альпийском поясах Гор, где L. lagopus приурочена к обширным тундроподобным плоскостям у пере­валов и в истоках рек (Алтай, Саяны, Хангай и др.). Складывается впечатление, что появление L. lagopus в верхних поясах гор Южной Сибири произошло в са­мую последнюю холодную эпоху, тогда как L. mutus обитал там со значительно более давних времен.
Таким образом, в эволюционной истории рода Lagopus можно выделить сле­дующие основные этапы:
1) становление и развитие родоначальной формы в гор­ных районах арктической или субарктической областей, вероятнее всего в берингийском секторе Арктики;
2) разделение родоначальной формы на две — горную и равнинную;
3) разделение горной формы на две с образованием двух рецентных видов — тундряной и белохвостой куропаток;
4) широкое распро­странение L. mutus и L. lagopus с образованием обширной зоны симпатрии между ними и частичной симпатрии этих видов с L. leucurus;
5) возникновение рецентных островных и горных изолятов всех трех видов. Эти события подра­зумевают по крайней мере троекратную смену холодных и теплых эпох в плей­стоцене, где каждая холодная эпоха вызывала значительное расширение ареала рода, а каждое потепление («межледниковье») — его значительное сокращение с образованием разрывов и изолированных участков.
При такой схеме развития рода пятый период падает на современность (голоцен, 10 тыс. лет), четвертый — на вюрмский (валдайский) период (20—58 тыс. лет назад), третий — на риссвюрмское «межледниковье» (170—250 тыс.лет назад), второй — на миндельрисское «межледниковье» (300—400 тыс.лет назад). Начальный же этап при­ходится, таким образом, самое позднее, на миндельекую (окскую) холодную эпоху, имевшую место около 600 тыс. лет назад. Однако же мне кажется, что в это время предковая форма белой куропатки уже была сформирована, а скла­дывалась она весьма долгий период времени на первых этапах эоплейстоцена где-то около 1 млн лет назад.
Эта краткая история возникновения и эволюционного развития рода Lagopus ни в одном из моментов не показывает сколько-нибудь прямой связи с леднико­выми ландшафтами, с оледенением вообще. Широкий спектр климатических усло­вий, в которых обитают современные представители рода, вполне обычен для большей части Голарктики и в самой малой степени связан с перигляциальными областями, современного оледенения. Более того, отдельные формы живут в очень мягких условиях почти бесснежных зим. Можно, считать, что для рода в целом оптимален умеренно холодный климат современной лесотундры и суб­альпийского пояса. По этой причине’ нахождение ископаемых остатков белых куропаток никак не может считаться индикатором оледенения, но указывает лишь на климат, близкий таковому современной Палеарктики севернее. 55—60° с.ш. В то же время несомненно, что холодные эпохи плейстоцена вызывали расширение ареала рода.
Как уже подчеркивалось, род белых куропаток хорошо обособлен от остальных тетеревиных птиц и представляет сравнительно монолитную группу. Однако таксономическая его структура не так проста, и приходится, только удивляться, что явная близость L. mutus и L. leucurus и их отличие от более обособленной L. lagopus не привлекли до сих пор внимания таксономистрв.
Тундряную и белохвостую куропаток сближают и характер занимаемых ими экологических ниш, и особенности окраски (например, брачный наряд: самца), и характер линьки, и ряд общих черт в экологии и поведении. Поэтому следует выделить их в отдельный подрод, оставив в номинативном подроде вид L. lagopus
 
Литература  
• Фауна СССР. Академия наук СССР. Зоологический институт. Новая серия № 133. Птицы. Том III. Вып. 1. Р.Л. Потапов. Отряд Курообразные (Galliformes). Часть 2. Семейство Тетеревинные (Tetraonidae). Ленинград. Издательство «Наука». Ленинградское отделение. 1985 г. стр. 384-395.