Тундряная куропатка — Lagopus muta (Montin, L 1781)

Окраска.
Взрослый самец. В зимнем наряде — целиком белый, за исключением чёрных рулевых перьев (белая только центральная пара), чёрной полосы, идущей от угла рта через глаз, чёрных когтей и клюва. На чёрных рулевых перьях имеются белые вершинные полоски, наиболее широкие на 2-й паре и исчезающие на 8-й. Весенний наряд самца в период токования (с конца апреля по конец мая) отличается от зимнего только наличием отдельных чёрно-бурых перьев на голове и плечах, сплошь покрывающих только затылок и зашеек. Среди этих чёрных пестрин чёрная боковая полоска через глаз становится менее заметной. Летний наряд развивается к концу июня и носится до середины сентября. Это наиболее развитый цветной наряд, покрывающий почти все тело птицы. Белыми остаются лишь брюхо и большая часть перьев крыла, за исключением 4–6 второстепенных внутренних маховых, внутренних больших кроющих и почти всех средних кроющих, кроме самых наружных. Общая окраска верха тела серая, с чёрными пятнами и белыми поперечными полосками, образуемыми чёрными вершинными полями и белыми каёмками ряда перьев.
Большинство перьев несёт тонкий желтоватый струйчатый рисунок по серому фону. Зашеек и бока шеи — в мелких белых и желтоватых пятнышках, образуемых поперечными полосками в верхней части перьев. На груди тоже преобладает серая окраска с тонкой желтоватой струйчатостью, но ряд перьев имеет более контрастную чёрно-белую окраску с белыми конечными полосами. Так же окрашены бока тела. Верхние кроющие перья хвоста также двух типов — серые с тонкой желтоватой струйчатостью и поперечно-полосатые, с чередованием широких чёрно-бурых и более узких желтовато-белых полос, хорошо выраженных в верхней части пера. Грубый поперечно-полосатый рисунок свойствен только перьям, вырастающим первыми, в июне — июле, а тонкий рисунок несут перья, вырастающие позднее.
Центральная пара рулевых и кроющие её перья тёмно-серые, с узкими белыми вершинными каёмками и мелким струйчатым рисунком, сливающимся иногда в чёрные поля по центру верхней части пера. Окраска цветных перьев крыла также серая, с тонкой струйчатостью и узкими белыми вершинами. Только на внутренних средних кроющих крыла развит более грубый поперечный рисунок из черноватых и желтоватых полос. Самец в осеннем наряде (сентябрь — октябрь) окрашен более однородно, в основной желтовато-серый цвет с тонким поперечным или струйчатым чёрно-бурым рисунком. Этот наряд смешанный и осенние перья преобладают только на спине и груди. На голове, имеющей более грубый пёстрый рисунок, преобладают летние перья, а на брюхе уже начинают расти белые перья зимнего наряда. Основания осенних перьев обычно белые.
Самка в зимнем наряде. Тоже белая и обычно не имеет чёрной полосы через глаз. Только у наиболее северных популяций (север Гренландии, Шпицберген) большинство самок в первом зимнем наряде имеет чёрную полосу, хотя не столь чёткую, испятнанную белым и не идущую за глаз (Salomonsen, 1939; Johnsen, 1941). На севере Аляски и в Скандинавии такую полосу имеют только 21,1–34,3 % самок (Weeden, 1964; Pulliainen, 1970а). Весеннего наряда у самок нет и к началу насиживания они сразу же одевают летний наряд очень пёстрой окраски. На спине преобладает чёрный цвет в сочетании с белым цветом вершинных кайм и жёлтым — предвершинных полос. Чёрную окраску создают большие предвершинные поля, причём особенно тёмными выглядят верх головы и спина. Поперечно-полосатый рисунок хорошо выражен на пояснице, надхвостье и зашейке. Низ тела более светлый благодаря широким белым вершинам и поперечным желтоватым полосам на перьях, чередующихся с более узкими тёмными полосами. Наиболее тёмной выглядит область зоба. Белыми остаются на лето те же перья крыла, что и у самцов и центральная пара рулевых перьев. В процессе насиживания и вождения птенцов белые кончики перьев изнашиваются и окраска самок становится к концу июля очень тёмной, а верх головы и спина — почти чёрными. Осенний наряд представляет собой, как и у самцов, смесь летних, осенних и зимних перьев. Осенние перья преобладают в основном на спине, шее и груди. Их светлая окраска резко выделяется на фоне тёмного летнего оперения. Осенние перья также несут очень тонкий поперечный рисунок из бурых полос или струйчатости по желтовато-серому фону. Белые основания есть далеко не у всех осенних перьев.
Молодая птица (самец и самка). В первом взрослом (первоосеннем) наряде окрашена очень пестро. Брюхо белое, на груди и шее преобладают желтовато-серые ювенальные перья, которые затем сменяются белыми, и только в нижней части груди и по бокам вырастают перья первого осеннего наряда; верхняя же часть тела покрыта ими почти сплошь. Эти перья несут правильный рисунок из тонких бурых поперечных полос по желтовато-серому фону и чёрное поле в верхней части опахала.
2 наружных первостепенных маховых, особенно у южных популяций, имеют у вершин небольшие бурые крапинки и пятна. Общий тон ювенального наряда желтовато-серый, с чёрно-бурыми пятнами на спине (вершинные поля на перьях) и белыми треугольными пятнышками на вершинах перьев. На нижней части спины развит очень тонкий рисунок из поперечных полос, более грубый на пояснице. Рулевые перья первоначально с широкими белыми вершинами, с широкими бурыми полосами по желтоватому фону, но по мере изнашивания белые вершины исчезают.
Второстепенные маховые — с рисунком из поперечных широких бурых полос, которые на дистальных перьях сливаются в одно пятно, занимающее все внутреннее опахало. На внутренних второстепенных маховых есть белое треугольное вершинное пятно или белая окантовка. Первостепенные маховые бурые, со следами поперечных полос на внешних опахалах и светлым крапом на вершинах. Верхние кроющие крыла также поперечно-полосатые, с белым вершинным пятном. На нижней части тела выделяется беловатая окраска брюха и правильный поперечно-полосатый рисунок шеи, груди и боков тела. Большинство перьев здесь также с вершинными белыми пятнами. У маленьких птенцов перья, начинающие свой рост, окрашены более контрастно; цвета более яркие и белые вершинные пятна выделяются особенно резко.
Пуховой птенец. Окраска такая же, как и у пухового птенца белой куропатки.
Строение и размеры
Длина тела колеблется в пределах 370–400 у самцов и 365-390 у самок. Половой диморфизм проявляется также в размерах крыла и хвоста, а у отдельных популяций и клюва, тогда как длина плюсны и среднего пальца у обоих полов практически одинакова.
Масса птиц максимальна поздней осенью, постепенно снижается к весне и у самцов, слегка возрастая в предбрачный период, снижается до минимума в середине лета, после чего вновь начинает расти к осени. У самок масса резко увеличивается в период откладки яиц, после чего она быстро уменьшается до минимума, приходящегося на первую неделю вождения птенцов. Птицы самых северных популяций отличаются более крупными размерами и массой. В этом отношении резко выделяются тундряные куропатки, населяющие архипелаги Земля Франца-Иосифа и Шпицберген, а также о. Медвежий и имеющие необычно крупные размеры: масса их достигает 880, то есть почти вдвое больше, чем свойственно виду в среднем. Размеры и пропорции крыла такие же, как у белой куропатки, но если учесть, что масса и размеры тела тундряных куропаток меньше, то они оказываются относительно более длиннокрылыми. Пропорции остальных частей тела такие же, как у белых куропаток, за исключением клюва, который более тонок и менее высок. Однако и здесь можно встретить особей с таким же соотношением длины и высоты клюва, как у некоторых белых куропаток.
Суточная активность, поведение. Характер суточной активности совершенно такой же, как и у предыдущего вида, но в брачный период самцы токуют с заметно меньшей интенсивностью. Тундряные куропатки — стайные птицы, но за редким исключением (сезонные перемещения на Таймыре, в Гренландии) они никогда не образуют столь большие стаи, как белые куропатки. В осенне-зимнее время птицы держатся небольшими группами, а на юге ареала даже парами, летом самцы образуют отдельные группы из линяющих птиц, а самки с выводками держатся обособленно, хотя в конце лета несколько выводков могут объединяться в одну стаю.
Спят обычно на земле или в снегу — в поверхностной или подснежной камере.
Враги, неблагоприятные факторы. Врагами тундряной куропатки выступают все сколько-нибудь крупные хищники, поморники и крупные чайки. Наибольший урон ряду популяций наносят песцы, хотя точных данных на этот счёт нет. В целом следует заметить, что благодаря значительно меньшей плотности населения, чем у белой куропатки, ущерб от хищников значительно меньший.
Из отрицательных факторов отмечено влияние суровых зим с большим количеством снега и летние возвраты холодов (Семёнов-Тян-Шанский, 1959), хотя в бассейне Колымы высокий снежный покров никак не отражался на численности птиц (Андреев, 1980).
Хозяйственное значение, охрана. Будучи широко и сравнительно равномерно распространённым по наиболее суровым и бедным жизнью областям севера Голарктики, этот вид является важным компонентом северных экосистем как источник питания целого ряда хищников. Среди последних имеются и такие редкие, реликтовые виды, как кречет, и столь важные в промысловом отношении, как песец.
Как охотничье-промысловый объект тундряная куропатка намного уступает белой прежде всего благодаря отсутствию крупных скоплений и обитанию зимой в местах труднодоступных для человека. На большей части ареала, как уже указывалось, вид поддерживает свою нормальную численность, но в местах, заселяемых человеком, сравнительно быстро уничтожается. В то же время свойственные виду доверчивость и отсутствие боязни человека делают его довольно перспективным для сохранения в ландшафтах, попавших в сферу действия современного образованного человека.

Ареал тундряной куропатки очень сложен. Основная его часть расположена в северо-восточной Азии, отчасти на Аляске и в Северной Европе. Он имеет циркумполярный характер, но распространение этого вида по побережьям и островам Северного Ледовитого океана далеко не сплошное (рис. 34).

В отличие от белой, тундряная куропатка населяет большинство островов Полярного бассейна: почти весь Канадский Арктический архипелаг, почти всё побережье Гренландии, свободное от ледников, вплоть до самых северных её частей (Земля Пири — остров Локвуд, 83°24′ северной широты), архипелаги Шпицберген и Земля Франца-Иосифа. В Северной Америке проникает наиболее далеко к югу по Скалистым Горам (до 49° северной широты) и по восточному берегу полуострова Лабрадор (54°30′ северной широты), населяя в основном Аляску и узкую полосу по североканадскому побережью. В северной части Тихого океана населяет Алеутские, Командорские и Курильские острова, а также о-в Хонсю. В Европе обитает на севере Скандинавии, в северной части Великобритании, в Альпах и Пиренеях. В северной части Атлантического океана обитает на островах Исландия и Гренландия. Данных об изменении ареала в историческое время почти нет. Только в Шотландии с конца XVIII века идёт отступание южной границы под воздействием антропогенных факторов.
В зимнее время южная граница несколько смещается к югу, но только в некоторых местах тундровой зоны. В европейской части СССР тундряная куропатка населяет только Кольский полуостров и Северный Урал (рис. 35).

На Кольском полуострове она распространена по каменистым прибрежным тундрам северного берега на юго-восток до острова Сосновец (кол. ЗИН АН СССР) и в альпийском поясе Хибин, но южные пределы её распространения здесь не выяснены. На полуострове Канин пока не найдена. На Северном Урале распространена от самых северных отрогов (озеро Минисей, возможно хребет Пай-Хой) к югу до горы Конжаковский Камень (59°40′ северной широты).
Далее к востоку населяет северные части полуостровов Ямал к югу до 68° северноу широты, Гыдан к югу до 71° северной широты (Наумов, 1931) и Таймыр, где южная граница проходит на западе под 71°30′ северной широты, а на востоке под 73° (устье реки Хатанга). Небольшой изолированный участок занимает в горах Путорана. В советском секторе Арктики встречается только на островах Земли Франца-Иосифа, где характер пребывания этого вида неясен: встречались и добывались только взрослые птицы с февраля по октябрь (Демме, 1934; Рутилевский, 1957) и явно в качестве залётных бывали встречены на Новосибирских островах. К востоку от устья реки Хатанги южная граница спускается до 72° северной широты к реке Попигай (Сдобников, 1957), идёт на восток по алазейским тундрам до реки Лены, затем по горным системам Верхоянского хребта, Юдомо-Майского и Алданского нагорий спускается к горам Байкала.
Здесь её распространение изучено плохо, возможно, что в Байкальском и Баргузинском хребтах обитают изолированные популяции. Далее граница идёт по южным склонам Станового хребта к Охотскому побережью, куда выходит под 56° северной широты, и отсюда — на север по берегу материка к мысу Дежнёва. В очерченных границах тундряных куропаток нет по низинному западному побережью Камчатки и в долине реки Камчатки, в Пенжинско-Анадырской депрессии, в тундрах левобережья нижней Колымы, в низинных тундрах Алазеи и Хромы. В то же время они встречаются по всем возвышенностям, ограничивающим эти тундры или заходящим в их пределы, например в Кондаковских горах и на кряже Улахан-Сис. Южнее этого сплошного ареала расположен ряд изолированных участков, самый крупный из которых включает горные системы Алтая, Саян и Хамар-Дабана.
Остальные участки небольшие. Это — восточно-хангайский (гора Отхон-Тенгри, — Козлова, 1932), в центре хребта Хан-Хухэй (данные автора), в хребте Монгольский Алтай (Турген-Ула, — Потапов, 1985; Мунх-Хайран-Ула, — Кищинский и др., 19826), в хребте Саур (рис. 35), в хребтах Ям-Алинь и Дуссе-Алинь (А. А. Назаренко, устное сообщение). Населяет Командорские и Курильские острова к югу от острова Симушир включительно (Kuroda, 1925).
Она никогда не бывает столь высокой, как у белых куропаток (табл. 9), составляя в типичных местах обитания 60–80 птиц на 1 000 га весной и 80–120 осенью. Считается, что численность вида испытывает колебания с периодом в 10 лет, но данных на этот счёт ещё недостаточно (Jenkins, Watson, 1970; Gudmundsson, 1972; Weeden, Theberge, 1972).

Наиболее характерными местами летнего обитания являются открытые каменистые тундры, почти совершенно лишённые кустарниковой растительности, с мозаичным травянистым или моховым покровом. Такие же места избираются ими и в горах, где они приурочены к субальпийскому и альпийскому поясам и чередуются с крупными каменными россыпями, осыпями и скалами. В таких местах даже летом лежат снежники, исчезающие лишь к августу. Окраска летнего оперения тундрянок прекрасно гармонирует с серой окраской камней, покрытых пятнами лишайников. На ряде океанических островов (Курильские, Командорские, Алеутские) они встречаются и на достаточно влажных участках с богатой травянистой растительностью и зарослями кустарников, но гнездиться предпочитают на более сухих каменистых вершинах пологих холмов.
Густые кустарниковые заросли и кочковатая моховая тундра, столь любимые белыми куропатками, тундрянками решительно избегаются, и только в Японских Альпах они изредка гнездятся в низкорослом кедровом стланике. На зиму происходит существенная смена мест обитания, сопровождающаяся в ряде мест настоящими перелётами. Но в большинстве районов ареала сезонные перекочёвки не отличаются большими масштабами. Выбор мест обитания зимой определяется прежде всего наличием корма — либо различных трав на обнажённых от снега участках (так называемые «выдувы»), либо древесно-кустарниковой растительности в лесотундре или субальпийском поясе.

В пределах СССР в качестве основных зимних кормов выступают почки, концевые побеги и серёжки различных берёз, в том числе и полярной, листья и побеги вороники и лаузелерии, а на северо-востоке СССР основное место в рационе занимают почки и концевые побеги кустарниковых ив и берёз, а также серёжки ольхи (Дементьев, Шохин, 1935; Андреев, 1980). На севере Европы ива используется только как второстепенный корм наряду с концевыми побегами голубики и листьями брусники. В зависимости от высоты снежного покрова зимний рацион может заметно меняться даже в одной и той же местности. В Исландии, например, после того, как снег скроет низкие ивовые кустарники тундрянки переходят на питание более высокими берёзами, а в Финской Лапландии при большом количестве снега в середине зимы птицы начинают кормиться на берёзах серёжками, как тетерева (Pulliainen, 19706).
Считается, что в местах совместного обитания с белой куропаткой рацион тундряных куропаток более специфичен, и диапазон используемых растений менее широк, что позволяет избегать пищевой конкуренции (Weeden, 1964). Однако на северо-востоке СССР в местах совместного обитания спектры питания обоих видов широко перекрываются, и избегание конкуренции происходит за счёт постоянного биотопического разобщения и разной стратегии кормёжки (Андреев, 1980). Более слабый и меньший по размерам клюв тундряной куропатки заставляет её кормиться более тонкими побегами, которые в местах концентрации белых куропаток выедаются в первую очередь.
В ряде районов (Шотландия, возможно ряд Алеутских островов) в зимней диете веточные корма почти полностью отсутствуют, а её основу составляют листья и побеги вакциниевых, вороники, камнеломок и вереска. В летнем питании также прослеживается определённая специализация. По сравнению с белой, тундряная куропатка потребляет меньше зелени, но значительно больше семян, причём по всему северу ареала особенное значение имеют пазушные луковички живородящей гречихи, стебли, листья и ягоды вороники, различные цветы (в основном луазелерии, андромеды, голубики и черники), листья и молодые побеги ивы, семена крупок, карликовой берёзы и различные ягоды. На Алтае летом в желудках птиц были обнаружены бутоны и листья альпийского мака, цветочные головки гречихи, цветы и листья лютика, камнеломки, побеги и листья ивы и другая зелень. Насекомые почти не употребляются, и даже в диете птенцов они занимают незначительное место, уступая первенство тем же пазушным луковичкам живородящей гречихи, листьям и побегам камнеломки, листьям голубики, цветам андромеды, черники и голубики, ягодам черники, и коробочкам политриховых мхов (Семенов-Тян-Шанский, 1959).

Тундряные куропатки — моногамы, но с явной склонностью к полигамий. Самец и выбирает гнездовый участок, и защищает его все время, пока самка занята устройством гнезда и насиживанием. На гнездовом участке самца гнездится в большинстве случаев только одна самка, но на Крайнем Севере, где самок в популяциях нередко больше, чем самцов, на одном участке может гнездиться и 2, и 3 самки, но в таких случаях самец всё же оказывает основное внимание только одной из них, не оставляя без определённой заботы и остальных. Одна из таких самок иногда даже может оказаться холостой (MacDonald, 1970). На юге ареала, наоборот, самцов нередко бывает больше, чем самок, и поэтому многие территориальные самцы остаются без них (Sakurai, Tsuruta, 1972). При наличии на участке нескольких самок иерархия среди них определяется степенью готовности к размножению, индикатором которой является полнота развития летнего наряда. Самцы, на участке которых гнездятся 2–3 самки, отличаются особенно высокой активностью, очень заметны и в первую очередь делаются добычей хищников (MacDonald, 1970).
И самцы, и самки становятся половозрелыми к концу первого года жизни и следующей же весной участвуют в размножении. Только часть птиц, видимо из поздних выводков, не размножается и держится все лето небольшими группами и одиночками. Кроме того, при высокой численности часть молодых самцов может остаться без гнездовых территорий, не выдерживая конкуренции со старыми птицами. В тундрах Таймыра и на Колымском нагорье, где на 1 км2 приходится 3–4 пары, размеры гнездовых участков не превышают 25–30 га (Кречмар, 1966; Кищинский, 1965). Наименьшая величина участков наблюдается в Японских Альпах, где их средний размер составляет 3 га (Sakurai, Tsuruta, 1972). Как и у белых куропаток, самец охраняет гнездовой участок, сидя на каком-нибудь возвышении — кочке, камне или даже на дереве (лиственнице или пихте) неподалёку от гнезда и сразу же устремляется навстречу нарушителю, будь то человек, хищник или соперник.
Сроки размножения поздние. На севере Таймыра токование начинается между 15 мая и 10 июня, откладка яиц — в начале — середине июня, вылупление птенцов — в середине июля. Такие же сроки размножения на Кольском полуострове. На Чукотке и в Колымском нагорье в случае ранней тёплой весны птенцы могут появиться уже в конце июня (Кищинский, 1968). Если учесть, что и на самом юге ареала, в Японских Альпах, птенцы появляются около 20 июня, то различия в сроках размножения в пределах столь обширного ареала явно небольшие, и перекрываются той разницей, которая может наблюдаться в одной и той же местности в годы с ранними и поздними вёснами.
Брачная активность самцов проявляется довольно долго, на Командорских островах, например, до середины июля (Андреев, 1971). Поначалу токование идёт вяло, но с освобождением земли из-под снега и распределением самцов по гнездовым участкам их территориальная и брачная активность резко возрастает. Но и в кульминационный период тока брачная активность самцов гораздо ниже, чем у белой куропатки, и токование идёт только в вечерние и ночные часы. Токовой ритуал (описывается в основном по Макдональду (MacDonald, 1970)) состоит из токового полёта и ряда ритуалов, выполняемых перед самкой. Основная токовая поза — как и у белой куропатки, но хвост раскрыт шире, так что большинство рулевых перьев на хвостовом веере отделены друг от друга, а наружные маховые перья слегка отставленных крыльев вставлены между основаниями крайних рулевых перьев и способствуют максимальному раскрытию хвоста. В этой позе самец или стоит на одном из сторожевых мест участка, или же прохаживается, издавая временами серии отрывистых трескучих звуков.
Токовой полет начинается с прыжка вверх. Крылья на взлёте шумно трепещут, хвост широко раскрыт, а сама птица в этот момент издаёт картавый громкий позыв. Сначала самец летит на небольшой высоте, следуя всем изгибам рельефа. Затем, слегка раскрыв крылья с максимально отставленным крылышком и дистальными маховыми перьями, вновь широко раскрыв хвост, он круто взмывает вверх. При этом голова и шея вытянуты вверх и отогнуты назад, а хвост держится таким образом, что 3 крайние пары рулевых перьев отделяются от остальных и формируют вместе со второстепенными маховыми перьями горизонтальную поверхность, а центральные пары и верхние кроющие их отогнуты вниз, формируя подобие киля. В верхней точке полёта самец раздувает шею и издаёт первые отрывистые ноты, напоминающие крик коростеля. Зависнув на какой-то момент в верхней точке «горки», самец наклоняет голову, шея изгибается дугой вниз, и птица круто спускается на активно трепещущих крыльях (рис. 36).

На спуске следует вторая часть песни, того же звучания, но длящаяся вдвое дольше. Звуки этой песни мало затухают с расстоянием, и в тумане птица, поющая в 100 м от наблюдателя, кажется находящейся почти рядом (Андреев, 1971). В летнее время такая песня сопровождает каждый перелёт самца, даже не токовой. Скрипящие отрывистые звуки издаются обычно при взлёте и посадке. Длительность и протяжённость токового полёта различна: в начале токования самцы летают невысоко (около 1 м над землёй) и на короткие расстояния, а в разгар токования они могут пролетать до 400 м и подниматься в воздух на 75 м. Нередко самец летает широкими кругами и выполняет одну за другой несколько «горок». Находясь вблизи самки, самец в процессе ухаживания нередко делает «пробежку» — передвигается к самке мелкими шажками, вытянув параллельно земле шею, так что клюв почти касается земли, как и приспущенные крылья, и повернув в её сторону раскрытый хвост, как бы стараясь продемонстрировать максимум чёрной поверхности.
Самец приближается при этом к самке не прямо, а по дуге, с максимально расширенными и прямо стоящими «бровями» алого цвета. При этом самец издаёт отрывистые звуки, похожие на треск катушки спининга. Находясь перед самкой в процессе ухаживания, самец делает ряд поклонов, как бы совершая клевательные движения, а также выполняет процедуру резких поворотов головы, демонстрируя самке алые «брови» и чёрную полосу чёрных глаз, которая в этот момент заметно увеличивается из-за встопорщенных перьев. Наконец, на сторожевых точках самец время от времени принимает своеобразную позу «места» (Андреев, 1971): наклоняет вниз голову, шею и сложенный хвост (сгибается в «дугу»), топорщит перья на шее и издаёт двусложный скрипучий позыв «ко-кррр». В ответ на этот сигнал обычно слышны такие же позывки соседних самцов.
Во время схваток при дележе территории самцы сначала бегут рядом параллельным курсом со слегка раскрытыми и вытянутыми горизонтально хвостами, делая небольшие поклоны, и затем, встав друг перед другом, изгибают шеи дугой и прижимают головы с широко раскрытыми клювами к земле, издавая при этом скрипучий треск. При схватке птицы наносят удары крыльями и клювом; «бровь» при этом прячется, а на голове вздымается небольшой хохолок. Если при одном самце находятся 2 или 3 самки, то между ними также происходят стычки.
Гнездо устраивается на открытом месте с редкой и низкой травянистой растительностью, среди камней, покрытых пятнами лишайников и очень редко — в зарослях вереска или на моховых кочках болот (Сдобников, 1957; Watson, 1965). Гнездовая ямка небольшая, нередко совсем без выстилки. Скудная подстилка состоит из сухого растительного материала и нескольких перьев самой наседки. Пока кладка не завершена, самка, покидая гнездо, закрывает яйца растительной ветошью, чего уже не делается при насиживании. Яйца окрашены так же, как и у белой куропатки, размеры же в среднем несколько меньше — 42×30. Число яиц в кладках варьирует по годам, но оно обычно меньше, чем у белой куропатки. В Шотландии средний размер кладок колеблется от 4,9 до 7,9 яиц, многолетняя средняя — 6,5 яиц (Watson, 1965).
На Аляске средняя величина кладки по 101 гнезду — 7.0 (Weeden, 1965), в Японских Альпах — от 5,6 до 6,0 (Sakurai, Tsuruta, 1972). Величина кладки на территории СССР варьирует от 4 до 8 яиц. Режим насиживания тот же, что и у белой куропатки. Длительность насиживания на севере ареала от 21 дня (Salomonsen, 1950; MacDonald, 1970) до 23–24 дней на юге (Watson, 1965; Sakurai, 1972). По данным последнего автора, масса только что вылупившихся птенцов колеблется от 15 до 21. Птенцы начинают перепархивать в возрасте 10 дней, в возрасте 15 дней они с трудом могут пролетать 2,5 м. Перемещения выводков бывают самыми различными. Так, например, на Аляске один выводок за 5 дней прошёл 12,5 км, а другой в течение 10 дней оставался практически на месте (Weeden, 1965).
Участие самца в охране участка и вождении птенцов различно. Большинство остаётся на участках, выполняя функции сторожа и охранника почти всё время насиживания. За 1–2 дня до вылупления птенцов поведение самца резко меняется — токование почти полностью прекращается, пропадает территориальная привязанность и реакция защиты участков. Самцы покидают их и перемещаются в другие места обитания (в горах — на большие высоты). Там, как принято считать, самцы линяют. Действительно, наиболее активная фаза линьки у них начинается именно в это время. Но некоторые самцы и в течение этого времени продолжают оставаться на своих участках, принимая участие в вождении и защите выводка. Описан, например, случай, когда самец напал в воздухе на поморника, утащившего маленького птенца, и заставил его выпустить добычу (MacDonald, 1970).
Было установлено также, что в Гренландии примерно 80% самцов возвращается обратно к выводкам, когда птенцы уже выросли на 2/3 (Salomonsen, 1950), то есть когда масса птенцов достигает 350 г, что бывает в месячном возрасте. Возможно, что встречи самок с выводками без самцов приходятся именно на этот месяц, но скорее всего это объясняется многочисленными индивидуальными отклонениями в поведении отдельных птиц. Так, например, известно довольно много случаев встреч выводков с птенцами в возрасте 1, 2 и 3 недели, которые сопровождались и самцом, и самкой (Семёнов-Тян-Шанский, 1959; Воробьёв, 1963; Watson, 1965; Перфильев, 1975). Более того, нередки случаи, когда взрослые и птенцы встречаются целыми обществами. Например, на Таймыре 3 июля был встречен выводок из 5 пуховичков, с которыми держались 2 самки и 3 самца (Сдобников, 1957).
Выводки объединяются в стаи в конце августа — начале сентября, и в осенние месяцы стаи могут достигать больших размеров, до 300 птиц. К зиме такие крупные скопления разбиваются на мелкие группы, рассредоточивающиеся по большой площади. Рост молодых птиц заканчивается на юге ареала в возрасте 3 мес (Sakurai, 1972), а на севере (Гренландия) — в возрасте 2 месяцев (Salomonsen, 1950).
Об осеннем токовании данных почти нет. В Хибинах оно отмечалось 15–17 октября (Новиков, 1952а).

Тундряная куропатка — типичный обитатель арктических и горных каменисто-лишайниковых тундр севера СССР и ряда горных хребтов Сибири, ведущий оседло-кочевой образ жизни. Это одна из самых небольших птиц семейства (меньше её только белохвостая куропатка, Lagopus mutus leucurus, обитатель субальпийского и альпийского поясов Скалистых Гор в Северной Америке, имеющая большую часть года сплошь белую окраску и только на тёплое время года надевающая пёстрый серовато-бурый наряд). Она очень похожа на белую куропатку, и в местах совместного обитания оба вида легко спутать. Основные отличия их были описаны выше, в очерке о белой куропатке.
Тундряная куропатка, как и белая, ведёт преимущественно наземный образ жизни, кормясь в утренние и вечерние часы и отдыхая в середине дня под прикрытием камней или кустарника. Передвигается по земле шагом или короткими перебежками, то и дело останавливаясь и подчас надолго замирая без движения, что вместе с покровительственной окраской делает её малозаметной. Полёт очень лёгкий, быстрый, но такого же типа, как и у остальных тетеревиных птиц — серии быстрых взмахов чередуются со скольжением на расставленных и загнутых вниз крыльях. Это очень молчаливая птица и только в брачный сезон самец часто издаёт свой картавый, скрипучий брачный позыв, напоминающий глухой скрип заржавленных дверных петель.

Зимняя жизнь тундряной куропатки изучена значительно хуже, чем у белой. На Приполярном Урале я встречал её в начале зимы в субальпийском поясе, среди разбросанных всюду кустарниковых зарослей берёзы и отдельных лиственничных рощ, где. не было никаких обнажений, но снежный покров был тонок и не скрывал мелких кустарничков. В тундрах Хибин и Лапландии эти птицы концентрируются в местах, где снег лежит тонким слоем из-за постоянного действия ветров, а местами встречаются и открытые участки. Здесь они кормятся листьями, ягодами и почками альпийских растений, но при сильных снегопадах откочёвывают в ивняки и березняки у верхней границы леса (Семенов-Тян-Шанский, 1959; MacDonald, 1970).
На Северо-Востоке СССР тундряные куропатки проводят зиму в верхних частях горных склонов, в верховьях речек и ручьёв у верхнего предела лиственничного редколесья среди зарослей ольхи и низкорослых берёзок, кедрового стланника и редких лиственниц. Снежный покров здесь всю зиму значителен; под действием ветра на нём быстро образуется наст, облегчающий передвижение птиц, и в то же время остаётся достаточно мест в распадках и среди кустарников, где снег сохраняет свою рыхлость и позволяет птицам устраивать подснежные камеры. Средние температуры зимой на склонах заметно выше, чем внизу, в поймах, куда стекает более холодный воздух, и где обычно зимуют белые куропатки (Андреев, 1980). Эта температурная инверсия используется тундрянками и в других районах, особенно на северо-востоке Гренландии: стаи этих птиц держатся в сентябре на склонах гор в пределах высот 300 — 1 000 метров над уровнем моря, где на несколько градусов теплее, чем в прибрежной низине (Salomonsen, 1950). Всю зиму тундряные куропатки держатся небольшими группами по 5–9 птиц, парами и даже одиночками, не образуя больших скоплений. Рассредоточенные по большой территории, они поэтому нуждаются в значительно меньших запасах корма на единицу площади, чем белые куропатки, и гораздо более полно осваивают кормовые ресурсы территории.
Суточная активность в зимнее время такая же, как и у белых куропаток. В середине зимы при минимальном световом дне (Шпицберген, Таймыр, Гренландия) птицы,по-видимому,кормятся всё светлое время дня. С увеличением светового дня длительность кормёжек и дневного отдыха начинает увеличиваться. Птицы кормятся с перерывами, чередуя активное собирание корма с кратким отдыхом, и в итоге чистое время на кормёжку остаётся сравнительно постоянным. Суточный бюджет времени зимой таков: ночной отдых в подснежной камере 16–17 часов, дневной отдых 2–4 часа, кормовая активность (передвижение пешком по снегу) 3,5–5,0 часов, полёт не более 2–3 минут. Скорость движения по снегу в процессе кормёжки не велика, от 125 до 250 м/ч; за сутки птица проходит в поисках корма 600–800 м (Андреев, 1980).
Кормящаяся птица движется поперёк склона или вдоль ручья в поисках небольших кустиков. На поиск и склёвывание одного кусочка корма уходит в среднем 1,5–2 секунды. Средний диаметр побегов в зобах птиц составляет 0,9 мм (0,5–1,3) при средней (сухой) массе 7,4 мг (5,0–19,0) у самцов и 5,4 мг (4–16) у самок. Масса кусочков ольховых серёжек значительно больше, 78 мг (51-115), что вполне компенсирует повышенные затраты времени на их отыскание. Средняя величина энергии существования составляет 442,9 кДж/сут (207,7–439,6), при величине экскреторной энергии 933,1 кДж/сут. Если позволяет состояние снега, то при температурах ниже —20 °С тундряные куропатки всегда устраиваются на ночлег и дневной отдых в подснежных камерах. Зарывание в снег и устройство такой камеры занимает около 15 секунд. Дно камеры находится в 25–28 см от поверхности при толщине снежного потолка 7–10 см и ширине камеры около 16 см (Андреев, 1980).
Подробности зимней жизни птиц на Земле Франца-Иосифа неизвестны. Возможно, что они улетают на самое тёмное время на Шпицберген, ибо ни разу не были встречены здесь между 23 октября и 12 февраля. На Шпицбергене, где зимние условия несколько мягче, куропатки накапливают к ноябрю большое количество жира, до 280–300 г при массе тела до 900 у самцов и 850 у самок (Johnsen, 1941; Мортенсен и др., 1982). Этот запас жира полностью расходуется к весне, потребляясь в основном в течение первых 4 недель полярной ночи, когда световой день (освещение свыше 2 люкс) длится около 2 часов. Тундряные куропатки нередко кормятся тундровой растительностью на копанках северных оленей, в том числе и на Шпицбергене.
Миграции. Эти явления выражены значительно меньше, чем у белой куропатки, но в некоторых арктических тундрах масштабы сезонных перемещений нередко бывают весьма значительными. В районе Таймырского озера массовые осенние пролёты происходят между 18 сентября и 4 октября, но после них на зиму всё же остаётся небольшое количество птиц. При перелётах через Таймырское озеро стаи куропаток поднимаются высоко в воздух. Весеннее движение на север идёт не столь быстро и растягивается на больший срок.
В самых северных тундрах Таймыра и Гыдана тундрянки появляются сразу после того, как солнце начнёт показываться над горизонтом, между 5 и 25 февраля (Сдобников, 1957). Наиболее дальние перелёты в пределах СССР вряд ли превышают 500 км. В частности, птицы из гыданских тундр по долине реки Таз достигают Полярного круга. Все островные популяции в средних широтах строго оседлы. На островах Полярного бассейна куропатки либо улетают на зиму (Канадский Арктический архипелаг), либо же совершают значительные перемещения в пределах одного острова (Гренландия), либо архипелагов (Шпицберген). Вдоль берегов Гренландии они совершают перелёты протяжённостью до 1 000 км и более (Salomonsen, 1950).

….

Подробнее о сокращениях можно прочесть здесь.

Протекает примерно по той же схеме, что и у белой куропатки, только весенняя линька у самцов выражена очень незначительно, захватывая небольшие участки оперения на голове, шее и плечах, причём у наиболее северных популяций её может не быть совсем, и самцы токуют в зимнем наряде (Salomonsen, 1950). Весенняя линька без перерыва переходит в летнюю, которая заканчивается в основном в первых числах июля, поскольку позже вырастающие перья имеют уже осеннюю окраску, то есть перерыва между летней и осенней стадиями линьки тоже нет. Пеньки с осенними перьями появляются до середины августа, после чего начинается рост белых перьев, выходящих наружу из-под цветных перьев в сентябре. С этого времени белый цвет начинает распространяться по всему телу птицы.
Последние цветные перья выпадают в конце сентября — начале октября, но у более южных популяций, особенно на океанических островах, этот процесс может затягиваться до декабря. В Шотландии большинство птиц сохраняет отдельные осенние перья вплоть до весенней линьки., начинающейся здесь уже в феврале (Salomonsen, 1939). У самок вообще нет весенней линьки, они сразу же перелинивают в летний наряд, который к началу насиживания покрывает всю верхнюю часть тела и грудь. У птиц из северных популяций даже при полном развитии летнего наряда сохраняется участок с белыми перьями непосредственно перед наседным пятном. Осенняя линька начинается на полмесяца позже, чем у самцов, и выражена значительно меньше.
У самок из самых северных популяций осенние перья составляют не более 10% от всех цветных. Большинство летних перьев сохраняется до осени и сразу же заменяется белыми перьями. Смена первостепенных маховых перьев происходит в более сжатые сроки, чем у белой куропатки, и длится как у самцов, так и у самок 2,5–3,0 месяца. У птенцов первый наряд пуховой, хотя уже с 1-го дня показываются в виде тонких иголочек пеньки 7 первостепенных и 5 (с 3-го по 7-е) второстепенных маховых. Все они вместе с рядом больших кроющих перьев разворачиваются в конце первой недели жизни и формируют несущую поверхность крыла, которая позволяет птенцу перепархивать на небольшие расстояния. Затем появляются контурные перья на боках и спине, на груди и темени. Горло оперяется последним.
Ещё до окончания роста ювенальных перьев, в возрасте 4 недель, начинается линька в первоосенний наряд: рост дефинитивных перьев начинается со смены 1-го первостепенного махового на взрослое белое. В это время на голове видны ещё остатки пухового наряда. Рост перьев первого зимнего наряда начинается при одновременном росте ещё целого ряда цветных перьев — первого осеннего наряда, который успевает развиться лишь частично. Белое контурное оперение появляется сначала лишь на брюхе в возрасте 1,5 месяцев и распространяется отсюда на бока, нижнюю часть груди и в последнюю очередь — на верхнюю часть тела. Дольше всего цветные перья удерживаются на голове, спине и груди.
 
Подробнее о сокращениях можно прочесть здесь.

…

..

Песня
…

Позывка
…

Электроманок
…

…

Tetrao mutus Mоntin, 1776 : 81, 155 (Швеция).
— T. lagopus (non Linnaeus): Fabricius, 1780 : 114.
— Tetrao alpinus Nilsson, 1817 : 311 (Лапландия).
— Lagopus mutus: Forster, 1817 : 19.
— L. cinereus MacGillivray, 1837 : 187 (nom. nov. pro mutus).

Одна из самых небольших тетеревиных птиц, ведущая преимущественно наземный образ жизни в каменистых тундрах и альпийском поясе.
Взрослый самец весной. Полностью преобладает белая зим­няя окраска. Цветные перья есть только на голове и среди плечевых перьев. На лбу и темени черноватые перья весеннего наряда растут вперемешку с бе­лыми. На затылке и зашейке эти перья образуют сплошную поверхность и не­сут поперечно-полосатый рисунок из бурых и желтовато-серых полос. На боках шеи пробиваются отдельные черновато-бурые перья с широкой белой попереч­ной полосой в центре пера. Черная уздечка становится менее заметной из-за других черноватых перьев, растущих по бокам головы. Ушные перья несут такой же поперечно-полосатый рисунок, как и на затылке. На горле — одиноч­ные черноватые перья. К середине июня, когда самки уже -заняты насижива­нием, рост перьев весеннего наряда заканчивается и одновременно с этим появ­ляется много летних перьев. Максимальное распространение весеннего наряда ограничивается головой, шеей, верхней частью груди (где весенние перья об­разуют своеобразное черноватое ожерелье) и передней частью спины. Подборо­док, горло и самая передняя часть лба остаются белыми. Спина становится пегой от смешения белых и серых летних перьев, нижняя же часть тела остается в основном белой. Для весенних перьев, вырастающих в последнюю очередь, также характерна черная окраска, нередко с поперечно-полосатым серым струйчатым рисунком, особенно по краям опахала (на груди), с белыми вер­шинными каймами (бока груди), а также с рисунком из белых поперечных полос, нередко скобковидной или дугообразной формы (на шее). Самцы из наиболее северных популяций (Гренландия, Канадский Арктический архипе­лаг, Таймыр, Чукотка, Приполярный Урал) токуют в полном зимнем наряде.
Взрослый самец в летнем наряде (конец июня—середина сентября). Общая окраска верха тела серая, с отдельными черными пятнами и тонкими извилистыми белыми полосами поперек пера. Черные пятна образу­ются черными полями, развитыми в вершинных частях отдельных перьев (рис. 125).

Вершины таких перьев несут характерный рисунок из белых попереч­ных полос. Преобладающая же часть перьев на верхней стороне тела серая, с тонким желтоватым струйчатым рисунком, развитым по всему полю. Зашеек и бока шеи в мелких белых и желтоватых пятнышках, создаваемых поперечными полосами соответствующего цвета. Эти пятна особенно густо концентрируются на горле и подбородке. На груди также преобладает серая окраска с тонкой желтоватой струйчатостью, но ряд перьев имеет более контрастную черно-бе­лую раскраску с белыми конечными полосами. Так же окрашены бока тела, где многие перья имеют узкие белые вершинные полосы и поперечно-полосатый ри­сунок из черноватых и желтоватых полос в верхней части пера (нередко только на верхней половине опахала). ВКХ также двух типов — серые с тонкой жел­товатой струйчатостью и поперечно-полосатые, с чередованием широких черно-бурых и более узких желтовато-белых полос, хорошо выраженных в верхней части пера. Пара центральных РП, а иногда и ближайшая пара их кроющих темно-серые, с узкой белой вершинной полосой, с очень мелким струйчатым рисунком, сливающимся иногда в черноватые поля по центру верхней половины пера.
Летний наряд получает максимальное развитие к середине августа, когда у большинства птиц белым остается только центр и задняя часть брюха, причем цветные перья, отрастающие последними (осенние), по окраске похожи на ве­сенние. Они темно-серые, даже черноватые, с мелким струйчатым рисунком, с белой вершинной полосой или пятном треугольной формы и широким белым основанием. На крыльях в летние месяцы цветными перьями заменяются пле­чевые, 4—6 внутренних ВМП, внутренние большие ВКК и почти все средние ВКК, за исключением самых наружных. Окраска их также серая, с очень тон­кой струйчатостью, с белыми узкими вершинными полосами. Нередко в центре пера у вершины сохраняется поперечно-полосатый рисунок из тонких чернова­тых и серо-желтых полосок. Иногда этот рисунок занимает на плечевых перьях всю верхнюю часть опахала. Только на внутренних средних ВКК развит более грубый поперечно-полосатый рисунок из черноватых и желтоватых полос также размытых струйчатостью.
Взрослый самец в осеннем наряде (сентябрь—октябрь). Этот наряд смешанный и состоит из отдельных летних и осенних перьев, а также новых белых зимних перьев. Как указывалось выше, основания осенних перь­ев — последних цветных перьев — белые. Перья осеннего наряда отличаются от перьев летнего более тонким и мягким струйчатым рисунком и более свет­лым фоном. Более грубый рисунок свойствен только перьям головы, шеи и верх­ней части груди, где продолжают преобладать старые «летние» перья. Характер­ная окраска перьев осеннего наряда представлена на рисунке 125.
Взрослый самец в зимнем наряде (октябрь—май). Почти все контурное оперение белого цвета, за исключением черной «уздечки» — по­лосы, идущей от угла рта к глазу и продолжающейся немного за глаз. Черными остаются РП, которые, как и у предыдущего вида, имеют наиболее широкие вершинные белые полосы на центральной паре и еле заметные на самых боковых парах. Так же, как и у белой куропатки, у тундровых популяций имеются на РП белые основания, причем белый цвет занимает иногда всю нижнюю поло­вину пера (рис. 126).

Взрослая самка в летнем наряде (май—июль). Летний наряд выглядит очень пестрым, «рябым». На верхней стороне тела преобладает черный цвет в сочетании с белым цветом вершинных полос и желтым — полос в предвершинной части пера. Черную окраску создают большие предвершинные поля (рис. 127), благодаря которым наиболее темными выглядят спина и верх головы. Поперечно-полосатая окраска наиболее выражена на перьях поясницы, надхвостья и зашейка.

Так же окрашены и плечевые перья, но черное предвер­шинное поле нередко распространяется здесь вдоль стержня вниз на все опа­хало. Внутренние ВМП имеют более или менее правильную поперечно-полоса­тую окраску, но черный цвет нередко занимает всю проксимальною половину опахала, где сохраняются только остатки полос. Тип окраски ВКХ тот же, что и перьев спины и поясницы. Низ тела более светлый, особенно брюхо, благо­даря широким белым вершинам перьев и поперечным желтоватым полосам, чередующимся с более узкими черновато-бурыми полосами. Область зоба вы­глядит наиболее темной благодаря более частому расположению бурых полос. Белыми в течение всего лета остаются маховые перья, за исключением четырех внутренних ВМП, большие, малые и дистальные средние ВКК, а также центральная пара РП. В процессе насиживания и вождения птенцов белые кончики летних перьев быстро изнашиваются и окраска самок становится к концу июля очень темной, особенно спина и верх головы, которые приобретают почти сплошь черную окраску.
Взрослая самка в осеннем наряде (август—сентябрь).
Этот наряд представляет собой смесь летних, осенних и зимних перьев. Коли­чественное соотношение этих перьев сильно варьирует. Осенние перья появ­ляются в основном на спине, шее и груди. Их светло-серая с тонким, едва замет­ным рисунком окраска резко выделяется на фоне темного изношенного летнего оперения. Равномерная струйчатая окраска особенно характерна для перьев спины, хотя у ряда подвидов здесь развивается правильный рисунок из тонких, поперечных полосок. Такой рисунок особенно характерен для перьев груди, хотя и здесь нередко полосы становятся тоньше и совсем исчезают, уступая место струйчатому рисунку. Белые основания имеют далеко не все осенние перья, это характерно в основном для перьев, вырастающих в конце лета-начале осени. Максимальное развитие осеннего наряда имеет место в начале сентября, в это время он становится преобладающим на верхней стороне тела, на груди он присутствует примерно в равном соотношении с летними перьями, а задняя часть боков, брюхо и горло остаются белыми. Спина в это время имеет равномерную серую или желтоватую окраску, на фоне которой резкими чер­ными и желтыми пятнами выделяются отдельные летние перья.
Взрослая самка в зимнем наряде. Окрашена так же, как и самец, но в отличие от последнего в подавляющем большинстве случаев не имеет черной «уздечки». Только у наиболее северных популяций, в особенности в северной Гренландии и на о-вах Шпицберген, большинство самок в пер­вом зимнем наряде имеют эту черную по­лосу, но не столь резко выраженную, как у самцов, не идущую за глаз и обычно сильно испятнанную белым (Salomonsen, 1939; Johnsen, 1941). На севере Аляски и в северной Скандинавии только от 1.4 до 6.8 % самок имеют узкую черную полосу и от 21.1 до 34.3 % — черные перья в области «уздечки» (Weeden, 1964; Pulliainen, 1970с). На центральных парах РП у самок обычно встречаются коричневые отметины — остатки попе­речных полос, и хвост их никогда не бы­вает сплошь черным. Однако этот при­знак явно недостаточен для определения пола, поскольку такие же коричневые отметины бывают выражены в той ли иной степени у каждого третьего самца (Pulliainen, 1970с).
Молодая птица (самец и самка) в первом взрослом (первоосеннем) наряде. Нижняя часть тела белая на 2/3,
грудь и шея в ювенальных перьях, и только на груди (в нижней ее части и по бокам) вырастают отдельные первоосенние перья. Первоосеннее оперение почти сплошь покрывает верхнюю часть тела, где перья несут правильный поперечно­-полосатый рисунок и черное поле различной формы на вершинной части опа­хала (рис. 128).

Плечевые перья также несут правильный поперечно-полосатый рисунок из чередующихся черно-бурых и беловатых (или желтых) полос, при­чем нередко вдоль стержня развивается черно-бурая сплошная окраска, или же на проксимальной половине опахала несколько полос сливаются вдоль стержня в черно-бурое поле. Для этих перьев характерна также вершинная белая по­лоса или пятно треугольной формы. Так же окрашены внутренние ВМП, кото­рые обычно отличаются правильным поперечно-полосатым рисунком, «елочкой», из чередующихся черно-бурых и светлых (желтых) полос. ПМП-9 и ПМП-10 нередко, особенно у южных популяций, имеют незначительную пигментацию в виде буроватого крапа и пятен на вершинах перьев, обычно вдоль стержня.
Ювенальный наряд (самец и самка). Общий тон наряда желтовато-серый с черно-бурой пятнистостью и поперечным полосатым рисун­ком. На верхней части тела эта пятнистость свойственна только вершинной части спины и плечевым перьям — ее образуют черно-бурые вершинные поля (рис. 129), причем характерной чертой таких перьев являются треугольные белые пятна на вершинах.

Верх головы выглядит очень темным, почти сплошь черным с густо расположенными желтоватыми пятнышками — вершинными пятнами перьев, имеющих широкие черно-бурые предвершинные полосы, ко­торые и придают темную окраску голове. Перья на нижней части спины несут очень тонкий, почти струйчатый поперечно-полосатый рисунок по серо-желто­ватому фонуг а на перьях поясницы рисунок этот становится более грубым, хотя белое вершинное пятнышко, обрамленное снизу черной полосой, есть и на этих перьях. РП первоначально имеют широкие белые вершины и широкие черно-бурые поперечные полосы по желтоватому фону, намеченные в виде пятен, контактирующих у стержня. По мере роста пера его вершина обнашивается вплоть до исчезновения белого пятна, а поперечно-полосатый рисунок на нижней части пера становится более правильным. ВМП несут неправильный поперечный рисунок из широких бурых полос, которые на дистальных маховых перьях сливаются в сплошное бурое доле, занимающее все внутреннее опахало.
Нередко поперечно-полосатый рисунок бывает более правильным, особенно на внутренних ВМП, несущих характерное белое пятно на вершине или беловатую окантовку. ПМП бурые, со следами поперечных полос на внешних опахалах и светлыми крапинками на вершинах. ВКК несут все тот же поперечно-полосатый рисунок с характерным вершинным белым пятном. На нижней части тела выде­ляется беловатая окраска брюха, покрытого светлыми рассученными перьями, и правильный поперечно-полосатый рисунок на груди, боках тела, шее и горле, где большинство перьев имеет белые вершинные пятна, хотя и не столь резко выделяющиеся, как на верхней стороне тела.
У маленьких птенцов начинающие свой рост первые ювенальные перья ок­рашены более контрастно, черноватый и желтый цвет более яркие, и белые вер­шины перьев выделяются поэтому особенно резко. На спине, например, эти перья имеют окраску, очень характерную для этой стадии ювенального наряда (рис. 129). Такого же типа окраска свойственна и плечевым перьям. В резуль­тате весь верх птенца выглядит золотисто-черным.
Пуховой наряд. Окраска пухового птенца такая же, как у предыду­щего вида: на темени коричневая шапочка с черным обрамлением, размытая черная полоса на спине от плечей и до хвоста, с желтовато-охристой полоской по ее центру, и такие Же, подверженные значительной индивидуальной измен­чивости, пятна по бокам головы. Специальный поиск различий в окраске птен­цов этих двух видов (Watson et аll)., 1969) не дал результата, за исключением только того, что натальный пух у птенца тундряной куропатки на плюсне бо­лее длинный и растет более густо.
Размеры и масса. Тундряная куропатка — одна из самых неболь­ших птиц семейства (табл. 50).

Это может косвенно свидетельствовать об увеличении массы тела у стар­ших возрастных групп, но точных данных на этот счет нет. В целом же можно, считать, что масса самцов меняется.по сезонам не столь заметно, как у белой куропатки, и у большинства популяций колеблется в пределах 440—540 г. Наиболее полные данные, собранные в Лапландском заповеднике, показывают общие черты, характерные для сезонной динамики массы тетеревиных птиц, ее максимальные значения осенью, уменьшение к весне и наиболее низкий уро­вень летом, а для самок, кроме того, заметное увеличение массы весной при откладке яиц. Тундряные куропатки (как самцы, так и самки) из наиболее северных популяций (Таймыр, Гыдан) отличаются несколько более крупными размерами.
Совершенно особняком стоят тундряные куропатки, населяющие о-ва Шпиц­берген и архипелаг Франца-Иосифа, резко выделяясь большими размерами и массой. Длина крыла у самцов здесь составляет 222—237 мм, длина хвоста 130-155 мм, а масса достигает 880 г, т.е. почти вдвое больше, чем свойственная виду в целом.
Строение. Верхушка крыла тундряной куропатки имеет примерно такую же заостренность, как и у белой (табл. 51). Его вершину составляет обычно ПМП-8, тогда как ПМП-7 обычно на 1—2 мм короче, хотя бывает и одинаковой с 8-м длины. Вообще размеры и пропорции крыла примерно такие же, как и у предыдущего вида, но, если учесть, что тундряные куропатки обладают мень­шей массой и размерами тела, то в целом они более длиннокрылы, чем белые.
Остальные части тела (хвост, клюв, плюсна, средний палец) имеют примерно такие же относительные размеры, что и у белой куропатки. Небольшие разли­чия намечаются только в пропорциях клюва, который у тундряной куропатки более тонок (табл. 50) и имеет меньшую высоту. Правда, и здесь можно встре­тить особей с такими же соотношениями длины и ширины клюва, как у белых куропаток.
Линька. Смена нарядов в процессе развития такая же, как и у преды­дущего вида. Пуховой наряд целиком господствует только в первые дни, но уже с первого дня жизни птенца показываются в виде тонких игловидных пень­ков семь ПМП и пять (с 3-го по 7-е) ВМП. Все эти перья, как и вырастающие в это время большие ВКК, разворачиваются в конце первой недели и форми­руют несущую поверхность крыла, давая возможность птенцу перепархивать в недельном возрасте на незначительные расстояния. Только после этого по­являются контурные перья на теле, сначала на боках и спине и затем, несколько дней спустя, на груди и темени. Горло оперяется последним. На брюхе пух заменяется пуховидными ювенальными перьями. Ювенальные перья еще не успевают закончить свой рост, когда в возрасте около 4 недель начинается линька в первоосенний наряд с замены ПМП-1 на взрослое белое. В этот момент нередко на голове, в области «шапочки», еще сохраняется натальный пух или только начинают расти ювенальные перья. Таким образом, здесь также нет четкой границы между двумя линьками и тремя нарядами. Одновременно с заменой внутренних ПМП начинается смена крайних пар ювенальных РП на дефинитивные. Начальные стадии развития первого зимнего (белого) наряда у молодых птиц проходят при одновременном росте еще целого ряда цветных перьев, которые, появляясь в последнюю очередь, имеют окраску, заметно от­личимую от ювенальной, и, будучи вполне подобным осенним перьям взрослых птиц, именуются первоосенними. Как мы видим, здесь опять нет четкой границы между линьками. Важно отметить широкие индивидуальные вариации в сте­пени развития осеннего наряда, от редких, разбросанных среди ювенального наряда отдельных перьев до довольно значительного их числа, создающего сплошной покров на груди и спине. Белое контурное оперение появляется в воз­расте полутора месяцев на брюхе и постепенно распространяется отсюда на бока и нижнюю часть груди. Затем начинается рост белых перьев по всему верху тела, они растут вразбивку, создавая белую пятнистость на желтовато-сером фоне первоосеннего наряда. Вместе с ростом этих перьев и увеличением их ко­личества белые пятна постепенно сливаются в сплошную белую поверхность, на которой отдельными пестринами выделяются одиночные цветные перья. Дольше всего они удерживаются на голове, спине и груди.
Схема линек взрослых птиц следующая. Самцы. Весенняя линька — частич­ная. Сроки ее развития и степень выраженности сильно варьируют в зависи­мости от широты местности, а также индивидуально. В северной Гренландии, например, самцы токуют целиком в зимнем наряде (Salomonsen, 1950b), тогда как на большей части ареала в брачный сезон вырастает сравнительно много весенних перьев, создающих пятнистую окраску верха головы и в незначи­тельной степени на груди. Первые весенние перья появляются у северных популяций тундряных куропаток в первой половине мая—начале июня. Впо­следствии эта весенняя линька без заметного перерыва переходит в летнюю, которая заканчивается к первым числам июля и тоже, практически без замет­ного перерыва, переходит в осеннюю. Летним оперением покрывается весь верх тела, шея, грудь и бока, заменяются также внутренние ВМП, плечевые и внутренние кроющие перья крыла. Обычно белыми остаются брюхо и под­бородок, но у отдельных особей, особенно у южных популяций, летним оперением покрывается почти сплошь все тело.
Рост осенних перьев начинается с июля и продолжается вплоть до начала августа. С середины этого месяца (у южных популяций несколько позже) на­чинается рост зимних перьев, кисточки которых можно обнаружить под лет­ними и осенними перьями. В сентябре белые перья выходят на поверхность и белый цвет начинает постепенно распространяться по всему телу. У север­ных популяций цветные перья окончательно исчезают в конце сентября—начале октября, у более южных, особенно у тех, которые обитают в условиях океани­ческого климата, процесс их выпадания может затягиваться вплоть до декабря.
Так, например, у L.m. milliasi (Шотландия) полностью развитый белый наряд, в середине зимы — исключение. Большинство птиц сохраняет отдельные осен­ние перья вплоть до весенней линьки, которая начинается здесь необычно рано, в феврале (Salomonsen, 1939). Много цветных перьев сохраняется всю зиму и у L.m. gabrielwni (Jacobsen et al., 1983).
Самки. Весенней линьки нет. Птицы сразу же меняют зимнее перо на лет­нее в сравнительно сжатые сроки, так что начавшая насиживать самка имеет уже полностью развитый (по крайней мере на верхней стороне тела) летний на­ряд. Эта линька начинается у большинства популяций в последней декаде ап­реля (у самых северных — в первой декаде мая) и заканчивается почти повсе­местно к 10—18 июня. Осенняя линька начинается в среднем на две недели позже, чем у самцов, и по этой причине носит еще более неполный характер — У наиболее северных популяций, например, осенние перья составляют около 10 % от всех цветных. Большая часть летних перьев сохраняется до начала зимней линьки, которая протекает у самок в те же сроки, что и у самцов.
Смена маховых перьев происходит в несколько более сжатые сроки, чем у белой куропатки. ПМП сменяются у самцов в течение 2.5—3 мес, начиная: с выпадания 1-го и кончая завершением роста 10-го. махового (с конца июня: до середины—конца сентября). У самок эта смена начинается на 7—14 дней: позже и заканчивается примерно на неделю позднее. Сроки и темпы линьки маховых перьев также подвержены сильной изменчивости, как индивидуальной, так и межпопуляционной, в зависимости от физиологического состояния птиц; и конкретных климатических условий в местах обитания.
Распространение. Ареал тундряной куропатки имеет очень сложную конфигурацию (рис. 130).

Циркумполярный его характер выражен гораздо более полно, чем у предыдущего вида, поскольку тундряная куропатка обитает и в Гренландии. По горам как островов, так и континентов ареал ее простирается далеко к югу, а к северу этот вид распространен дальше всех те­теревиных птиц. Тундряные куропатки встречаются на гнездовье до самой се­верной оконечности Гренландии (Земля Пири — о-в Локвуд, 83°24′ с.ш.).
В бассейне Северного Ледовитого океана они населяют, кроме Гренландии, все крупные острова Канадского Арктического архипелага, острова Шпицбер­ген и Землю Франца-Иосифа и в то.же время отсутствуют на островах северного шельфа Евразии от Новой Земли до о-ва Врангеля.’ Только на Новосибирские острова иногда залетают отдельные птицы, но гнездование здесь не установлено.
По материковому берегу Северного Ледовитого океана ареал тундряной ку­ропатки прерывист, особенно в европейском секторе Арктики. Он охватывает горы Скандинавии и Кольского полуострова, затем после разрыва, простираю­щегося между Кольским полуостровом и Полярным Уралом, следует на восток от п-ова Ямал до северо-восточной Чукотки с небольшим разрывом в области низинных тундр между низовьями рек Алазея и Колыма. Северное побережье Северной Америки населено этим видом от мыса Лисберн до Лабрадора вклю­чительно, за исключением низинных тундр к северу от хр. Брукса и низовьев р. Маккензи. Наиболее крупные материковые части ареала расположены в северо-восточной Азии и на Аляске — здесь собственно находится основная материковая часть ареала, разъединяемая акваторией Тихого океана. Более подробно распространение выглядит так. Европа: здесь тундряная куропатка населяет почти сплошь Скандинавские горы, Хибины и по каменистым при­брежным тундрам распространена по всему северному берегу Кольского по­луострова, вплоть до горла Белого моря (о-в Сосновец, кол. ЗИН АН СССР).
Южные пределы распространения этого вида на Кольском полуострове не выяснены. Обитание его на п-ове Канин до сих пор не подтверждено. Первое достоверное место обитания к востоку от Кольского полуострова — северная оконечность Уральского хребта (оз. Минисей, кол. ЗИН АН СССР). Вполне вероятно, что они есть также на хр. Пай-Хой. По Уралу эта куропатка рас­пространена к югу до горы Конжаковский Камень, 59°40′ с.ш. (Данилов, 1975). На западе Европы она населяет всю систему Альп и Пиренеи: в послед­них распространена от верховьев р. Теш на востоке до верховьев р. Д ’Асп на западе (Couturier, 1964). Населяет также северную часть Великобритании (Северо-Шотландское нагорье) к югу до 56° с.ш., прилегающие к ней Гебрид­ские и Шетландские острова, Исландию, архипелаги Шпицберген, Землю Франца-Иосифа и о-в Медвежий. Азия: п-ов Ямал от самой северной оконеч­ности к югу до 68° с.ш. (оз. Ярро-То; Житков, 1912). На п-ове Гыдан также распространена вплоть до самой северной оконечности, 73° с.ш. и на о-вах Шокальского (кол. ЗИН АН СССР), но южная граница гнездования поднима­ется здесь до 71° с.ш. (Наумов, 1931). На п-ове Таймыр южная граница гнездо­вания начинается на его западном берегу под 71°30′ с.ш. и постепенно подни­мается к 73° (устье р. Хатанги) на восточном берегу полуострова. Южнее Тай­мыра небольшой изолированный участок ареала расположен в высокогорье плато Путорана (кол. ЗИН АН СССР; Кречмар, 1966). К востоку от р. Хатанга южная граница опускается к югу до 72° с.ш. (р. Попигай; Сдобников, 1957) и идет примерно на этой широте по алазёйским тундрам до р. Лены. Отсюда по горам системы Верхоянского хребта, Юдомо-Майского и Алданского нагорий граница, обходя долину р. Лены, спускается далеко к югу, к горным системам, окружающим оз. Байкал. Распространение тундряной куропатки в горах Вос­точной Сибири изучено очень плохо, и возможно, что в хребтах Байкальском и Баргузинском обитают изолированные популяции. От северного Забайкалья граница по Становому хребту (включая хр. Тукурингра) идет на восток, выхо­дит к Охотсцому побережью под 56° с.ш. и дальше вновь поднимаемся к северу, где, следуя по материковому побережью, охватывает весь Северо-Восток СССР вместе с п-вом Камчатка. В пределах этой наиболее обширной материковой части ареала тундряных куропаток нет по низинному западному побережью Камчатки и в долине р. Камчатки, в Пенжинско-Анадырской депрессии, в тунд­рах левобережья нижней Колымы, в низинных тундрах Алазёи и Хромы.
В то же время они встречаются по всем возвышенностям, ограничивающим эти тундры или заходящим в их пределы, например, в Кондаковских горах, на кряже Улахан-Сис. К юго-западу от Байкала расположен обширный изолиро­ванный участок ареала, охватывающий хр. Хамар-Дабан, горные системы Саян и Алтая. Южнее этого участка расположены еще 4 маленьких изолированных островка — в восточном Хангае (Отхон-Тенгри; Козлова, 1932), в хр. Хан-Хухэй, в средней части Монгольского Алтая (массив Мунх-Хайрхан-Ула) и в хр. Саур. Изолированные участки расположены также к югу от Станового хребта и в горном узле Ям-Алиня—Дуссе-Алиня (Назаренко, in litt.). Тундря­ная куропатка населяет также Командорские острова, северные Курильские острова к югу до Шикотана включительно (Воронов и др., 1975) и высокогорья о-ва Хонсю (Япония). Северная Америка: населяет всю Аляску, за исключе­нием низинных тундр у мыса Барроу, между устьями рек Кускоквим и Юкон, а также тех мест по Юкону, где долина сильно расширяется. К востоку от устья р. Маккензи ареал охватывает почти целиком холмистые тундры северо-запад­ных территорий Канады к югу до 63° с.ш. Третий, наименьший по размерам материковый участок ареала занимает северную часть п-ова Лабрадор, к югу вплоть до 55°30′ с.ш. Тундряная куропатка населяет также большое количе­ство островов вблизи североамериканского материка: все острова Алеутской гряды, о-в Ньюфаундленд и, наконец, многочисленные острова Канадского Арктического архипелага, начиная с самого северного острова Элсмира и кон­чая наиболее южными, в горле Гудзонова залива — о-вами Саутгемптон и Коте. Среди крупных островов этого архипелага тундрянки не найдены только на о-вах Аксель Хейберг, Амунд-Рингнес и Принс Патрик. Наконец, этот вид населяет Гренландию — узкую прибрежную полосу, свободную от материковых льдов, так что ареал этого вида охватывает гренландский ледниковый щит уз­ким кольцом, разорванным во многих местах. Эти разрывы Приходятся на те места, где ледниковые языки различной ширины и мощности спускаются прямо в море (подробнее распространение см. в описаниях подвидов).
Данных об изменениях ареала в историческое время почти нет. Отступание южной границы к северу отмечено в Шотландии, где этот процесс фиксируется с конца XVIII в. (Bannerman, 1963), и связывается с постепенным потеплением климата: английские авторы считают тундряную куропатку реликтом послед­него, вюрмского оледенения. Однако вполне вероятно, что указанный процесс — результат действия антропогенных факторов.
В зимнее время южная граница ареала в Азии и Северной Америке несколько смещается к югу. На севере Сибири, как и на севере Канады, тундрянки по­являются зимой на расстоянии до 500 км к югу от гнездового ареала. Северная граница зимой тоже кое-где отодвигается к югу. Так, например, тундряные куропатки исчезают из северной Гренландии на время полярной ночи и не зи­муют на западном побережье севернее 77° с.ш., а на восточном — севернее 75° с.ш. Нет сведений о зимовках этого вида и на северном побережье Таймыра.
Места обитания. Тундряные куропатки населяют во время гнездо­вания обычно более открытые места, чем белые, где нет не только древесной, но и кустарниковой растительности. Это прежде всего каменистые горные или холмистые тундры северной подзоны или альпийский пояс гор, со скудным растительным покровом из отдельных пятен лишайников, мхов и куртинок различных трав, чередующихся с участками, засыпанными щебнем или облом­ками скал. Моховой кочковатой тундры с зарослями кустарников, столь люби­мой белой куропаткой, тундрянка явно избегает. В местах гнездования нередко, встречаются пятна тающих снежников. Заметно большим разнообразием от­личаются летние места обитания тундряной куропатки на ряде океанических островов в средних широтах (Алеуты, Курилы, Командоры, Исландия, юг Гренландии), где их можно встретить как в типичной для вида каменистой тундре на вершинах холмов и горных гряд, так и на увлажненных местах в ни­зинах, богатых травяным покровом и редкой порослью кустарников, — все это наблюдается, как правило, там, где отсутствует типичный обитатель таких мест — белая куропатка. На зиму происходит смена мест обитания, сопровож­дающаяся в ряде мест настоящими перелетами, но в целом сезонные переко­чевки не бывают особенно далекими. Как и в случае с белой куропаткой, се­зонные перемещения вызваны тем, что зимой почти все источники питания на­ходятся под снегом, поэтому зимние места обитания определяются прежде всего наличием корма. Это либо возвышенности, покрытые травой, откуда снег в течение зимы сдувается ветром, либо же, что бывает наиболее часто, древесно­кустарниковые заросли лесотундры или субальпийского пояса. Таким образом, первоначальная связь вида с древесно-кустарниковой растительностью просле­живается и здесь.
Тундряные куропатки прекрасно адаптированы к открытому типу место­обитаний, а их цвет, где в той или иной степени преобладает сероватый или глинистый оттенок, хорошо гармонирует с голой тундрой, покрытой серыми пятнами каменистых россыпей и лишайников.
Численность. Населяя места со столь скудными пищевыми ресур­сами, тундряные куропатки, как правило, никогда не имеют высокой числен­ности. Всюду они распространены спорадично, а там, где наблюдается совмест­ное обитание белой и тундряной куропаток, последние всегда в десятки раз уступают по численности первым. Только для Алеутских островов известны случаи, когда численность тундряных куропаток периодически возрастает до больших величин, что вполне объясняется обилием кормов. Тем не менее удач­ные сезоны размножения, приводящие к резкому повышению численности тундрянок, известны и для северных тундр и даже для самых северных областей обитания вида — северной Гренландии. Из приведенных в табл. 60 цифр видно, что даже максимальные значения плотности тундряных куропаток только при­ближаются к средним цифрам, характеризующим плотность белых куропаток.

По общему мнению, тундряная куропатка относится к циклическим видам, т.е. ее численность испытывает регулярные колебания через определенные промежутки времени. Работ, документально подтверждающих такое мнение, почти нет. Исследования в Шотландии (Jenkins, Watson, 1970), на Аляске (Weeden, Theberge, 1972) и в Исландии (Gudmundsson, 1972) говорят о 10-летнем цикле, хотя материала еще очень немного, чтобы судить об этом окончательно. Во всяком случае, как и у белой куропатки, у тундрянки наблюдается явная асинхронность в динамике численности отдельных популяций даже в пределах сравнительно узкого региона (например, Шотландии; Jenkins, Watson, 1970). Факторы, определяющие колебания численности, также до конца не выяснены. Имеет значение и упитанность самок перед откладкой яиц, и ги­бель птенцов в первые недели жизни от плохих погодных условий. Весьма ощу­тима также деятельность хищников. В Исландии наиболее заметный урон тундрянкам наносит кречет, причем число жертв тем больше, чем больше числен­ность тундряных куропаток (Gudmundsson, 1970). На Аляске наибольший урон виду наносит деятельность горностая, который разоряет от 15 до 45 % всех гнезд. Гибель птенцов от хищников и болезней составляет здесь 10—34 %, так что до подъема на крыло в каждом выводке доживает от 2 до 3 птенцов. На Аляске определена и зимняя смертность, составляющая от 40 до 67 %, причем популяция остается стабильной, если зимняя смертность не превышает 60 % (Weeden, 1965). Сравнительно высокая смертность птенцов отмечается в Япон­ских Альпах, где в сентябре соотношение молодых и взрослых птиц составляет обычно 1.08—1.5 (Sakurai, Tsuruta, 1972).
Популяционнный состав до сих пор плохо изучен. Соотноше­ние самцов и самок в различных популяциях колеблется, но можно считать общей тенденцией значительное преобладание самцов, что отмечается как на севере ареала (Аляска), так и на юге. В Шотландии, например, число самцов в популяции составляет 58.5 % (Watson, 1965). В Японских Альпах во многих исследованных популяциях соотношение самцов и самок составляет 2:1.
И только для наиболее северных частей ареала — о-ва Элсмир и северной Гренландии — есть данные, указывающие на некоторое преобладание самок, — «лишних» самцов не наблюдается, в то время как у отдельных самцов бывает по 2—3 самки (Salomonsen, 1950b; MacDonald, 1970). Что касается Японии, то такая диспропорция полов (при равном их соотношении у птенцов) говорит о более частой гибели самок и свидетельствует об угнетенном состоянии попу­ляции. В отношении других районов вполне возможно, что имеет место просто недостаток данных. Например, в Шотландии было установлено, что при росте численности популяции число самцов и самок примерно равное, при падении же численности явно преобладают самцы.
Возрастная структура популяций не исследована, все авторы различают только две возрастные категории — молодые и взрослые, причем под молодыми понимаются птицы-первогодки. Соотношение же молодых и старых птиц в по­пуляциях столь же изменчиво, как и у белой куропатки, в значительной сте­пени определяясь успехом размножения в данный и предыдущий сезоны.
Детальных исследований по этому вопросу нет. В Шотландии, например, в за­висимости от успеха размножения соотношение молодых и взрослых птиц ко­леблется от 0.1 : 1 до 2.5 : 1 (Jenkins, Watson, 1970).
Территориальность, сезонные перемещения. Связь с территорией имеет примерно такой же характер, что и у белых, — строгая привязанность самки (в меньшей мере самца) к гнездовому участку в период размножения и сравнительно широкие кочевки в остальные времена года, од­нако не столь значительные, как у белой куропатки. В горах — это незначи­тельные вертикальные миграции, хотя в многоснежные зимы птицы могут от­кочевывать вниз к самым подножьям гор. Небольшие перемещения происходят и в горизонтальной плоскости, особенно в северных широтах, где тундряные куропатки перебираются с мест гнездования либо на открытые возвышенности, где снег сдувается сильными ветрами, либо же в лесотундру, в места, богатые древесно-кустарниковой растительностью. Там, где этот вид достаточно обычен (север Аляски, п-ова Ямал, Гыдан и Таймыр), сезонные перемещения и по рас­стоянию, и по количеству особей, участвующих в перелетах, очень напоминают миграции. Так, например, на Таймыре и в Ленско-Хатангском междуречье осенние перелеты происходят в сравнительно сжатые сроки. Массовый отлет занимает 5—10 дней и на широте Таймырского озера (75° с.ш.) проходит между 18.IX и 4.X, хотя после него и остается некоторое количество птиц. При пере­летах через Таймырское озеро, которое к этому времени замерзает далеко не всегда, стаи тундряных куропаток поднимаются высоко в воздух (Сдобников, 1957).
Обратное движение на север происходит обычно не столь быстро и растя­гивается на значительный промежуток времени. В наиболее северных частях ареала, откуда на зиму тундряные куропатки полностью исчезают, первые птицы прилетают весной или за несколько дней до того, как солнце начинает появля­ться над горизонтом (Гренландия, Земля Германия, 77° с.ш. — 4—8 февраля; Эта, 78° с.ш. — 13 февраля; Salomonsen, 1950b), или сразу же после этого (северный Таймыр — 5—21 февраля; Сдобников, 1957). Массовый прилет и пролет идет в этих широтах во второй половине апреля. Наиболее ярко сезон­ные перемещения тундряных куропаток выражены в Гренландии, где происхо­дит своего рода канализация миграционного процесса узкими полосками побе­режий, зажатых между морем и ледяным куполом острова и протянувшихся в широтном направлении на 2000 км. Саломонсен (Salomonsen, 1950b) дает любопытное описание массовых миграций тундряных куропаток зимой и вес­ной 1950 г. В 1949 г. численность этих куропаток была исключительно высокой, и огромные массы птиц из северной части восточного побережья Гренландии зимовали в самых южных частях острова, где добывались птицы, окольцован­ные летом на о-ве Диско, более чем за 1000 км к северу. С конца января (т.е. с увеличением длины светового дня, — Р.П.) началось движение этих масс на север, которые достигли района Диско (70° с.ш.) в конце марта. С этого времени и до конца мая, особенно интенсивно между 15 и 25 апреля, птицы про­летали Диско десятками тысяч, крупными стаями двигаясь на север. Только в апреле большие массы птиц оставили, наконец, южные районы.
На континентах эти сезонные перемещения не столь велики и достигают расстояния максимум 500 км. В частности, птицы с п-ова Гыдан долетают зимой по долине р. Таз до Полярного круга. Наконец, почти все островные популяции практически оседлы, за исключением только популяций островов Канадского Арктического,архипелага. Не отлетают на зиму и тундряные ку­ропатки самых северных островов европейского сектора Арктики — архипе­лага Шпицберген.
Как и у белых куропаток, наиболее связаны с территорией самцы, часть которых остается зимовать на местах гнездовья даже на Таймыре, а наиболее подвижны самки и молодые птицы. Осенью самцы улетают последними и пер­выми возвращаются весной.
Образ жизни. По своим повадкам тундряные куропатки очень на­поминают белых, отличаясь разве что большей доверчивостью и заметно боль­шей медлительностью при перемещениях по земле и снегу во время кормежек.
Как в теплое, так и в холодное время года они часто отдыхают, сидя неподвижно головой против ветра, нередко под защитой крупного камня. Отрицательное отношение тундряных куропаток к древесной растительности рядом авторов сильно преувеличено, и там, где эти птицы обитают в условиях разреженной древесной растительности, они могут и кормиться на деревьях и даже токовать на них. Полет тундряных куропаток очень быстрый. Птица эта, как и все тете­ревиные, чередует в полете активную работу крыльями и скольжение на не­подвижных крыльях, которые при этом сильно загнуты вниз. Как самцов, так и самок характеризует почти полное отсутствие боязни человека, хотя при постоянном преследовании с его стороны от первоначальной доверчивости не остается и следа. В слабонаселенных местах к кормящимся стайкам тундрянок человек может подходить на расстояние 15—20 шагов. К одиночным самцам можно подходить на несколько шагов, а насиживающие самки позволяют даже трогать себя руками.
Голосовые реакции тундряной куропатки весьма специфичны. Самцы зна­чительно более молчаливы, чем у белой куропатки, даже во время размноже­ния. Как брачная песня, так и разного рода территориальные сигналы, а также всевозможные коммуникационные звуки представляют собой различные ком­бинации низких скрипучих нот, исполняемых большей частью небольшими се­риями. Больше всего эти звуки напоминают скрежет деревянного зубчатого колеса, соприкасающегося с деревянной же планкой, а многие авторы удачно сравнивают эти звуки с теми, что издаются катушкой спиннинга при ее тормо­жении. Наиболее частые позывки самца в брачное время можно передать как <<ка крррррау . к р р р р о ..............ко . . . ко . . . ко . . .». Такие позывки явно связаны с охраной участка, и в сезон размножения каждый такой сигнал одного самца вызывает ответы соседей. Портенко (1939) сравнивал такие по­зывки с «хрюканьем» северных оленей. Самки очень молчаливы, и наиболее частый звук, который приходится от них слышать, — тихое «меканье», примерно такое же, как и у самок белой куропатки.. Самки издают также еще своеобраз­ное клохтанье, а при тревоге — высокого тона скрипучий звук (MacDonald, 1970). При защите гнезда и птенцов самка нередко издает- особый шипя­щий звук, который свойствен также и самцам при конфронтациях. Питание тундряной куропатки отличается значительным разнообра­зием не только летнего, но и зимнего рациона, что вполне объяснимо, если принять во внимание широкий диапазон внешних условий, в которых обитает данный вид в различных точках своего обширного ареала. К этому следует прибавить, что, несмотря на большое число сообщений, работ, посвященных специально зимнему питанию тундряной куропатки, очень мало. Большинство авторов анализируют питание этого вида с ранней весны до поздней осени, и в разряд зимних попадают ранневесенние и позднеосенние корма. В настоящее время наиболее подробно зимнее питание изучено на Аляске, в Финской Лап­ландии, на Северо-Востоке СССР, в Шотландии, Гренландии и Исландии (табл. 61). Обращает на себя внимание большая пластичность вида, который в одной и той же местности в зависимости от характера зимы и количества снега

может заметно изменять состав рациона. Так, например, в Исландии при за­сыпании снегом ивовых кустов тундрянки переходят на питание более высокими березами, а в Финской Лапландии при большом количестве снега в середине зимы птицы начинают кормиться на березах сережками, как тетерева (Pul­liainen, 1970b). Существует мнение, что в тех местах ареала, где тундряная куропатка зимует вместе с белой, диапазон кормов ее более узок, чем там, где она не встречает такой, конкуренции. Это показано, в частности, для Аляски (Weeden, 1969). Однако исследования Мосса (Moss, 1974) показали, что разли­чия в диетах всех трех видов Lagopus не зависят от межвидовой конкуренции, устранению которой способствует использование видами разных частей одних и тех же растений и биотопическое разобщение. В бассейне р. Колымы также существует значительное перекрытие диет белой и тундряной куропаток как по составу, так и по количественным соотношениям отдельных компонентов.
Тем не менее никакой конкуренции между этими видами на Северо-Востоке СССР не наблюдается благодаря прежде всего биотопическому разделению — встре­тить эти два вида на кормежке вместе удается очень редко. И все же, несмотря на биотопическое разделение и отсутствие конкуренции, разница в диетах двух видов на Северо-Востоке СССР очень отчетливая. В рационе тундряной куро­патки в зимние месяцы преобладают сережки ольхи (до 44 %), почти совсем не употребляемые белой куропаткой (Андреев, 1980). Обладая менее сильным клювом, тундряные куропатки стремятся кормиться значительно более тон­кими концевыми побегами ив и берез, чем белые. В ряде районов (Шотландия) в зимней диете тундряных куропаток полностью отсутствуют веточные корма, а первостепенное значение имеют побеги и листья вакциниевых, вороники, кам­неломок и вереска.
В летнем питании тоже прослеживается определенная специализация; По сравнению с белой тундряная куропатка употребляет меньше зелени, но значительно больше семян, причем по всему северу ареала в летнем питании большое значение имеют пазушные луковички живородящей гречихи, стебли, листья и ягоды вороники, различные цветки (в основном гром-ягоды, андромеды, голубики и черники), листья и молодые побеги ивы, семена крупок, карликовой березы и различные ягоды. Насекомые почти не употребляются, что и неуди­вительно, учитывая «северную» специализацию вида. Насекомые даже в диете маленьких птенцов занимают незначительное место, в то время как первосте­пенная роль принадлежит опять же пазушным луковичкам живородящей гре­чихи, листьям и побегам камнеломки, листьям голубики, цветкам андромеды, черники и голубики, ягодам черники и коробочкам политриховых мхов (Семенов-Тян-Шанский, 1959).
Зимний сезон. Зимние места обитания тундрянки обычно находятся в достаточно удаленных и труднодоступных местах, чем объясняется сравни­тельно малое количество сведений об этом периоде. Для континентальной части ареала в Евразии к настоящему времени имеется только одно детальное иссле­дование зимней жизни тундряной куропатки в бассейне р. Колымы (Андреев, 1975а). Тундрянки зимуют здесь в верховьях речек и ручьев, заросших ольхой и низкорослой березкой, а также на склонах гор у верхнего предела листвен­ничного редколесья, проходящего в верховьях Колымы на высотах 850—900 м над ур.м. Кочевки тундрянок в лиственничном редколесье Приколымья за­хватывают полосу в пределах высот 650—1100 м над ур.м., т.е. верхнюю часть окружающих долину горных склонов. Невысокие лиственницы растут здесь на значительном расстоянии друг от друга, не образуя сомкнутых лесов, а под­лесок представлен кустами кедрового стланика и зарослями, нередко густыми, кустарниковых березок. Куропатки не очень строго связаны с верхними частями склонов, посещая на кормежках надпойменные террасы или даже зимуя в пойме вместе с белыми куропатками, что, правда, наблюдается очень редко. Никаких обнажений, с которых снег бы сдувался ветром в течение зимы, здесь нет. В со­вершенно иных условиях зимуют эти птицы на Приполярном Урале. В верховьях Большой Сыни мне приходилось встречать их уже в полностью зимней обста­новке над верхней границей леса на перевальных плоскостях или пологих про­странствах, где отдельными рощами были разбросаны группы лиственниц и заросли кустарниковых берез. Плотный снежный покров полностью скрывал здесь почву, несмотря на сильные ветры, уже в середине октября. Такая же картина наблюдается в горных тундрах Хибин, где тундряные куропатки зи­муют всегда выше границы леса, но концентрируются в местах, где имеются выдувы и снежный покров под действием постоянных сильных ветров очень тонок. Кустарников здесь нет никаких, и основу рациона составляют зеленые части, почки и ягоды альпийских растений. Только сильные снегопады при­нуждают птиц спускаться в березовые криволесья, где они кормятся в березо­вых и ивовых кустарниках или же на березах (Семенов-Тян-Шанский, 1959).
В горных тундрах Лапландии зимовка тундрянок протекает примерно в та­ких же условиях. Проникновение тундряных куропаток в лесной пояс здесь не происходит из-за большой густоты и сомкнутости леса.
А.В. Андреев обратил внимание на то, что условия обитания тундряных куропаток в зимнее время на верхних частях склонов гораздо более благо­приятны, чем в поймах. Это парадоксальное, на первый взгляд, обстоятельство объясняется явлением инверсии температур, особенно ярко выраженным при господстве антициклонов. Наиболее охлажденный воздух стекает со склонов вниз, в поймы и котловины, в результате чего разница между температурой воздуха у верхней границы леса и в пойме может достигать 12—15 °С. Кроме того, в дневные часы тундряная куропатка может снижать потери тепла, не­посредственно греясь в лучах солнца, что не всегда возможно в пойме. Снег в верхних частях склонов уплотняется под действием ветра гораздо быстрее, и птицы не проваливаются в него во время кормежек. В то же время здесь до­вольно мнргочисленны участки с рыхлым снегом в зарослях ольхи вдоль ручьев, где тундрянки без труда отрывают себе подснежные камеры. Следует заметить, что явления температурной инверсии используются тундряными куропатками вообще довольно широко. Например, в Гренландии на северо-востоке острова эти птицы после окончания сезона размножения в конце августа сбиваются в стаи и поднимаются на склоны гор, где в диапазоне высот от 300 до 1000 м над ур.м. температура воздуха в это время составляет около 6—8°С, тогда как в прибрежной низине только 0—6°С (Salomonsen, 1950b). Для зимующих птиц характерна рассредоточенность по большой территории, что позволяет им из­бегать напряженных ситуаций при истощении кормовых источников, что столь часто происходит с белой куропаткой, тем более что в зимовочных биотопах первого вида нет таких густых и обильных кустарниковых зарослей, как в пой­мах. Всю зиму тундрянки держатся небольшими группами по 5—9 особей, не­редко парами и даже в одиночку, скопления свыше двух десятков очень редки.
Исключение составляют уже упоминавшиеся выше случаи скопления птиц на зимовках в моменты наиболее высоких подъемов численности. Эта картина наблюдается время от времени в Гренландии, где из-за отсутствия конкуренции со стороны белой куропатки тундрянка занимает ее адаптивную зону в зимнее время и в больших количествах концентрируется в кустарниковых зарослях южной части острова.
Суточная активность зимой довольно однообразна. До 3/4 времени суток птицы проводят в подснежных камерах на ночевках. Утренняя активность начи­нается еще в сумерках. Покидая подснежную камеру, тундрянка обычно не делает перелета, а сразу же отправляется пешком к ближайшим кустарникам на кормежку. При минимальном световом дне утренняя кормежка, как и вечерняя, продолжается около 2 ч с перерывом в середине дня на 3—4 ч, когда птицы от­дыхают в зависимости от погоды или в поверхностных лунках, или под снегом.
С удлинением светового дня длительность кормежек и дневного отдыха посте­пенно возрастает, причем птицы начинают делать небольшой перерыв (около 1.5 ч) и в течение утренней кормежки. В итоге общее время, затрачиваемое на кормежку, в течение зимы остается сравнительно постоянным, составляя около 4 ч. В целом же суточный бюджет времени выглядит следующим образом: сон в подснежной камере 16—17 ч, дневной отдых 4—5 ч, кормовая активность с перемещением по поверхности снега 3.5—5 ч, полет не более 0.05 ч. Скорость передвижения даже по твердому снегу при кормежке невелика и составляет около 125—250 м в час, так что за сутки птица проходит в поисках корма 600—800 м.
Кормящаяся птица двигается обычно поперек склона или вдоль ручья в по­исках небольших кустиков березы, ивы, ольхи. Во время морозов куропатки кормятся быстро, скусывание концевых побегов березы и ивы происходит без заметных усилий. Плевательные движения быстрые и резкие, причем при скусывании побега или почки режущий край челюстей направлен под острым углом к оси объекта и при каждом скусывании слышен легкий щелчок (MacDonald,. 1970). А.В. Андреев определил, что на поиск и склеВывание одного кусочка корма затрачивается в среднем 1.5—2 с. На поиски сережек ольхи времени ухо­дит гораздо больше, в среднем 1 мин (от 20 до 100 с). Тундрянка по сравнению с белой куропаткой использует в пищу гораздо более тонкие побеги, диаметр которых составляет от 0.5 до 1.3 мм, в среднем 0.9 мм. Сухая масса таких ку­сочков у самцов составляет в среднем 7.4 мг, у самок — 5.4 мг (при колебаниях от 5 до 19 мг и от 4 до 6 мг соответственно), т. е. все эти показатели в 3—4 раза меньше, чем для белой куропатки. Таким образом, предварительная обработка корма и его качество у тундряной куропатки лучше, чем у белой (здесь и далее — данные А.В. Андреева, 1980). Это относится и к такому высококалорийному виду корма, как ольховые сережки (масса одного кусочка в зобу в среднем 78 мг, при колебаниях от 51 до 115 мг), крупные размеры которых с лихвой компенси­руют те повышенные затраты времени, которые требуются на их отыскание.
Поэтому в сильные морозы заметно увеличивается процентное содержание в зобах птиц именно ольховых сережек — куропатки сокращают время кор­межки за счет увеличения доли этого вида корма.
По определениям А.В. Андреева, скорость потребления пищи в подснежной камере равняется 1.6 г сухого корма в час (от 0.93 до 2.27 г/ч), откуда величина суточного рациона определяется в среднем 48.6 г (29.8—63.2’г) для птиц с мас­сой 436—516 г, что соответствует 82 г сырой массы пищи. Эти данные вполне удовлетворительно совпадают с теми, что были получены на Аляске (1.46 — 1.50 г/ч; Moss, 1973) и в Гренландии (1.25—1.68 г/ч; Gelting, 1937). У птиц, до­бытых во время завершения вечерней кормежки, незадолго до начала ночевки сухая масса корма в зобах составляла 13, 17, 24.5 и 36.3 г (Андреев, 1980).
Средняя масса твердых экскрементов в ночлежных камерах составляла в декабре 14.4 ± 1.3 г, а экскрементов слепых кишок — 11.4 ± 2.3 г. Большое количество последних заметно повышает общую величину экскреторной энергии, что, по мнению А.В. Андреева, объясняется повышенным содержанием в рационе ольховых сережек. Дело все же, наверное, в том, что энергетические потреб­ности тундряной куропатки зимой не слишком велики и при питании таким высококалорийным кормом,, как ольховые сережки, возникают излишки, уда­ляемые через слепой отдел кишечника. Напомню, что у рябчика, имеющего при сходной массе тела еще больший процент сережек в рационе, величина вы­делений слепых кишок в 10 раз меньше. Величина экскреторной энергии тунд­ряной куропатки составляет в сутки в среднем 795.9 кДж, а энергия сущест­вования в зимнее время — 422.9 кДж/сут, при колебаниях, рассчитанных по суточному рациону, от 207.7 до 439.6 кДж/сут (Андреев, 1980).
Мнение, что тундряные куропатки ночуют обычно в поверхностных лунках, справедливо лишь в отдельных случаях. По крайней мере куропатки, зимующие в разреженном лиственничном лесу или в условиях лесотундры, отрывают для ночлега такие же подснежные камеры, как и все северные тетеревиные птицы.
Для ночевок выбираются участки с достаточно рыхлым снегом, обычно в за­рослях кустарников, причем птицы погружаются в снег не с «лета», но пройдя некоторое расстояние по снежной поверхности и выбрав место, где снег наиболее рыхлый. Процесс закапывания в снег и устройства подснежной камеры очень краток и занимает около 15 с. Дно камеры находится обычно в 25—28 см от поверхности снега, толщина «потолка» составляет 7—10 см, ширина камеры — около 16 см. В бассейне Колымы тундряная куропатка предпочитает зарываться в снег и во время дневного отдыха.
До сих пор очень мало сведений о зимнем образе жизни тундряных куропаток на самом севере ареала — в Гренландии и на островах Шпицберген и Земля Франца-Иосифа. На островах кустарниковая растительность полностью по­крывается снегом, и во время полярной ночи настолько укорачивается световой день, что весьма трудно представить себе, каким образом зимующие куропатки умудряются собрать за 1.5—2 ч светлого времени полный суточный рацион, базируясь на скудной подснежной растительности. Сознание этих трудностей вкупе с плохим знанием зимней жизни тетеревиных птиц привели к возникнове­нию различного рода фантастических представлений, получивших распростра­нение даже в научной литературе. Здесь и предположения о том, что птицы с осени заготавливают корм и зимуют у этих заготовок в подснежных норах, и о том, что птицы проделывают глубокие ходы-тоннели в снегу, по которым до­бираются до наземной растительности. В этом отношении очень важен рубеж наиболее северной зимовки вида на материках или же в Гренландии, ибо, когда птицы имеют возможность откочевать дальше к югу, их наиболее северная зи­мовка показывает тот необходимый минимум, в том числе и в отношении све­тового дня, который делает эту зимовку возможной. Как было показано выше, достоверные зимовки тундряных куропаток прослежены на восточном берегу Гренландии до 77 и до 75° с.ш. на западном берегу. Для Таймыра также нет данных о зимовках куропаток севернее 75° с.ш. Однако для нашего сравнения особенно важен восточный берег Гренландии, находящийся, как и Шпицберген, под ощутимым влиянием Гольфстрима. 77° с.ш. — самая северная точка зи­мовки на этом побережье — это южная окраина, архипелага Шпицберген, северная окраина которого расположена под 80° с. га. Таким образом, тундряные куропатки Шпицбергена зимуют на 1—3 градуса севернее того возможного предела, который ставится темнотой полярной ночи. Этот самый темный период, недостаточный для добывания необходимого суточного корма, как легко можно рассчитать, не продолжается более 4 недель и, судя по всему, шпицбергенские куропатки переживают его исключительно благодаря жировым запасам, на­капливаемым к началу зимы. Таким образом, способность тетеревиных птиц северных популяций накапливать жировые запасы к началу зимы (с. 43) получает здесь свое крайнее выражение. Непосредственных наблюдений за зимней жизнью шпицбергенских куропаток нет, но выполненный недавно анализ массы тела, количества жировых запасов и наполненности зобов 224 особей, добытых во все сезоны года в течение двух лет (Mortensen et al., 1983), полностью подтверждает мое предположение. Интенсивное накопление жира происходит здесь в течение октября, и максимальное его количество — 250 г у взрослых и 100 г у молодых птиц (у отдельных самцов до 350 г) — наблюдается в начале ноября. Эти мощные жировые запасы почти полностью расходуются к середине февраля, когда солнце вновь начинает появляться над горизонтом. Куропатки, вывезенные с этого архипелага в Норвегию, при содержании в открытых воль­ерах с августа также быстро накапливали жировые отложения^ которые в ок­тябре составляли до 30 % от массы тела (Мортенсен и др., 1982). По расчету авторов, птица в состоянии покоя в подснежной камере (при температуре — 5°С) расходует в сутки 314 кДж. Таким образом, энергетический запас в виде 250 г жира (9943.3 кДж) может позволить куропатке пребывать в подснежной камере без дополнительных кормежек 31 день! Этот срок вполне перекрывает длитель­ность критического периода освещенности. Однако шпицбергенские куропатки явно не пользуются такой возможностью. Они имеют нормальный для зимы ход суточной активности с кормежкой в течение всего более или менее светлого времени суток — что-то около 2 ч. Этого, по-видимому, недостаточно для добы­вания необходимого количества корма, и дефицит как раз и покрывается за счет жировых запасов. Анализ содержимого зобов это предположение подтверждает полностью. Средняя масса пищи из зоба составляет в ноябре 57 г, в декабре 18 г, в январе и в феврале уже 30 г.
О зимовках тундрянок на островах Франца-Иосифа, расположенных еще севернее, под 80—82° с.ш., вообще ничего неизвестно. Судя по тому, что в про­межутке между 23.X и 12.II они здесь ни разу не наблюдались, возможно, что на это наиболее темное время куропатки улетают отсюда на Шпицберген.
Известен целый ряд случаев, когда тундряные куропатки используют в ка­честве питания наземную тундровую растительность, обнажаемую из-под снега северными оленями, которые разбивают и разрывают плотный снеговой покров, чтобы добраться до корма. Такой комменсализм наблюдался неоднократно во всех арктических тундрах, в том числе и на Шпицбергене.
Размножение. Моногамия у тундряных куропаток выражена далеко не столь резко, как у белых, и склонность к полигинии, особенно в полярных тундрах, наблюдается довольно часто. Тем не менее, на мой взгляд, относить этот вид к полигамам нельзя. Все основные признаки моногамии — гнездовая территория, защита гнезда и более или менее относительное постоянство пар в течение брачного периода — здесь выражены так же, как и у признанного моногама — обыкновенного рябчика. Широко распространенное мнение об оставлении гнездового участка самцом в конце насиживания или сразу после вылупления птенцов верно лишь отчасти. Подробные наблюдения в Грен­ландии показали, что самцы, исчезая с участка накануне вылупления птенцов, через месяц в большинстве случаев возвращаются к выводкам (Salomonsen, 1950b). Полигиния отмечена пока только среди самцов самых северных популя­ций — на о-ве Элсмир (MacDonald, 1970) и в Гренландии (Salomonsen, 1950b), — причем явление это далеко не частое и явно обусловлено избытком самок над числом территориальных самцов. В подавляющем большинстве случаев встре­чаются только пары, а среди южных популяций наблюдается обратное явле­ние — заметное преобладание самцов (нередко двукратное), отчего многие тер­риториальные самцы остаются без самок (Sakurai, Tsuruta, 1972). Если на гнез­довом участке самца гнездятся 2 или даже 3 самки, он уделяет основное внимание только одной из них, хотя не оставляет без определенной заботы и остальных.
Иерархия среди самок определяется их степенью готовности к размножению, хорошим показателем которой является количество цветных перьев. Четкая привязанность самца только к одной из самок — явное свидетельство изна­чальной моногамии вида. Примечательно, что самцы, на участках которых гнездятся 2—3 самки, отличаются особенно высокой активностью, очень за­метны и в первую очередь становятся жертвами хищников, как бы иллюстрируя действие отбора в сторону моногамии (MacDonald, 1970). Если на гнездовом участке самца оседают 2—3 самки, одна из них может остаться холостой.
Как самцы, так и самки становятся половозрелыми к концу первого года жизни, и многие из них участвуют в размножении на следующий год наравне со старыми птицами. Но часть птиц, видимо из поздних выводков, не размно­жается. Они держатся в брачный сезон небольшими групами или одиночно.
Процентное соотношение самцов и самок в таких группах не определено. При высокой численности ряд молодых самцов может остаться без территории, будучи не в состоянии конкурировать со взрослыми птицами. Например, в Шот­ландии на одном из модельных участков было отстреляно весной 15 террито­риальных самцов, большая часть которых была замещена новыми самцами, явно не имевшими до этого территории (Jenkins, Watson, 1970).
Территориальная структура популяции в брачный сезон примерно та же, что и у белой куропатки. Это гнездовые участки, которые охраняются тер­риториальными самцами и на которых гнездятся охраняемые самцами самки.
Только в подавляющем большинстве случаев эти участки из-за разреженности популяции находятся на большом расстоянии друг от друга и не имеют по этой причине четких границ. В самых северных частях Канадского архипелага самец обычно охраняет очень большую территорию., примерно в 2.5 км2 (MacDonald, 1970), но при высокой численности птиц расстояние между территориальными самцами, занимающими центры своих участков, не превышает 300—400 м (Гренландия; Salomonsen, 1950b), т.е. величина гнездового участка в таких случаях не может превышать 12.5 га. Такие же размеры имеют гнездовые- тер­ритории тундряные куропатки и в Колымском нагорье (Кищинский, 1965).
В тундрах Таймыра, где на 1 км2 приходится 3—4 пары этих птиц, размеры участков не превышают 25—30 га. Наименьшая величина гнездовых участков отмечена в Японских Альпах, где средний размер их 3 га (Sakurai, Tsuruta, 1972).
Сроки размножения поздние. На севере Таймыра прилетные стайки начи­нают распадаться, а самцы токовать в зависимости от хода весны, между 15 мая и 10 июня. Откладка яиц происходит в начале—середине июня, а вылуп­ление птенцов — в начале—передние июля. Такие же сроки размножения в Гренландии, на севере Канады, на Шпицбергене, на Кольском полуострове.
В горах Колымского нагорья и Чукотского полуострова сроки более ранние, вылупление птенцов происходит в случае теплой и дружной весны в конце июня (Кищинский, 1968). В самой южной популяции, в Японских Альпах вылупле­ние происходит в 20 числах июня (Sakurai, Tsuruta, 1972), в Шотландии — на 3-й неделе июня (Watson, 1965). Таким образом, географические различия в сро­ках размножения очень небольшие и явно перекрываются различиями, наблю­дающимися в одном и том же месте между годами с ранними и поздними веснами. Например, очень ранней весной 1961 г. первые пуховые птенцы были встречены в Шотландии в конце мая (Watson, 1965).
Брачная активность самцов, начинаясь в середине—конце апреля (Кольский полуостров), растягивается на довольно долгий срок, включая все время наси­живания, временами до середины июля (Командорские острова). Сначала токо­вание идет вяло, но с постепенным освобождением земли из-под снега самцы рас­пределяются по гнездовым участкам и интенсивность их территориального и брачного поведения резко возрастает. Хорошим индикатором состояния самцов являются «брови», заметно увеличивающиеся к началу периода спаривания.
Этот период — кульминация токовой активности, но токование идет в это время только в вечерние и ночные часы. Брачный ритуал самца 1Описание брачного поведения самца дается в основном по Макдональду (MacDonald,
1970). складывается из токового полета и ряда поз и движений, выполняемых в непосредственной бли­зости от самки. Основная токовая поза — обычного для тетеревиных птиц типа. Голова и хвост подняты, хвост широко раскрыт, так, что большинство рулевых перьев отделены друг от друга примерно до половины длины. Крылья слегка отставлены в стороны и приспущены, причем наружные первостепенные маховые перья вставляются между основаниями наружных рулевых перьев, способствуя этим полному раскрытию хвоста. В этой позе самец или стоит на одном из спе­циальных «сторожевых» мест, расположенных на возвышениях (кочках), или же прохаживается и даже делает пробежки, издавая короткие серии отрывистых трескучих звуков. Токовой полет начинается с прыжка вверх, крылья на взлете шумно трепещут, а сама птица в этот момент издает громкий картавый призыв: Хвост при взлете широко раскрыт. Сначала птица летит на небольшой высоте, следуя всем изгибам рельефа, а затем, слегка раскрыв загнутые вниз крылья с максимально отставленными крылышком и дистальными маховыми перьями, широко раскрыв хвост, круто взмывает вверх. При.этом голова и шея вытянуты вверх и отогнуты назад, на раскрытом хвосте три крайние пары отделены от остальных на всю их длину, а центральные пары перьев и белые верхние крою­щие перья хвоста опущены вниз, образуя подобие киля. Три боковых пары рулевых перьев формируют вместе со второстепенными маховыми перьями го­ризонтальную поверхность. Такая поза удерживается во время взмывания вверх, пока птица не достигнет верхней точки полета. Приближаясь к этой точке, самец раздувает шею и издает первые отрывистые ноты песни, напоми­нающие по звучанию крик коростеля. В этот момент птица как бы зависает в верхней точке полета. Сразу же вслед за этим голова наклоняется, шея изги­бается дугой вниз, и самец начинает спуск, происходящий по крутой траек­тории, почти вертикально, на активно трепещущих крыльях. На спуске сле­дует вторая часть песни, состоящая из таких же нот, как первая часть, но продолжающаяся в два раза дольше. При спуске раскрытый хвост загибается вертикально вниз, но при приземлении тотчас же поднимается вверх. При­землившись, самец принимает основную токовую позу и расхаживает, издавая время от времени такие же отрывистые звуки, как и при полете. Звуки этой песни, исполняемой в полете, мало затухают с расстоянием, и в тумане птица, «поющая» в ста метрах от наблюдателя, кажется находящейся почти рядом (Андреев, 1971). В летнее время такая песня сопровождает каждый перелет самца, даже не токовой: скрипящие отрывистые звуки издаются обычно при взлете и посадке. Зимой голос самцов при полете обычно не слышен. Длительность и протяженность токового полета сильно варьируют. В начале брачного периода, когда только начинается захват территорий самцами, эти полеты короткие и совершаются на высоте около 1 м над землей, а в разгар токования самец может пролететь до 400 м, поднимаясь на высоту до 75 м. В наиболее простом случае полет происходит по прямой и песенная «фигура» («горка») исполняется один раз. В других случаях самец летит широкими кругами и несколько «горок» (резких подъемов и спусков) следует одна за другой.
Находясь поблизости от самки, самец проделывает следующие ритуалы, обычно предшествующие спариванию. Прежде всего это своеобразная пробежка по направлению к самке, когда самец передвигается короткими шажками, проходя от 0.5 до 6 м, вытянув вперед голову и изогнув шею так, что клюв почти касается земли. Крылья при этом отставлены, дистальные маховые перья и перья крылышка оттопыриваются вперед насколько возможно и скребут по снегу. «Брови» стоят вертикально, они максимально расширены и имеют ярко-алый цвет. Совершая медленные кивающие движения, самец подчеркнуто де­монстрирует их яркий цвет. Приближается он к самке не прямо, а по дуге и разворачивает в ее сторону раскрытый хвост, как бы стараясь экспонировать максимум черной поверхности. Цри этом издаются еще трескучие отрывистые звуки, похожие на треск катушки спиннинга или как при задевании за что-то зубчатого колеса.
Находясь возле самки, самец довольно долго издает тихие тикающие звуки, по 2—3, слышимые только с очень близкого расстояния (не свыше 10 м). При тревоге этот звук, резко усиливаясь, опять превращается в характерный треск, заставляющий самку затаиваться. При приближении самки самец нередко де­лает клевательные движения, вроде тех, что выполняют самцы канадских дикуш, но хвост при этом не поднимает, а вытягивает горизонтально. Выполнив не­сколько поклонов, сопровождаемых часто низкой урчащей нотой, самец, как бы встревоженный, выпрямляется, частично раскрывает хвост и наклоняет его в сторону самки, максимально расширяет «брови» и, топорща перья черной полосы через глаз, увеличивает ее площадь. С клювом, чуть приоткрытым и поднятым вверх, он начинает резко поворачивать голову из стороны в сторону, демонстрируя белый, красный и черный цвета головы. В предкопуляционной позе самка распластывается перед самцом, который заходит на нее, наступая ногами на прижатые к земле рулевые перья, и в процессе копуляции стоит прямо, не хватая самку за перья темени (в Шотландии самец это делает; Watson, 1972). Закончив копуляцию, самец описывает вокруг самки почти полный круг, волоча крылья по земле, низко опустив голову и раскрыв и подняв хвост.
Находясь на «сторожевом посту» гнездового участка — кочке или камне, — самец время от времени принимает своеобразную позу — он наклоняется вниз, опуская при этом хвост, топорщит перья на шее и издает двухсложный скри­пучий позыв «ко-кррр». В ответ на этот сигнал обычно слышны такие же позывки соседних самцов (Андреев, 1971).
Во время нередких схваток, в процессе установления границ участков и распределения самок, самцы сначала бегут рядом параллельным курсом со слегка раскрытыми хвостами, расположенными горизонтально, с максимально поднятыми «бровями», совершая вытянутыми вперед шеями и головами дви­жения вверх и вниз. Затем остановившись друг перед другом, птицы изгибают шеи дугой и пригибают головы с широко раскрытыми клювами к земле. Все это время самцы издают то и дело скрипучий треск, при котором шея сильно взду­вается сзади, немного ниже ларинкса, там, где вздувается соединительноткан­ная перепонка, соединяющая неполные кольца трахеи (MacDonald, 1970).
Этот пузырь, раздувающийся до величины лесного ореха, более подробно не описан, но, видимо, подобен тому, что наблюдается на трахее эму (Дементьев, 1940), и также служит своеобразным резонатором. При схватке птицы бросаются друг на друга, нанося удары крыльями и клювом, «бровь» складывается и скрывается соседними перьями, а перья на темени приподнимаются, образуя заметный хохолок. В пылу схватки пара соперников может кататься по земле, как тряпичный шар, теряя перья. Победитель может долго преследовать по­бежденного как по земле, так и по воздуху. В тех случаях, когда наблюдаются две или три самки при одном самце, между ними также происходят небольшие стычки. У нападающей самки «брови» становятся несколько увеличенными, и она. старается клюнуть соперницу в область ушных перьев.
Гнездо устраивается самкой на открытом месте, с редкой й низкой травя­нистой растительностью, среди камней, покрытых пятнами лишайников, не­редко под защитой крупного валуна и в очень редких случаях — в густой поросли вереска или на кочках среди сфагново-пушицевых болот (Сдобников, 1957; Watson, 1965). Это небольшая ямка в земле, подчас совсем без выстилки, но обычно скудная подстилка ‘все же имеется — сухие стебли трав, собранные вокруг гнезда, а также выпавшие белые перья самой наседки. Пока кладка не завершена, самка, оставляя гнездо, накрывает яйца растительной ветошью, но, отлучаясь в процессе насиживания, кладку уже ничем не прикрывает.
Яйца тундряной куропатки окрашены так же, как и у белой, а размеры в сред­нем несколько меньше и составляют 42 x 30 мм (конкретно размеры яиц при­водятся в подвидовых характеристиках). Число яиц в кладках варьирует по годам, но в целом средние размеры кладок меньше, чем у белой куропатки. Так, например, средний размер кладки в Шотландии колеблется в разные годы от 4.9 до 7.9 штук, а многолетнее среднее количество 6.5 яиц (Watson, 1965).
На Аляске полные кладки содержат от 3 до И яиц, а средняя величина по 101 находке составляет 7 яиц (Weeden, 1965). В Японских Альпах средний размер кладок несколько меньше и колеблется по годам от 5.6 до 6 яиц (Sakurai, Tsu­ruta, 1972).
Режим насиживания примерно такой же, как и у белой куропатки. Самка отлучается на кормежку 3—4 раза в сутки, длительность кормежек — 25—45 мин (Watson, 1965). Длительность насиживания составляет от 21 (Salomonsen, 1950b; MacDonald, 1970) до 23—24 дней (Watson, 1965; Sakurai, 1972).
Масса только что вылупившихся птенцов 15—21 г (Sakurai, 1972). Рост и развитие их идут примерно с такой же скоростью, как и у белой куропатки.
Птенцы начинают перепархивать в возрасте 10 дней, но еще в возрасте 15 дней, по наблюдениям Макдональда, они с трудом пролетали расстояние в 2.5 м. Вы­водок или все время держится на гнездовом участке (Шотландия, Япония), или же, особенно в тундрах севера, кочует довольно широко, хотя и здесь не­которые выводки бывают мало подвижны. Так, например, на Аляске один из выводков за 5 дней прошел 12.5 км, в то время как другой за 10 дней оставался практически на одном и том же месте (Weeden, 1965). В целом можно считать, что в течение первого месяца жизни выводки кочуют в пределах 1 км2 вокруг гнезда, но затем они перемещаются в иные места — в горах поднимаются на большие высоты, а с приморских равнин откочевывают в горы.
Участие самца в охране участка и в особенности в вождении выводка бывает различным. Подавляющая часть самцов остается на своих гнездовых террито­риях и вполне определенно выполняет охранительные функции практически все время, пока самка насиживает. Самец постоянно находится на участке, обыч­но поблизости от гнезда, на сторожевом пункте, которым может быть любой возвышающийся предмет — валун, кочка или даже макушка низкорослой лиственницы. При появлении на участке соперника или хищника самец летит ему навстречу и нападает. Накануне вылупления птенцов или за несколько дней до этого поведение самцов резко меняется — токование почти полностью прекращается, угасает территориальная привязанность. Большинство самцов покидают гнездовые участки и перемещаются в иные места обитания (в горах на бо­лее высоко расположенные участки альпийского пояса), где, как принято считать, они линяют. Действительно, наиболее активная линька у самцов начинается примерно в это время. Но некоторые самцы и в это время продолжают оставаться на своих участках, принимая участие в вождении и защите выводка. Описан, например, случай, когда самец напал в воздухе на поморника, утащившего маленького птенца, и заставил его выпустить добычу (MacDonald, 1970). Было установлено также, что в Гренландии примерно 80 % самцов возвращаются обратно к выводкам, когда птенцы выросли уже на 2/3 (Salomonsen, 1950b), т.е. когда масса их достигла примерно 350 г, что бывает в возрасте 1 месяца.
Возможно, что встречи самок с выводками без самцов происходят в основном в этот период (Кищинский, 1968), но скорее всего это объясняется многочис­ленными индивидуальными отклонениями в поведении отдельных птиц. Так, например, известно довольно много случаев встреч выводков с птенцами в воз­расте 1,2 и 3 недели, которые сопровождали и самец, и самка (Семенов-Тян-Шанский, 1959; Ворьбьев, 1963; Watson, 1965; Перфильев, 1975). Более того, нередки случаи, когда тундряные куропатки встречаются целыми сообществами. Так, например, на Таймыре 3 июля был встречен выводок из 5 пуховых птенцов, вместе с которым держались 2 самки и 3 самца (Сдобников, 1957).
Выводки объединяются в стаи в конце августа—начале сентября, причем в осенние месяцы стаи могут достигать очень больших размеров, до 300 птиц. К зиме такие крупные скопления разбиваются на более мелкие группы, рас­средоточивающиеся по большой площади. Рост молодых птиц заканчивается на юге ареала в возрасте 3 месяцев (Sakurai, 1972), на севере же, в частности в Гренландии, птенцы растут явно быстрее и достигают размеров взрослых птиц в двухмесячном возрасте (Salomonsen, 1950b).
Об осеннем токовании самцов данных почти нет. В Хибинах оно отмечалось 15—17 октября (Новиков, 1952а).
Хозяйственное значение и охрана. Будучи широко и сравнительно равномерно распространенной по наиболее суровым и бедным жизнью областям севера Голарктики, тундряная куропатка является важным компонентом северных экосистем как источник питания целого ряда хищников.
Среди последних мы видим и таких редких сейчас птиц, как кречет, и столь важных в промысловом отношении -млекопитающих, как песец. В качестве охотничье-промыслового вида тундряная куропатка намного уступает белой, главным образом благодаря отсутствию крупных скоплений и обитанию зимой в труднодоступных для человека местах. На большей части ареала вид до сих пор поддерживает свою нормальную численность, но в местах, заселяемых человеком, сравнительно быстро уничтожается. В то же время свойственная виду доверчи­вость и отсутствие боязни человека делает его довольно перспективным для сохра­нения в ландшафтах, попадающих в сферу хозяйственной деятельности человека.
Географическая изменчивость. Крайне расчлененный ареал вида при его обширной протяженности, наличие большого числа остров­ных и горных изолятов — все это привело к образованию большого числа под­видов, подавляющая часть которых весьма слабо дифференцирована. Наиболее резко отличается подвид L.m. hyperboreus, имеющий очень крупные размеры и населяющий высокоширотные архипелаги Шпицберген и Землю Франца-Иосифа. Хорошо отличаются темным летним нарядом подвиды японский L.m. japonicus и командорский L.m. ridgwayi, а также подвид L.m. evermanni, населяющий наиболее удаленный остров Алеутской гряды — Атту. У осталь­ных подвидов отличия в окраске выражены заметно слабее, а отличий в размерах вообще нет. Следует заметить, что индивидуальная изменчивость летних и осен­них нарядов как самцов, так и самок довольно велика, а большое разнообразие в развитии летнего или осеннего нарядов еще больше увеличивает амплитуду этой изменчивости. В таких условиях для суждения о реальности той или иной формы особенно необходимы коллекционные серии птиц, идентичных по раз­витию того или иного наряда, которые имеются далеко не по всем подвидам.
В целом же все эти слабо дифференцированные подвиды можно разделить, как это было сделано С. А. Бутурлиным, на несколько групп по окраске груди самцов’ в летнем оперении. Бутурлин (Бутурлин, Дементьев, 1935), предлагая такое деление, взял за основу окраски груди самцов в весеннем (брачном) опе­рении, не оговорив при этом, что под этим подразумевается. Напомним, что брач­ный наряд самца в подавляющем числе случаев целиком белый (с небольшим количеством цветных перьев на темени), а весенний наряд — очень неполный и темные весенние перья груди уже с июня смешиваются с летними, более полоса­тыми и светлыми. Одно это обстоятельство может сбить с толку таксономиста, не изучившего предварительно ход линьки данного вида. Тем не менее принцип, предложенный Бутурлиным, вполне помогает как-то разобраться в этом обилии подвидовых форм, число которых (24) является максимальным для вида в се­мействе тетеревиных птиц. Первую группу составляют подвиды, для самцов которых характерен общий серый тон летнего оперения. Сюда входит прежде всего номинативный подвид L.m. mutus, несколько более буроватый северо­уральский L.m. komensis, затем более серый шотландский подвид L.m. milliasi, серый альпийский L.m. helveticus и несколько более буроватый, с более грубым рисунком пиренейский L.m. pyrenaicus. Следует заметить, правда, что, по мне­нию некоторых авторов (Couturier, 1964), в летней окраске птиц из Альп и Пиренеев никакой разницы нет. Сюда же относится и куропатка, населяющая о-в Танага (Алеутские острова), L.m. sanfordi, резко отличающаяся от всех остальных алеутских подвидов своей светло-серой окраской. Во вторую группу объединяются подвиды с бурым оттенком летнего оперения самцов. Это ал­тайский подвид L.m. nadezdae, южносибирский L.m. transbaicalicus, тарбагатайский L.m. macrorhynchus. И, наконец, к третьей группе можно отнести формы с желтоватым оттенком оперения летних самцов. Это почти все алеутские под­виды, все североамериканские и гренландские, а также L.m. hyperboreus. Ис­ландский подвид L.m. islandorurh по окраске занимает промежуточное положе­ние между последней и первой группами. Объединение подвидов в группы по общему тону летнего и осеннего оперения как самцов, так и самок вызывает большой соблазн переносить это сходство и в область филогенетических связей (НбЬп, 1969), что легко может приводить к самым ошибочным выводам. Доста­точно указать на заметные различия в окраске алеутских подвидов и на полное тождество в окраске ямальских и аляскинских птиц (Серебровский, 19266).
В целом можно отметить такую же закономерность в изменениях окраски, как и у предыдущего вида, — усиление серых тонов к северу и бурых или красноватых к югу. По направлению к северу прослеживается также некоторое увеличение размеров.
 
Литература  
• Фауна СССР. Академия наук СССР. Зоологический институт. Новая серия № 133. Птицы. Том III. Вып. 1. Р.Л. Потапов. Отряд Курообразные (Galliformes). Часть 2. Семейство Тетеревинные (Tetraonidae). Ленинград. Издательство «Наука». Ленинградское отделение. 1985 г. стр. 451-477.

…

…

…

…

…

.

.