Род Дикуши — Falcipennis (Canachites) (Elliot, DG 1864)

Типовой вид Tetrao falcipennis Hartlaub, 1855, по монотипии.

Род объединяет три вида дикуш: два неарктических — F. canadensis и F. franklinii и один палеарктический — F. falcipennis. Все три, вида — лесные птицы средних размеров с плюсной, оперенной до основания пальцев, со срав­нительно коротким хвостом. Окраска темная, пестрая, с многочисленными белыми пятнами на нижней стороне тела. Половой диморфизм в окраске выра­жен более отчетливо, чем у рябчиков.
Родовое название Canace, данное Рейхенбахом, оказалось преоккупированным и по этой причине в 1885 г. было заменено Штейнегером на Canachites.
Одновременно с этим американских дикуш, в частности описанную в 1829 г. Дугласом горную дикушу, ряд авторов (Ridgway, 1885) относили. к роду Dend­ragapus. Азиатская дикуша была выделена в монетипичный род еще раньше, в 1864 г. Поскольку сейчас родовое единство дикуш Палеарктики и Неарктики уже не вызывает сомнений (Yamashina, 1939; Степанян, 1962; Short, 1967; Потапов, 1970а), то ввиду очевидного приоритета родовым названием прини­мается Falcipennis, хотя в нем отражена особенность только одного вида из трех.
Размеры всех видов примерно одинаковы, только азиатская дикуша не­сколько крупнее и тяжелее (табл. 33). Форма крыла американских видов очень сходная, крыло же азиатской дикуши совсем иного плана, оно значительно более широкое и имеет уникальную конфигурацию вершины из-за резкой заостренности наружных первостепенных маховых перьев (см. рис. 33, 5). Наибо­лее узкое крыло у канадской дикуши F. canadensis, у горной дикуши F. franklinii оно несколько шире (табл. 34). Крыло американских видов также более заострено, вершина его приходится на 8-е или же на 7-е и 8-е маховые, тогда как у азиатской дикуши вершину крыла всегда составляет 7-е маховое.

По­скольку азиатская дикуша гораздо тяжелее американских, нагрузка на крыло у нее в 1.5 раза больше 1Нагрузка на крыло определялась по методике, описанной мною ранее (Потапов, 1970а) Все это говорит о большем значении полета в жизни американских видов по сравнению с азиатским.
Разница в массе американских и азиатской дикуш довольно значительна. Масса первых колеблется в пределах 389—580 г, второй — 500—735 г. По при­чине более крупных размеров рост молодых птиц у азиатской дикуши идет медленнее, чем у американских, и разница между молодыми и старыми пти­цами у этого вида в первую осень довольно значительна.
Хвост у дикуш сравнительно короткий, и только у горной дикуши он более длинный, а рулевые перья, кроме того, отличаются значительной шириной (ширина центральных рулевых у самца — 32.2 мм, у самки — 26 мм, тогда как у самцов и самок других видов их ширина 18—23 мм) и не закруглены, а прямо срезаны, как у глухарей.
Из скелетных особенностей следует отметить несколько большую массив­ность костей задней конечности и более высокий, чем у рябчиков, киль. Зад­ние конечности более короткие, и общая их длина у азиатской дикуши состав­ляет только 170.1 % от основного размера тела.
Птерилозис всех дикуш один и тот же. Перья на темени слегка удлинены и могут рассматриваться как рудимент хохолка, но дикуши никогда не подни­мают перья на голове так, как это делают рябчики. «Брови» у самцов умеренно развиты, покрыты неправильной формы бугорками, которые по верхнему краю имеют вид низких продолговатых лопастей. Для всех видов характерно наличие небольшого голого участка кожи сразу же за глазом, несколько ниже «бровей».
Плюсна оперена до самого основания, причем, как и у многих других тетереви­ных птиц, оперение развивается и по бокам оснований пальцев, прилегающих к перепонке. У некоторых особей из наиболее северных популяций (Юкон, Аян) оперение по краям перепонок настолько разрастается, что соединяется по наружному краю основания среднего пальца с оперением плюсны.
Окраска оперения также сходная. Для самцов особенно характерна шоколадно-коричневая окраска верха со сложным узором из темно-серых окайм­лений перьев. На этом фоне более темной окраской выделяется лопаточная область. Так же сходно окрашена нижняя сторона тела; темно-шоколадное горло, окаймленное белой или беловатой полоской, затем серая с темными пестринами шея и черно-бурый грудной пластрон. Нижняя часть груди и брюхо покрыты пестрым рисунком из белых полос и пятен по шоколадному фону.
У канадской и горной дикуш в отличие от азиатской в окраске поясницы и над­хвостья преобладает четкий поперечно-полосатый рисунок, без каких-либо следов продольного. У отдельных особей канадской дикуши здесь иногда развит струйчатый рисунок. У азиатского же вида окраска поясницы и надхвостья струйчатого типа с продольной штриховкой и со специфичным узором из белых, треугольных по форме наствольных пятен в верхней части пера у старых сам­цов. Сходство этих пятен с пятнами на пояснице воротничкового рябчика вполне очевидно (рис. 59). У американских видов, кроме того, белый цвет на нижней стороне тела развит значительно меньше, особенно у горной дикуши. Белый узор на нижней стороне тела образован у американских видов вершинными а у азиатской дикуши — предвершинными полосами, принимающими у послед­него вида на брюхе своеобразную сердцевидную форму.

Грудь и передняя часть брюха у горной дикуши черно-сажевые, у азиатской дикуши этот цвет на груди занимает меньшую площадь, а у канадской дикуши большинство перьев груди имеет белую вершинную полосу. У горной дикуши на ВКХ в от­личие от остальных видов имеются широкие белые вершины, как у глухарей.
Различно окрашены подмышечные перья. Наиболее примитивна их окраска у ази­атской дикуши — чередование поперечных шоколадных и белых полос. С воз­растом эта полосатость становится меньше, большее распространение полу­чают бурые полосы. У канадской дикуши окраска этих перьёв равномерно бу­рая, с белой наствольной полосой, переходящей в белую вершину. У горной дикуши остается белым только самый кончик пера.
Окраска взрослых самок всех трех видов сходна в еще большей степени, чем у самцов, причем очень характерна рыжая окраска верхней части груди. Как и у самцов, белый узор на нижней стороне тела образован у азиатской дикуши белыми вершинными пятнами в нижней части брюха и белыми сердцевидными предвершинными пятнами и полосами на передней части брюха и нижней части груди. У американских видов этот рисунок создают белые вершинные полосы причем у канадской дикуши черные предвершинные полосы иногда разорваны.
Посредине белым вершинным полем и выглядят как боковые пятна, напоминая раскраску ювенальных перьев. Кроме того, у азиатской дикуши на спине развиты’ охристые наствольные пятна, отсутствующие у остальных видов.
У канадской дикуши вершинные пятна РП рыжие, а не белые, как у азиатской; у горной дикуши на ВКХ обычно развиты белые вершины, хотя у отдельных экземпляров (как, например, в кол. ЗИН АН СССР) вершины этих перьев могут быть охристыми, с едва заметной беловатой каемкой, как у самок обыкно­венного глухаря. И, наконец, у азиатской и канадской дикуш центральная шара РП окрашена иначе, чем остальные, приближаясь по расцветке и узору к ок­раске поясницы. Концевые пятна на центральных РП развиты слабо или же вообще отсутствуют, будучи наиболее хорошо выраженными на боковых па­рах.

У горной же дикуши, наоборот, вершинные полосы наиболее широки на центральной паре и сильно уменьшаются на боковых. Необходимо упомянуть, что у американских видов в отличие от азиатского окраска самок варьирует, будучи представлена рыжей и серой фазами, как у воротничкового ря­бчика.
Первый взрослый наряд самца по крайней мере азиатской и горной дикуш отличается от окончательного. У канадской дикуши четких отличий пока не найдено, за исключением наружного края внешнего опахала ПМП-10, который у молодых птиц несет беловатый крапчатый рисунок (Ellison, 1968). У горной дикуши главное отличие первоосеннего наряда — в окраске хвоста: у молодых птиц РП, в особенности центральная пара, бывают с белыми кончиками гораздо чаще, чем у взрослых птиц. У молодых азиатских дикуш в отличие от взрослых центральная пара РП хорошо отличается по цвету от остальных буровато­-серым крапом и отсутствием вершинного белого пятна, Вместо него в вершинной части пера нередко бывает только наствольная белая полоска, которая только в очень редких случаях может выглядеть как небольшое пятно. Кроме того, значительно менее заострены ПМП. Остальные различия не такие четкие.
Ювенальные наряды дикуш также очень сходны. Общая окраска верха — довольно сложная мозаика из рыжих и темно-бурых полос и пятен, на нижней стороне преобладает белый и серый цвета. Горло у всех видов беловатое, а перья на нижней стороне шеи и на груди формируют довольно отчетливый рыжевато­-бурый пластрон с интенсивным бурым крапом — черта, свойственная также глухарям и белым куропаткам. Наиболее охристая окраска пластрона — у ка­надской дикуши. Окраска внутренних ВМП почти идентична. Характерна ох­ристая или беловатая стержневая полоса, расширяющаяся на конце пера, и черно-бурые поперечные полосы по охристому фону в верхней части пера.
Эти полосы значительно меньше выражены у азиатской дикуши. Различно ок­рашены перья „поясницы. У канадской дикуши они охристые, с правильными темно-бурыми поперечными полосами. У азиатской дикуши на этих перьях также есть, хотя ж не такие четкие, бурые полосы по охристому фону, а кроме того — охристые наствольные полоски с белыми кончиками, расширяющиеся на конце пера, как и у глухарей.
Окраска пуховых птенцов всех видов дикуш практически одинакова. Только индивидуальная изменчивость рисунка на голове у птенцов азиатской дикуши показывает тенденцию к редукции некоторых его частей, особенно черного окаймления «шапочки».

Окраска дикуш обнаруживает большое сходство с окраской рода Bonasa.
Кроме того, прослеживаются вполне определенные черты сходства с родами Tetrao и Dendragapus. Сходство с последним родом проявляется прежде всего в окраске горла, верхней части шеи, грудного пластрона и спины. Заслуживает также внимания сходная изменчивость формы РП (рис. 60). В ювенальной окраске различия между этими родами довольно существенны, так же как и в ок­раске пуховых птенцов.
Сходство с глухарями проявляется прежде всего в поразительной однотип­ности окраски самцов горной дикуши и одного из подвидов каменного глухаря (рис. 61). Полностью сходны у них также и форма РП. Сходство наблюдается даже в ходе возрастных изменений в окраске хвоста (исчезновение белой вер­шинной каймы на центральной паре РП). Кроме того, у самцов горной и отчасти лсанадской дикуш в свежем оперении отмечено наличие голубоватого блеска на черном грудном пластроне, теряющегося при хранении тушек (Ridgway, Friedmann, 1946). Такой отлив очень характерен для самцов глухарей и поле­вого тетерева. Более отдаленное сходство улавливается в окраске с полынным тетеревом (окраска горла и НКХ). То же самое можно сказать о сходстве с ро­дом Lagopus, где примечательна почти тождественная окраска пуховых птен­цов, а также ряд общих деталей в окраске самцов дикуш, белохвостой и южных подвидов тундряной куропаток. Оценивая все эти признаки сходства, следует признать большую близость дикуш прежде всего к рябчикам, несколько мень­шую — к дымчатым тетеревам и более отдаленную — к глухарям, тетеревами бе­лым куропаткам. Еще более отдаленное родство прослеживается с родом Centroсercus.
Ареал рода расположен целиком в таежной зоне Голарктики. Дикуши ши­роко населяют зону хвойных лесов Северной Америки, имея в Восточной Азии небольшой реликтовый ареал. Наиболее обширен ареал канадской дикуши. Она населяет хвойную зону лесов Северной Америки от тихоокеанского до атлан­тического побережий и является единственным представителем рода, выходящим к берегам Атлантики. Этот же вид наиболее далеко распространен по направ­лению к северу, почти до побережья Северного Ледовитого океана.
Самый маленький ареал у горной дикуши. Он охватывает горные хвой­ные леса северной и центральной частей Скалистых гор.
Ареал азиатской дикуши оторван от ареала американских солидным разры­вом в 3500 км и вытянут вдоль тихоокеанского побережья на 1500 км, тогда как самая западная точка его удалена от побережья на 750 км.
В отличие от рябчиков дикуши демонстрируют сравнительное однообразие в окраске и размерах. Особенно примечательно это для канадской дикуши, в пределах обширного ареала которой в настоящее время выделено только 3 слабо дифференцированных подвида. Горная дикуша, населяющая сравни­тельно небольшой ареал, подвидов не образует. Географическая изменчивость азиатской дикуши изучена еще недостаточно, и материал, которым мы распо­лагаем, не дает оснований для выделения подвидов.
Места обитания дикуш сравнительно однообразны. Это различные типы темнохвойной тайги, как горной, так и равнинной с преобладанием елей и иихт, с наземным покровом из мхов и багульника, хотя американские виды часто населяют и сосновые леса. В питании всех трех видов исключительно «елико значение хвои елей, пихт и сосен. Она составляет основу зимнего ра­циона, но и в другие сезоны имеет для дикуш немаловажное значение. Питание американских дикуш менее специализировано, и в зимнем рационе канадской ..дикуши, например, в зависимости от местности превалирует то еловая, то сос­новая хвоя. Примечательно, что на востоке ареала этого вида в октябре боль­шую роль в питании играет хвоя лиственницы вплоть до ее опадания. Напом­ним, что этот корм в это же время также характерен и для обоих видов глу­харей.
Одна из характернейших черт в поведении всех дикуш — отсутствие боязни человека. При его появлении они взлетают на ближайшие деревья и сидят там неподвижно,, не улетая даже при выстрелах или при попытках, нередко успеш­ных, поймать их при помощи петли, прикрепленной к палке. Нередко дикуши стараются уйти от человека пешком, взлетая с явной неохотой, и в ряде слу­чаев, видимо, вообще затаиваются на земле в зарослях и остаются незамечен­ными человеком. Стремление дикуш передвигаться пешком, а не на крыльях было отмечено многими авторами. Нельзя сказать, чтобы поведение такого рода было свойственно только дикушам. В различной степени оно выражено и у го­лубых тетеревов, и у рябчиков, и у белых куропаток, особенно у молодых птиц в не населенных человеком местах. Но у дикуш такое поведение сохраняется в течение всей жизни независимо от индивидуального опыта птиц. Медлитель­ность же этих птиц, их малая подвижность дают им значительный энергетиче­ский выигрыш.
Токование каждого вида имеет свою специфику, но основные позы и дисплеи брачного ритуала у них очень сходные. Наиболее характерной является основ­ная токовая поза, в которой птица медленно расхаживает и выполняет особый ритуал «пробежку», который у’ всех видов имеет разную концовку. Примеча­тельно, что протяжный вибрирующий звук, издаваемый самцом азиатской дикуши при окончании пробежки, по своей ритмике очень похож на стаккато из резких шипящих звуков, издаваемых самцом канадской дикуши при нападе­нии на соперника. С другой стороны, этот звук определенно близок отрывистым гудящим звукам токующих дымчатых тетеревов.
Токовые полеты каждого вида также довольно специфичны, но их объеди­няет одна общая черта — токовой полет включает в себя на той или иной ста­дии взлет на ветку дерева и спуск с нее вниз, на землю.
Самцы американских дикуш могут принимать основную токовую позу и со­вершать пробежки в течение всего года, но особенно часто делают это весной, в 10 раз реже — осенью и очень редко — летом и зимой. Токовой полет с ха­рактерными хлопками («драмминг» англоязычных авторов), будучи вполне обычным весной, очень редко выполняется осенью и ни разу не был отмечен летом и зимой (Robinson, Maxwell, 1968; Ellison, 1973). Для азиатской дикуши известно только осеннее токование.
У дикуш в отличие от многих других тетеревиных наблюдается отчетливое увеличение размеров кладок по направлению к северу. При общей однородно­сти окраски яиц тетеревиных птиц яйца дикуш все же отличаются розовато-или палево-коричневым фоном, по которому разбросаны небольшие, обычно резко очерченные пятнышки размером от точки до горошины. Крупных пятен мало — они разбросаны равномерно по поверхности яйца и цвет их темно-корич­невый или ржаво-красный.
Линька протекает по общему для тетеревиных птиц типу. У птенцов рост ювенального ПМП-7 заканчивается на 45—46-м дне жизни и тогда же начи­нается смена его взрослым пером. ПМП-9 появляется в возрасте 13 дней и растет у молодых птиц до 2-месячного возраста (F. franklinii; McGourt, Keppie, 1975).
Случаи гибридизации, как межвидовой, так и межродовой, известны пока только для американских видов. Наиболее обычными являются гибриды между двумя видами дикуш в зоне вторичного контакта. Точные описания таких гиб­ридов отсутствуют, есть только указания на переходный характер их окраски.
Трижды описывались гибриды F. canadensis х Lagopus lagopus (Taverner, 1931; Lumsden, 1969) — все из северной части ареала канадской дикуши, где эти виды занимают смежные биотопы. Наиболее характерные черты дикуш у этих гибридов — роговая бахрома на пальцах, белая полоса за глазом, белые вер­шины верхних кроющих перьев хвоста и черная окраска верхней части груди, а также общая окраска верхней стороны тела, хотя и с небольшой примесью белых и темных с белыми вершинами перьев. Низ же целиком белый, за исклю­чением горла и груди. О писан также гибрид F. franklinii X Dendragapus fullginosus (Jollie, 1955), в окраске которого преобладают черты дикуш и только хвост по окраске и числу рулевых перьев (18) того же типа, что у D. obscurus.
Примечательно, что концы рулевых перьев у этого гибрида были нормальной закругленной формы, т.е. примитивного типа, тогда как у родительских видов они прямб срезаны.
Все три вида дикуш, составляющие род, очень близки друг другу, и между американскими и азиатским видом как в пропорциях тела, так и в окраске птиц всех возрастов наблюдается большое сходство. Ареал рода значительно уступает по размерам ареалу рода Bonasa, но тоже расположен как в Неарктике, так и в Палеарктике. Однако, если ареалы палеарктических и неарктических ряб­чиков примерно равноценны по объему, захватывая лесную зону этих областей, то у дикуш только канадская дикуша имеет сравнимое с рябчиками транскон­тинентальное распространение. Палеарктическая часть ареала (ареал азиат­ской дикуши) имеет явно реликтовый характер, что уже указывает на его древ­ность. Примечательно, что и третий вид рода — горная дикуша — также имеет резко ограниченный ареал, тяготеющий к побережью Тихого океана. Если ареалы американских и азиатского представителей рода разделены в настоящее время Тихим океаном и зоной тундры, то ареалы американских видов вплот­ную примыкают друг к другу, причем в зоне контакта этих видов нередко про­исходит гибридизация между ними.
Вопрос о степени примитивности того или иного вида дикуш весьма сложен. Собственно в морфологии всех трех видов мы наблюдаем достаточно тесное пе­реплетение как явно примитивных, так и весьма специализированных черт.
В последнем отношении особенно выделяется азиатская дикуша. Резкое заост­рение дистальных маховых перьев, развитие которого четко прослеживается в онтогенезе (Потапов, 1970а), несомненно должно было развиться уже после, обособления предковой формы этого вида. Столь же специализированный ха­рактер носит рисунок на контурных перьях нижней стороны тела (сердцевид­ный узор). В то же время наличие у самцов азиатской дйкуши специфичного узора на пояснице в виде глазчатых пятен, столь характерного для воротнич­кового рябчика, может рассматриваться как рудиментарный признак, сохра­ненный видом от общего предка. На рудиментарный характер этого признака указывает спорадичность его проявления.
У горной дикуши также есть ряд специализированных черт — большое разви­тие черного грудного пластрона, белые вершины верхних кроющих перьев хвоста, а также форма рулевых перьев. Наименее специализированной вы­глядит канадская дикуша. Примечательно, что окраска нижней стороны тела американских дикуш, за исключением области зоба, очень походит на окраску рябчика Северцова. Сходство с рябчиками особенно ярко проявляется в ок­раске горла дикуш, что вместе с другими признаками указывает на явную близость этих родов.
Современное распространение дикуш, их образ жизни, особенности строения и окраски позволяют следующим образом представить развитие рода. Предко­вая форма была распространена по горным темнохвойным лесам так называе­мого кордильеро-ниппонского пояса прибрежных областей северной части Ти­хого океана от Сихотэ-Алиня до Каскадных гор. На севере ареала, где горные леса выходили на равнину, возникла новая форма, адаптировавшаяся к более холодному климату и условиям жизни в равнинных лесах. В дальнейшем, в холодные эпохи плейстоцена, мощные горные оледенения, игравшие роль изоляционных барьеров, способствовали Дальнейшей дифференциации пред­ковой формы дикуш на две — северную и южную. Положение ареалов F. franklinii и F. falcipennis друг против друга, на одних и тех же широтах по обе сто­роны Тихого- океана, наибольшее сходство окраски азиатской дикуши именно с горной заставляют предполагать происхождение их от одной южной горной формы, уже к моменту дивергенции отличавшейся от равнинной северной.
Связь азиатского и американского участков ареала этой формы могла осуществ­ляться по существовавшей в конце плиоцена Командоро-Алеутской горной гряде. Явно реликтовый характер ареала азиатской дикуши говорит о большом его возрасте, скорее всего раннеплейстоценовом. То же самое можно сказать об ареале горной дикуши. Ареал канадской дикуши выглядит значительно более молодым, й возраст его явно определяется временем становления совре­менной зоны хвойных лесов континента.
В целом мы можем заключить, что род дикуши — группа, хорошо обособ­ленная от остальных тетеревиных птиц. Видовые различия между видами рода сравнительно невелики. Наиболее примитивным выглядит F. canadensis, тогда как два остальных вида носят признаки более глубокой специализации, осо­бенно F. falcipennis с его резко заостренными дистальными маховыми перьями и специфичным брачным ритуалом. Неарктические виды дикуш более близки друг другу, чем к палеарктическому. В соответствии с этим предлагается следующая структура рода, в котором выделяется два подрода, соответствую­щее бывшим родам Falcipennis и Canachites.
Род Falcipennis Elliot, 1864.
Подрод Falcipennis Elliot, 1864.
Вид F. (F.) falcipennis (Hartlaub, 1855).
Подрод Canachites Stejneger, 1885.
Виды: F. (C.) canadensis (Linnaeus, 1758), F. (C.) franklinii (Douglas, 1829).
 
Литература  
• Фауна СССР. Академия наук СССР. Зоологический институт. Новая серия № 133. Птицы. Том III. Вып. 1. Р.Л. Потапов. Отряд Курообразные (Galliformes). Часть 2. Семейство Тетеревинные (Tetraonidae). Ленинград. Издательство «Наука». Ленинградское отделение. 1985 г. стр. 199-207.