Географическая изменчивость чернобровой камышевки Acrocephalus bistrigiceps Swinhoe, 1860 на Дальнем Востоке России

Чернобровая камышевка Acrocephalus bistrigiceps Swinhoe, 1860, распространённая в Восточной Азии, в том числе на юге Сибири и русского Дальнего Востока, в настоящее время считается монотипическим видом (Dickinson 2003; Нечаев, Гамова 2009; Kennerley, Pearson 2010; Clements et al. 2012). Ранее в состав A. bistrigiceps в качестве подвида иногда включалась Acrocephalus tangorum La Touche, 1912, а также высказывалось предположение о том, что географическую расу чернобровой камышевки представляет собой Acrocephalus sorgophilus (Swinhoe, 1863) (Williamson 1968; Mayr, Cottrell 1986), однако в последние десятилетия их видовая самостоятельность сомнений не вызывает. В отношении же собственно A. bistrigiceps в литературе имелись некоторые сведения о морфологической специфике её островных популяций (Yamashina 1939). В наших предыдущих работах (Редькин, Малых 2010; Малых, Редькин 2011) на основе результатов сравнительного анализа внешних морфологических признаков материковых и островных популяций чернобровой камышевки была обосно вана целесообразность выделения трёх географических рас (подвидов), отличающихся размерными и окрасочными признаками. Полученный недавно экземпляр A. bistrigiceps с острова Хонсю позволил установить сходство японских популяций с птицами, обитающими на южных Курильских островах. В настоящей работе мы впервые рассматриваем обсуждаемый вид в качестве политипического и приводим описания двух новых одвидов из островной части его ареала.

Материал и методы

В основу данного исследования были положены результаты обработки свежих коллекционных сборов сотрудников Зоологического музея Московского университета (в дальнейшем изложении ЗММУ) из Забайкалья, Приморского края, островов Сахалин и Кунашир, поступившие в музей в течение последних 20 лет, дополненные изучением фондовых материалов этого и ряда других хранилищ орнитологических коллекций (табл. 1).

Помимо коллекции ЗММУ, авторами были обработаны материалы по данному виду, хранящиеся в орнитологических собраниях Зоологического института РАН (ЗИН), Биолого-почвенного института Дальневосточного отделения РАН (БПИ), Дальневосточного государственного университета (ДВГУ), Зоологического музея ННПМ НАН Украины (ЗМ НАНУ), а также Института морской геологии и геофизики Дальневосточного отделения РАН (ИМГиГ). Кроме того, свои сборы, хранящиеся в коллекции Кировского городского зоологического музея (КГЗМ), были любезно предоставлены нам для исследования В.Н. Сотниковым. В общей сложности нами изучены окрасочные и размерные признаки 205 экз A. bistrigiceps с территории России, а также из Японии, Монголии и Восточного Китая (табл. 1).
Визуальное исследование окраски оперения птиц проводилось при дневном освещении на серийном материале. Как показал просмотр сборов различной давности, окраска оперения этого вида не претерпевает существенных изменений при длительном хранении, благодаря чему практически все доступные нам материалы оказались пригодными для исследования. Вместе с тем значительную трудность в работе с этим видом составляют индивидуальные различия в степени обношенности контурного оперения, в том числе среди птиц, добытых в одно и то же время в составе одной гнездовой популяции. Однако при сравнении обширного серийного материала показанные ниже отличия особей материковой и островных популяций выглядят достаточно очевидными, а маркирующие их окрасочные признаки весьма постоянны в своем проявлении. Независимо анализировалась окраска экземпляров в свежем пере (добытых в конце августа – сентябре), в большинстве своем завершающих в этот период послебрачную или постювенальную линьку, и в обношенном – брачном наряде (конец мая – конец июля). Располагая весьма скудным материалом по молодым птицам и учитывая свойственную для камышевок рода Acrocephalus индивидуальную изменчивость ювенильного наряда, географическую изменчивость последнего мы не рассматриваем. Названия оттенков окраски, используемые в тексте, приведены в соответствие со шкалой цветов (Smithe 1975). Номера оттенков по указанной шкале приводятся в скобках после соответствующих названий (в русском переводе авторов).
Для всех особей были сделаны следующие промеры (табл. 2,3): длина крыла, вершина крыла, длина хвоста, длина цевки, длина заднего пальца и длина его когтя, а также длина клюва, его ширина и высота. Крыло измеряли линейкой при максимальном выпрямлении его на плоскости. Прочие промеры выполнялись штангенциркулем. Длину хвоста измеряли от основания центральной пары до вершин самых длинных рулевых; цевку – от интертарзального сустава до основания среднего пальца; задний палец – от его основания до когтя; коготь заднего пальца – от основания когтя до его кончика; длину клюва оценивали от переднего края ноздри до конца клюва (длина клюва от ноздри), а также по коньку клюва от заднего края рамфотеки (длина клюва от края рамфотеки), ширину клюва измеряли у его основания на уровне жестких щетинок по краям верхней челюсти, высоту клюва – на уровне заднего края ноздри. Длина вершины крыла оценивалась как расстояние от вершины 11-го махового (первого второстепенного) до самого длинного из первостепенных маховых (3-го или 4-го). Кроме того, были использованы некоторые промеры, выполненные по свежедобытым птицам, такие как общая длина тела, размах крыльев, длина головы (измеренная штангенциркулем от затылка до конца клюва), а также вес. Из других пластических признаков оценивалась формула крыла (табл. 4) – положение вершины 2-го первостепенного махового (далее ПМ) относительно вершин других ПМ.
При сравнении выборок с нормальным распределением значений (экземпляры из материковой части ареала и с острова Сахалин) применялся t-критерий Стьюдента. Для сравнения выборки птиц с Кунашира, не обладающей нормальным распределением, использовали U-тест Манна-Уитни. Также для всех выборок был проведен канонический дискриминационный анализ. Расчёты проводились с использованием пакета Statistica 7.0.

Результаты и обсуждение

На существование географической изменчивости у чернобровой камышевки существует единственное определённое указание Й. Ямасины (Yamashina 1939). Этот автор отметил некоторые мелкие различия окраски между экземплярами из Маньчжурии, с островов Сахалина, Хоккайдо и Хонсю, однако обладая весьма скудным материалом по данному виду, он воздержался от его таксономической оценки. В обзоре рода Acrocephalus, выполненном на основе анализа митохондриального маркера цитохрома b (cytochrome b), Б.Лейслер с коллегами (Leisler et al. 1997) обнаружили различия в 3.5% по данному маркеру у особей из материковой части ареала по отношению к птицам, зимующим на территории Таиланда. Гнездовыми экземплярами из островных популяций эти исследователи не располагали.
На имевшемся в нашем распоряжении материале, удалось установить морфологические отличия между птицами материковых популяций, Сахалина и южных Курильских островов (Редькин, Малых 2010; Малых, Редькин 2011).
Сравнение окраски оперения птиц из юго-восточного Забайкалья, Восточной Монголии, Маньчжурии, Амурской области, Хабаровского и Приморского краёв не выявило между ними заметных различий. Для этих популяций свойственна насыщенная буровато-оливковая окраска оперения верхней стороны тела, с существенным развитием буровато-коричневого налёта на боках живота, груди и подхвостье. У птиц в свежем пере сильно развит охристый налёт на вершинах перьев. Птицы с Сахалина по окраске близки к материковым, однако отличаются от них более тёмным буроватым оттенком окраски верха и меньшей интенсивностью коричнево-охристых тонов. Тёмный оттенок на боках нижней стороны тела у них столь же интенсивен, как и у материковых экземпляров, однако занимает меньшее пространство. В свежем пере различия менее заметны, однако сахалинские экземпляры всё же отличаются чуть более холодным буроватым тоном окраски.
Окраска брачного оперения птиц с Кунашира и островов Малой Курильской гряды хорошо отличается от материковых и сахалинских заметно более бледным серовато-оливковым тоном верхней стороны тела, и минимальным развитием буровато-охристого налёта на груди и боках нижней стороны тела. В свежем пере отличия в окраске верха не столь резки, поскольку маскируются охристым оттенком на вершинах перьев, однако, несмотря на это, курильские птицы выглядят несколько светлее. Указанные отличия в окраске низа тела проявляются значительно чётче, чем у экземпляров в обношенном пере.
Наиболее резко, практически по всем размерным показателям, различаются особи с материка и южных Курильских островов (табл. 2, 3). Курильские птицы наиболее крупные, материковые в среднем самые мелкие. Камышевки, населяющие Сахалин, занимают промежуточное положение между ними. Все их размерные признаки перекрываются как с материковыми, так и с курильскими птицами. Однако выборка камышевок с Сахалина достоверно отличается от материковых по таким показателям, как длина крыла и его вершины (P < 0.001) (рис. 1), длина хвоста (P < 0.01), длина цевки (P < 0.001), длина клюва (P < 0.05) (рис. 2), длина когтя заднего пальца (P < 0.001), а также по таким «прижизненным» размерам, как длина головы, размах крыльев и длина тела (P < 0.001). Сахалинские птицы более близки по размерам к курильским, но статистически значимо мельче их по длине вершины крыла (P < 0.02) и клюва ото лба (P < 0.03). В результате проведенного канонического дискриминационного анализа по 10 морфометрическим признакам изучаемые особи разбились на три группы, соответствующие материковой части ареала, острову Сахалин, а также популяциям Кунашира и островов Малой Курильской гряды (рис. 3). По формуле крыла материковые и сахалинские птицы весьма схожи (табл. 4). У подавляющего большинства экземпляров вершина 2-го ПМ располагается между вершинами 6-го и 7-го или 7-го и 8-го ПМ, лишь менее чем у 10 % особей 2-е ПМ оказывается длиннее или равно 6-му ПМ. Число курильских птиц имеющих 2-е ПМ более длинное, чем 6-е ПМ или равное ему, в среднем, вероятно, значительно больше, так как этот вариант был отмечен у 3 (30 %) из 10 проанализированных экземпляров.

Таким образом, проанализированный по данному виду материал по окраске и размерам особей распадается на три группировки, соответствующие материковой части ареала, острову Сахалин, а также популяциям островов Кунашир и Малой Курильской гряды (рис. 4). Уровень установленных различий в сочетании с островной изоляцией вполне допускают выделение сахалинских и курильских птиц в самостоятельные географические расы.

Acrocephalus bistrigiceps bistrigiceps Swinhoe, 1860

Acrocephalus bistrigiceps Swinhoe, 1860, Ibis, c.51, Амой, Фокиен, Китай

От описываемых ниже островных подвидов отличается наиболее яркой окраской. Верхняя сторона тела у взрослых птиц в обношенном пере коричневато-бурая (Dark Drab, C.119B) или тёмно-бурая (Hair Brown, C.119A), светлее, чем у птиц сахалинской расы, но темнее, чем у птиц с южных Курильских островов и из Японии. В свежем пере верх тела того же оттенка, с сильной примесью охристого тона (Raw Umber, C.123), иногда сохраняющегося в большей или меньшей степени до начала гнездового периода. Нижняя сторона тела окрашена интенсивнее, чем у других подвидов, что особенно заметно на экземплярах в свежем пере. Грудь, бока шеи, живота и подхвостье с интенсивным буровато-охристым налётом (Buff, C.124). Бока живота с сильной примесью оливкового тона (Tawny Olive, C.223D), распространённого шире, чем у других подвидов. По мере обнашивания в течение года окраска этих партий оперения в большей или меньшей степени бледнеет, и к концу июня – середине июля может утрачиваться полностью. Данная раса имеет, в среднем, наименьшие размеры (табл. 2, 3). Гнездовой ареал, по-видимому, включает всю область распространения данного вида на материке.

Acrocephalus bistrigiceps sachalinensis Malykh et Redkin, subsp. n.

Голотип. Самец, ad. 03.05.2009, о-в Сахалин, Тымовский р-н, левый берег реки Тымь 50°52’N; 142°37’E. Коллектор Я.А.Редькин (тушка с отдельно отпрепарированным раскрытым крылом). Хранится в ЗММУ под номером R-127815.
Паратипы. Самец, ad. 21.06.1949, о-в Сахалин, Анивский р-н, г. Южно-Сахалинск, 46°57’N; 142°43’E. Коллектор А.И.Гизенко (тушка). Хранится в ЗИН РАН под номером 63038/155-950.
Самка, ad. 27.06.2009, о-в Сахалин, Тымовский р-н, левый берег реки Пиленга, урочище Пастушье, 51°01’N; 142°50’E. Коллектор Я.А.Редькин (тушка с отдельно отпрепарированным раскрытым крылом). Хранится в ЗММУ под номером R-127820.
Самка, ad. 24.06.2009, о-в Сахалин, Тымовский р-н, левый берег реки Пиленга, урочище Пастушье 51°01’N; 142°50’E. Коллектор Я.А.Редькин (тушка с отдельно отпрепарированным раскрытым крылом). Хранится в ЗММУ под номером R-127819.
Описание. Наиболее темноокрашенный подвид. Окраска близка к A. b. bistrigiceps, однако отличается более тёмным буровато-оливковым (Dark Brownish Olive, C.129) тоном окраски верхней стороны тела с меньшей интенсивностью охристого оттенка. Тёмный налёт на боках живота столь же интенсивен, однако занимает меньшее пространство, чем у bistrigiceps. В свежем пере различия менее заметны, однако сахалинские экземпляры всё же отличаются чуть более холодным тёмно-бурым (Hair Brown, C.119A) тоном окраски, с меньшей примесью охристого тона (Raw Umber, C.123). По размерам (табл. 2, 3) несколько крупнее bistrigiceps. Длина крыла и его вершины в среднем больше, чем у bistrigiceps (P < 0.001), но меньше, чем у японско-курильской формы (P < 0.001 для длины крыла, P < 0.05 для вершины крыла). Длина цевки в среднем больше чем у bistrigiceps (P < 0.001). Дифференциальный диагноз. Окраска верха тела темнее, чем у номинативной и, описываемой ниже, японско-курильской форм. Тёмный налёт на боках живота занимает меньшее пространство, но при этом темнее. Размеры крыла и цевки достоверно больше, чем у номинативного подвида.
Распространение. Гнездится на Сахалине, преимущественно в его южных и центральных районах, а также в южных частях Северо-Сахалинской равнины (Нечаев 1991). На восточном побережье острова северная граница распространения проходит примерно в долине реки Вал (наши данные), на западном – в окрестностях посёлка Мгачи (Нечаев 1991). По-видимому, эта же раса населяет остров Монерон.
Взрослая чернобровая камышевка, окольцованная 21 апреля 2009 в Таиланде, была отловлена в августе следующего года на юге Сахалина (П.С.Ктиторов, устн. сообщ.).

Acrocephalus bistrigiceps voronovi Malykh et Redkin, subsp. n.

Голотип. Самец, ad. 15.07.1986, остров Кунашир, полуостров Веселовского, 43°43’N; 145°33’E. Коллектор М.В.Калякин (тушка). Хранится в ЗММУ под номером R-107732.
Паратипы. Самец, ad. 24.06.1987, остров Кунашир, окрестности посёлка Головнино, 43°44’N; 145°31’E. Коллекторы Е.П.Соколов и А.М.Соколов (тушка). Хранится в ЗИН РАН под номером 168620/219-987
Самец, ad. 07.07.1988, остров Кунашир, окрестности посёлка Головнино, 43°44’N; 145°31’E. Коллектор В.Ю.Ильяшенко (тушка). Хранится в ЗММУ под номером R-108903.
Самец, ad. 20.07.1986, остров Кунашир, окрестности посёлка Головнино, 43°44’N; 145°31’E. Коллектор М.В.Калякин (тушка). Хранится в ЗММУ под номером R-107731.
Описание. Светлоокрашенная раса. В обношенном пере окраска верхней стороны тела с хорошо выраженным сероватым оттенком (серовато-бурая Grayish Horn Color, C.91), значительно бледнее, чем у bistrigiceps и sachalinensis. В свежем пере верх тела с примесью охристого оттенка (Raw Umber, C.123), светлее, чем у двух других подвидов. Тёмный налёт на груди и боках нижней стороны тела бледнее (у этой расы соответствует розовато-охристому тону Pale Pinkish Buff, C.121D) и занимает меньшее пространство, чем у bistrigiceps и sachalinensis. У птиц в сильно обношенном пере этот налёт на нижней стороне тела может исчезать почти полностью. По большинству размерных показателей в среднем крупнее других подвидов (табл. 2, 3).
Дифференциальный диагноз. Окраска верха тела светлее, чем у bistrigiceps и sachalinensis. Тёмный налёт на боках живота бледнее, чем у обеих других рас. Размеры крупнее материкового и сахалинского подвидов.
Распространение. Обычна на Кунашире и островах Малой Курильской гряды: Юрий и Зелёный. Предположительно, населяет остров Шикотан (Нечаев, Фудзимаки 1994). На острове Итуруп редка и встречается, вероятно, только в его южной части, где была найдена в июне 1990 года на тростниковых болотах и разнотравных лугах близ озера Доброе (Нечаев 1997). По-видимому, эта же раса населяет Японские острова. Недавно полученный нами экземпляр из окрестностей г. Татэяма (остров Хонсю, префектура Тояма, 36є39’N; 137є18’E), собранный 25 мая 1994, по всем признакам принадлежит этому подвиду.
Этимология. Новый подвид назван в честь известного исследователя Сахалина и Курильской гряды, внёсшего заметный вклад в изучение авифауны этого региона, Геннадия Александровича Воронова (1937–2008).

Заключение

Таким образом, мы признаём существование трёх подвидов чернобровой камышевки: A. b. bistrigiceps, A. b. sachalinensis и A. b. voronovi. Тем не менее, географическую изменчивость этого вида пока нельзя признать изученной окончательно. Не обследованными остаются птицы гнездовых популяций южного Китая и Корейского полуострова. Следует также провести тщательное сравнительное исследование популяций, населяющих Японские острова. Специального изучения требуют распределение отдельных географических рас в период зимовок, а также пути их сезонных миграций.
В завершение ещё раз следует подчеркнуть, что точное определение подвидовой принадлежности конкретных популяций этого вида возможно только на серийном, качественно отпрепарированном материале. Использование же единичных экземпляров и попытки определения подвидовой принадлежности по фотографиям в подавляющем большинстве случаев окажутся бесполезными.

Литература

• Малых И.М., Редькин Я.А. 2011. Новые данные по географической изменчивости и систематике чернобровой (Acrocephalus bistrigiceps) и восточной дроздовидной (A. orientalis) камышевок // Тр. Мензбир. орнитол. общ-ва 1: 195-203.
• Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток: 1-748.
• Нечаев В.А. 1997. К орнитофауне острова Итуруп (Курильские острова) // Рус. орнитол. журн. 6 (27): 15-17.
• Нечаев В.А., Фудзимаки Ю. 1994. Птицы Южных Курильских островов (Кунашир, Итуруп, Шикотан, Хабомаи). Изд. Хоккайдского ун-та: 1-123 (рус., яп.).
• Нечаев В.А., Гамова Т.В., 2009. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: 1-254.
• Портенко Л.А. 1950. Новые и редкие находки птиц на крайнем юге-востоке СССР // Докл. АН СССР. Нов. сер. 70, 2: 319-322.
• Птушенко Л.С. 1954. Род камышевка Acrocephalus J.A. et J.F.Naumann, 1811 // Птицы Советского Союза. М., 6: 271-310.
• Редькин Я.А., Малых И.М. (2010) 2011. Новые данные по географической изменчивости некоторых славковых птиц Охотского региона // Рус. орнитол. журн. 20 (630): 254-255.
• Clements J.F., Schulenberg T.S., Iliff M.J., Sullivan B.L., Wood C.L. and Roberson D. 2012. The eBird/Clements checklist of birds of the world: Version 6.7.
• Dickinson E.C. (ed.) 2003. The Howard and Moore complete checklist of the birds of the World. London: 1-1039.
• Kennerley P., Pearson D. 2010. Reed and Bush Warblers. London: 1-712.
• Leisler B., Heidrich E., Schulze-Hagen, Wink M. 1997. Taxonomy and phylogeny of reed warblers (genus Acrocephalus) based on mtDNA sequences and morphology // J. Ornithol. 138: 469-496.
• Mayr E., Cottrell G.W. (eds.) 1986. Check-list of Birds of the World: a Continuation of the Work of James L. Peters. Harvard University Press, 11.
• Smithe F.B. 1975. Naturalist’s Color Guide. New York, The American Museum of Natural History.
• Williamson K. 1968. Identification for Ringers I. The genera Cettia, Locustella, Acrocephalus and Hippolais. 3rd edition. Tring.
• Yamashina Y. 1939. Note on the specimens of Manchurian birds chiefly made by Mr. Hyojiro Orii in 1935 // Tori Bull. Ornithol. Soc. Japan 10, 49: 446-545.