Гнездовая биология ходулочника Himantopus himantopus в разных частях ареала

Данный обзор гнездовой биологии ходулочника изначально был подготовлен для очерка по этому виду в очередной том сводки «Птицы России и сопредельных регионов». Однако объём данных по разным аспектам размножения ходулочника, собранный в разных частях его ареала, оказался очень большим. При этом интерес представляет сопоставление особенностей гнездования ходулочника на огромном пространстве гнездовой части его ареала в Евразии и Африке. Поэтому составленный обзор приводится в данной статье полностью, а раздел «Размножение» в очерке по ходулочнику будет приведён с существенным сокращением.
Область гнездования ходулочника Himantopus himantopus (Linnaeus, C 1758) расположена в Европе, Африке, Азии (Cramp, Simmons 1983; del Hoyo et al. 1996; Степанян 2003; Maleko et al. 2023). С конца 1990-х годов численность вида растёт, возникают новые очаги гнездования севернее и восточнее ранее известных границ ареала.
В период гнездования ходулочники населяют берега и мелководья солёных, солоноватых и пресных озёр и рек, старицы, лиманы, илистые отмели, прибрежные лагуны, солончаковые луга, затопленные сельскохозяйственных угодья, поля фильтрации, отстойники, рыборазводные пруды. Эти кулики занимают места гнездования сразу после прилёта (Гладков 1951; Богданов 1961; Долгушин 1962) или позже, даже через месяц, что может быть связано с погодными условиями, темпами образования пар, беспокойством людьми (Козлова 1961; Молодан 1988). Разбивка на пары происходит на пролёте или в местах гнездования: среди только что прилетевших от 5 до 35% птиц уже находится в парах, а спустя 10-20 дней – 75-80%. По данным мечения, некоторые птицы размножаются в одних и тех же местах до 3 лет (Молодан 1988).
Ходулочники редко образуют моновидовые колонии, чаще они поселяется в поливидовых колониях, где гнёзда разных видов расположены вперемежку. Наиболее часто ходулочники гнездятся вместе с шилоклювками Recurvirostra avosetta, травниками Tringa totanus, морскими Charadrius alexandrinus и малыми Ch. dubius зуйками, чибисами Vanellus vanellus, луговыми Glareola pratincola и степными G. nordmanni тиркушками, мородунками Xenus cinereus, поручейниками Tringa stagnatilis, бекасами Gallinago gallinago, большими веретенниками Limosa limosa, малыми Sterna albifrons, речными S. hirundo и чайконосыми Gelochelidon nilotica крачками, черноголовыми Larus melanocephalus, малыми L. minutus и озёрными L. ridibundus чайками, морскими голубками Larus genei. Ходулочники принимают яйца, подложенные в их гнёзда чибисами и травниками. Гнёзда ходулочников в колониях расположены компактно, обычно образуя чётко выраженный центр колонии. Иногда колонии состоят из разобщённых групп – субколоний (Kitagawa 1989; Мищенко и др. 2000).

Колонии обычно формируют 10-30, иногда 50-100 пар (Гудина 2003; Музаев 2014). Небольшими группами (2-8 пар) и одиночными парами ходулочники гнездятся реже, что чаще всего отмечают на периферии ареала. Успешность гнездования в колониях средней величины (11-50 гнёзд) выше, чем в более крупных колониях (Cuervo 2005). В Предкавказье в конце 1970-х и 1980-х годах в колонии в период пика численности максимально насчитывали 249 гнёзд (Казаков и др. 1981; Мищенко и др. 2000). На озере Сорбулак в Казахстане в 1979 году колония ходулочников состояла из 700 пар (Хроков 1982).
Расстояния между гнёздами в колониях составляет 1-30 м (Хроков 1982; Hagemeijer, Blair 1997). В Предкавказье расстояние между центрами ближайших гнёзд было 0.5-20, в среднем 3.25 м (n = 183) (Мищенко и др. 2000). В северном Иране между гнёздами было 7-14, в среднем 8.7±2.02 м (±S.D., n = 25) (Ashoori 2011) и 1-13.5, в среднем 3.97±3.28 м (n = 42) (Barati et al. 2012). По индексу плотности гнездования (0.032) ходулочника следует отнести к облигатно-колониальным видам (Мищенко и др. 2000).

В зависимости от местообитания гнездо может быть расположено недалеко от воды, на низких или возвышенных островах или кочках на мелководье, практически всегда открыто, так что гнёзда видны издали.
Удалённость гнезда от воды 0.5-60, в среднем 1.3 м (Хроков 1982), иногда гнёзда удалены от воды до 200 м и более (Cramp, Simmons 1983).

Гнездо – либо углубление в земле, либо громоздкое аккуратно сложенное сооружение в виде усечённого конуса (рис. 2-4). Реже используются ямки, выдавленные копытами коров или лошадей (Хроков 1982), старые муравейники (Котюков, Савин 2016). Размеры гнёзд в разных частях ареала различаются незначительно и, вероятно, зависят от конкретного места их расположения (табл. 1). Выстилка состоит из сухих стеблей разных трав, корешков, раковин мелких моллюсков, кусочков сухого помёта животных, перьев птиц других видов (Glutz et al. 1975).
Выстилка появляется в гнезде после откладки первого (реже второго) яйца, затем её количество увеличивается. На торфяных карьерах в Рязанской области все 4 гнезда ходулочников были построены на крупных кочках диаметром 60-75 см и практически лишённых растительности (Заколдаева, Фионина 2012). В Болгарии из 103 гнёзд 42 располагались на плоских участках среди травы, 20 – на мелководьях и 19 – на дамбах (Dalakchieva 2007).
При повышении уровня воды ходулочники надстраивают гнёзда постепенно, по мере затопления. При этом они наращивают гнездо материалом, из которого состоит выстилка, с добавлением водорослей, сухих и сочных стеблей растений, кусочков коровьего навоза, грязи. Насиживающие птицы время от времени сходят на воду, собирают неподалёку стебли и веточки и бросают их к гнезду. Затем, сев на яйца, они достают клювом плавающий материал и вставляют в стенки или под основание гнезда (Козлова 1961; Хроков 1975; Cuervo 2004). Таким образом, в ряде случаев птицам удаётся спасти кладку от затопления, но чаще всего яйца подмокают (Козлова 1961). Не исключено, что сведения о гнёздах, устроенных на мелководьях (Козлова 1961; Долгушин 1962), основаны на находках уже подтопленных и надстроенных гнёзд, которые выглядят как массивные конусовидные кочки. В.В. Хроков (1975) указывает, что гнездовой материал незатопленных гнёзд (n = 13) весил в среднем 21.9 г, а надстроенных (n = 7) – 259.3 г. Размеры гнёзд, расположенных на мелководье, больше, чем у расположенных вне воды (табл. 2).

Сроки размножения ходулочника растянуты и различаются в разных частях ареала, что связано с ходом весны, гидрологическим режимом и наличием повторных кладок после гибели первых от затопления или хищников. В Казахстане от затопления погибали 18.7 % гнёзд (Хроков 1975). Откладка яиц на островах Кабо-Верде происходит с февраля по май, в северной Африке и южной Европе – с середины апреля, в Ираке – с начала апреля (Glutz et al. 1975; Cuervo 2010). В Предкавказье гнездование продолжается с конца апреля по июнь (Мищенко и др. 2000), в Саратовской области – с начала мая (спаривание наблюдали 6 мая) до второй половины июня (Завьялов и др. 2007). В Пензенской области самое раннее гнездо с полной кладкой обнаружено 9 мая (Фролов 2017). В Курганской области гнёзда со свежими кладками найдены 9-11 июня (Поляков 2009), на берегах Чёрного и Азовского морей – в середине апреля – мае (Молодан 1988). В Казахстане откладка яиц проходит в начале мая – июне (Гладков 1951; Долгушин 1962; Синицын, Кузнецова 2018). На Тянь-Шане свежие кладки находили с третьей декады апреля до первой декады июня (Ковшарь 2019). В районе Торейских озёр в Забайкалье кладка слабо насиженных яиц найдена 23 мая (Зубакин 1979). В бассейне озера Ханка откладка яиц начинается во второй декаде мая – начале июня (Глущенко и др. 2022). Растянутость откладки яиц часто наблюдается даже в пределах одной колонии.
Полная кладка в норме состоит из 3-4 яиц (табл. 3).

У ходулочника нередко встречаются увеличенные кладки, связанные с откладкой в одно гнездо яиц несколькими (2-3) самками, о чём, среди прочего, свидетельствовало время появления яиц в гнезде – по 2, иногда 3 яйца в сутки. В увеличенных кладках насиживание производится всеми самками, при этом некоторые яйца могут быть не покрыты насиживающей птицей (Kitagawa 1988а). На Украине находили кладки, содержащие до 11 яиц (Молодан 1988; Кошелев и др. 2016), в северном Казахстане и Японии – до 10 (Синицын, Дробовцев 2002; Kitagawa 2005), в центральном Предкавказье, Калмыкии, Зауралье, Венгрии – до 9 яиц (Кривенко, Кривоносов 1973; Мищенко и др. 2000; Захаров 2006; Pigniczki et al. 2019), на Украине, в Кургальджинском заповеднике, Омской области, лесостепном Зауралье – до 8 яиц, а также попадались «потерянные» самками яйца (Хроков 1982; Лисецкий, Гудина 1983; Тарасов 2004; Красная книга Омской… 2015). В Воронежской и Липецкой областях, в Белоруссии и Приморском крае находили кладки из 7 яиц (Климов и др. 2004; Сапельников, Сапельникова 2015; Лучик и др. 2017; Глущенко и др. 2022). В Рязанской области на пруду, где отмечали не более 2 птиц, найдено гнездо, содержавшее 7 яиц 5-дневной насиженности, поэтому все яйца принадлежали, вероятно, одной самке (Котюков 2014). При недостатке благоприятных мест для гнездования доля кладок из 5-9 яиц может составлять 40% (Кривенко, Кривоносов 1973).
Яйца грушевидной формы. Окраска скорлупы матовая со слабым блеском или без него. Цвет фона оливково-глинистый, темно-глинистый, темно-песочный, песочный, зеленовато-серый с редким рисунком из буро-чёрных и серых пятен и крапин, размещённых равномерно по всему яйцу (Балацкий 2009; Кошелев и др. 2016). Размеры яиц представлены в таблице 4.

Отдельные яйца сильно отличаются от остальных по размерам. В Калмыкии одно яйцо из кладки было значительно длиннее и у́же (52.8 х 28.4 мм) остальных, имевших обычные размеры (Музаев, Морхаева 2013).
Не выявлены географические различия в размерах яиц в колониях ходулочников, расположенных в разных природно-ландшафтных провинциях Предкавказья (полупустыня, степь, лесостепь) (Мищенко и др.
2000). В то же время средняя длина яиц из Челябинской области и Западно-Сибирской равнины меньше, чем у птиц из Западной Европы и северной Африки и Средней Азии. В островных колониях Предкавказья диаметр и объём яиц значимо несколько больше, чем в колониях, расположенных на берегах водоёмов. В колониях на островах длина яиц составила 44.16±0.10 мм (±S.E., lim 40.0-49.3 мм, n = 270), диаметр – 31.18 ±0.05 мм (lim 29.0-33.5 мм, n = 270), тогда как в колониях на берегах длина яиц – 43.98±0.12 мм (lim 38.5-48.9 мм, n = 148), ширина – 30.98±0.07 мм (lim 28.7-33.1 мм, n = 148) (Мищенко и др. 2000).
Объём яиц (см3) в центральном Предкавказье равнялся 21.80 (lim 15.63-26.56, n = 834) (Мищенко и др. 2000), в Алжире 21.61±0.08 (±S.E., lim 10.80-36.46, n = 1155) (Adamou et al. 2009), в Иране 21.68±1.69 (±S.D., n = 121) (Barati et al. 2012), в Приморском крае 22.4 (lim 18.8-26.6, n = 102) (Глущенко и др. 2022).
Масса свежеснесённых яиц (г) на юге Западной Сибири составила 22.0 (Балацкий 2009), в северо-восточном Казахстане 22.27 (lim 20.0-24.5, n = 44) (Синицын, Кузнецова 2018), в северо-западном Приазовье 22.14±0.38 (±S.E., lim 18.0-25.0, n = 28) (Кошелев и др. 2016), в Европе 22.4 (Makatsch 1974), в Алжире 20.81±0.073 (±S.E., lim 13.80-29.0, n = 1061) (Adamou et al. 2009), в Иране 20.95±1.81 (±S.D., n = 82) (Barati et al. 2012), в Приморском крае 21.59 (lim 18.7-23.5, n = 28) (Глущенко и др. 2022).

Масса яиц уменьшается по мере насиживания. На Кургальджинских озёрах масса недавно снесённых яиц составляла 19-23.7, в среднем 21.6 г (n = 73), в середине инкубации 17.5-22.5, в среднем 19.8 г (n = 23), накануне вылупления 16.1-21.0, в среднем 19.0 г (n = 43); средняя масса полной ненасиженной кладки (86.1 г) составляет 48.7% средней массы тела взрослой самки (Хроков 1982). В северо-западном Приазовье масса полной кладки из 4 яиц составила 74.5-95.0, в среднем 88.6±3.6 г (±S.E., n = 7) (Кошелев и др. 2016).
Масса скорлупы яиц (г) в Германии составила 1.55 (lim 1.53-1.57, n = 3), во Франции 1.37 (lim 1.24-1.45, n = 3), в Израиле 1.35 (lim 1.24-1.40, n = 4), в Алжире 1.44 (lim 1.28-1.65, n = 16), в Греции 1.39 (lim 1.17-1.64, n = 64) (Makatsch 1974), на юге Западно-Сибирской равнины – 1.3 (lim 1.2-1.4) (Балацкий 2009).
Самка формирует полную кладку из 4 яиц за 5 дней, откладывая яйца через 24-35 ч (Молодан 1988), 24-48 ч (Glutz et al. 1975), 1.27±0.01 сут (±S.E.) (Adamou et al. 2009). Насиживание начинается с откладки последнего яйца. Продолжительность инкубации (сут) составляет в Алжире в среднем 22.09±0.08 (±S.E.) (Adamou et al. 2009), в центральном Предкавказье в среднем 23.7 (Мищенко и др. 2000), в северном Иране 25 (Ashoori 2011), на юге Западно-Сибирской равнины 25-26 (Балацкий 2009), на юге Украины 23-24 (Молодан 1988), в Узбекистане 24-25 (Митропольский и др. 1990), в низовьях Амударьи 21-24, в среднем 21.9 (Мамбетжумаев, Аметов 1973), в Западной Европе 25-26 (Makatsch 1974) и 22-25 (Colston, Burton 1988). На Кургальджинских озёрах продолжительность инкубации яиц у ходулочника варьировала в пределах от 21 до 27 сут, в среднем составляя 23 сут, но в одном гнезде наклёвы яиц отмечены только на 30-е сутки (Хроков 1982).

В насиживании участвуют оба партнёра, не насиживающая птица остаётся около гнезда. По-видимому, степень участия партнёров в насиживании сильно варьирует. В целом самка затрачивает больше времени на насиживание, часто меняя положение на гнезде и переворачивая яйца. В начале насиживания птицы проводили в гнёздах до 85 % времени, в последующем – до 95 %, кратковременно прерывая насиживание лишь утром и вечером. Наблюдения в Армении показали, что за 4 ч наблюдений самцы насиживали кладку только дважды (в течение 2 и 32 мин), остальное время яйца насиживала самка; промежутки между сеансами насиживания составляли от 0.5 до 13 мин (Adamian, Klem 1999). На Украине насиживание одной птицей продолжалось по 15-45 мин (n = 10) (Лисецкий, Гудина 1983). В Приазовье смена партнёров происходила каждые 25-90 мин, но закономерности не отмечены (Молодан 1988). В Испании установлено, что на начальном этапе насиживания самцы проводят больше времени в гнезде, но в последние дни основное внимание насиживанию яиц уделяют самки (Cuervo 2003). Насиживающая птица плотно вжимается в гнездо и мало заметна. В зависимости от степени насиженности яиц и погодных условий изменяется время насиживания кладки самцом и самкой. В жаркий день птицы сходят с гнезда на воду, где смачивают оперение брюшка, приседая 4-5 раз, пьют и возвращаются на гнездо (Хроков 1982).
Трещины на яйце появляются на 17-19-й день насиживания, а проклёв появляется через 30-70 ч после этого. На освобождение от скорлупы птенец затрачивает от 3 до 72, в среднем 21.7 ч. Птенцы из одного гнезда вылупляются в течение 1-3 сут, в среднем за 39 ч. Яйцевой зуб у птенца может сохраняться до 3-4 дней (Хроков 1982; Молодан 1988).
Между вылуплением птенцов выводка проходит 1.5-31.5 ч, от вылупления первого птенца до ухода выводка из гнезда проходило 65.5-84 ч. Скорлупу яиц ходулочники выносят из гнезда в клюве на расстояние до 200 м через 2-3 ч после вылупления, скорлупа последнего яйца остаётся в гнезде (Cuervo 2005; Сапельников, Сапельникова 2015). Вылупившиеся птенцы в низовьях Амударьи в Узбекистане весят в среднем 14.5 г (lim 10.0-17.8 г, n = 87), в Голодной степи – 14.8 г (n = 18) (Митропольский и др. 1990).
Вылупление птенцов зарегистрировано в Предкавказье с третьей декады мая до начала июня (Мищенко и др. 2000), на северо-востоке Украины с конца мая до начала июля (Mamedova, Chaplygina 2021), в Белоруссии 10 июня (Лучик и др. 2017), в Воронежской области в колонии из 9 пар с 3 июня по 3 июля (Сапельников, Сапельникова 2015), в Пензенской области 4 июня (Фролов 2017). Близ Челябинска 1 июня встречена пара с птенцами, а на северо-востоке Челябинской области птенцы вылуплялись с 17 июня (Захаров 2006; Тарасов и др. 2006). В Наурзуме птенцы появлялись 10 июня, но 20 июня некоторые гнёзда ещё содержали яйца (Долгушин 1962). В Кургальджинском заповеднике вылупление происходило с начала третьей декады мая, массовое – во второй половине июня, пытавшихся подлётывать молодых встречали в конце июня, а в июле обычны были лётные молодые (Хроков 1982). В северо-восточном Казахстане первые птенцы отмечались с 27 мая, первые подлётывающтие птицы 26 июня (Синицын, Кузнецова 2018). В Приморье вылупление регистрировалось 25 и 29 июня, летающие птенцы – 1 июля (Глущенко и др. 2022).

Однодневные птенцы весят 12-16, в среднем 14.7 г (n = 18). Длина клюва таких птенцов 11.3 мм, длина цевки 27.1 мм (Хроков 1982). Средние размеры 16 однодневных птенцов в северном Иране, мм: длина тела 95, длина ноги 55; длина клюва 13; длина крыла 35 (Ashoori 2011).
При дружном вылуплении птенцы покидают гнездо в первый день, иногда через 3-4 ч после вылупления последнего; при затянувшемся вылуплении первые птенцы перемещаются в радиусе до 50 м от гнезда под присмотром свободного от насиживания родителя и возвращаются на ночь в гнездо, иногда они возвращаются в него днём для обогрева под наседкой (Cuervo 2005; Хроков 1982).
Успешность размножения в целом достаточно высока и зависит от погоды, хищников и человека, особенно на начальных этапах гнездования (Cuervo 2005, 2010; Toral, Figuerola 2012). В центральном Предкавказье птенцы вылупились из 76.1 % и поднялись на крыло из 56.2 % отложенных яиц (n = 507), что составило в среднем 2.2 молодых птицы на гнездо (Мищенко и др. 2000). На юге Украины успешность инкубации менялся по годам от 5 % до 100 % в низовьях Тилигульского лимана; был равен 35 % на Белосарайской косе, а на Кривой косе на крыло поднимались 15-35 % птенцов (Молодан 1988). В северо-восточной Украине успешность размножения составила 35.6-38.8 % (Mamedova, Chaplygina 2021). В Воронежской области успешность размножения до подъёма молодых на крыло в 7 гнёздах составила 71.4 % (Сапельников, Сапельникова 2015).
В северном Прикаспии успешность размножения достигала 70-72 % (Кривоносов и др. 1987). В Кургальджинском заповеднике 16.4 % яиц оказались неоплодотворёнными и в 3.9 % яиц погибли эмбрионы (n = 232); в одном из гнёзд с увеличенной кладкой, которую птицы насиживали, все 8 яиц оказались без эмбрионов; в разные годы гибло 35.5-75% гнёзд (Хроков 1982). В северо-восточном Казахстане эмбриональная смертность в среднем составляла 33.4% (Синицын, Кузнецова 2018). В низовьях Амударьи оплодотворёнными были 87% яиц (Мамбетжумаев, Аметов 1973).
В Приморье у 28 пар в среднем отмечалось 3.54 птенца (Глущенко и др. 2022). Пары, потерявшие яйца из-за наводнения или хищников, покидают место гнездования сразу или на следующий день (Kitagawa 1988).
Птенцы хорошо плавают с первых часов жизни и способны добывать пищу даже в день вылупления (Kitagawa 1988). Самцы больше самок уделяют внимания птенцам, чаще водят и обогревают их. Иногда взрослые птицы «усыновляют» чужих птенцов (Хроков 1982). Молодые становятся лётными на 26 сут (Kitagawa 1988), 28-32 сут жизни (Glutz et al. 1975; del Hoyo et al. 2015).
Ходулочники становятся половозрелыми с возраста 1-2 лет (del Hoyo et al. 2015). Известно участие в размножении самок-первогодков (Глущенко и др. 2022). Максимально известная продолжительность жизни по данным кольцевания составляет 18 лет и 9 месяцев 1Euring European Longevity Records 2023.

Литература

• Балацкий Н.Н. 2009. Гнёзда птиц юга Западно-Сибирской равнины. Новосибирск: 1-131.
• Богданов А.И. 1961. Ходулочник // Фауна Узбекской ССР. Птицы. Ташкент, 3: 213-214.
• Гаврилюк М.Н., Илюха А.В. (2013) 2016. Гнездование ходулочника Himantopus himantopus
и шилоклювки Recurvirostra avosetta в Черкасской области // Рус. орнитол. журн. 25 (1342): 3613-3617. EDN: WKRGRR.
• Гизатулин И.И., Точиев Т.Ю. 1990. Материалы по редким видам птиц Чечено-Ингушетии // Редкие, малочисленные и малоизученные птицы Северного Кавказа. Ставрополь: 61-63.
• Гладков Н.А. 1951. Отряд Кулики Limicolae или Charadriiformes // Птицы Советского Союза. М., 3: 3-372.
• Глущенко Ю.Н., Сурмач С.Г., Тиунов И.М., Коробов Д.В., Вялков А.В., Сотников В.Н., Акулинкин С.Ф. 2022. Гнездящиеся птицы Приморского края: ходулочник Himantopus himantopus // Рус. орнитол. журн. 31 (2197): 2608-2623. EDN: ISLZFC.
• Губкин А.А., Савранский А.В. 1977. К биологии редких видов куликов на Днепропетровщине // Материалы 7-й Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1: 52-53.
• Гудина А.Н. 2003. Птицы Русской равнины на границе степной и лесостепной зон: Птицы Восточной Украины. История изучения. Обзор раритетов. Воронеж, 1, 1: 1-216.
• Долгушин И.А. 1962. Отряд Кулики Limicolae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 40-245.
• Завьялов Е.В., Шляхтин Г.В., Табачишин В.Г., Якушев Н.Н., Мосалова Е.Ю., Угольников К.В. 2007. Птицы севера Нижнего Поволжья. Состав орнитофауны. Саратов, 3: 1-328.
• Заколдаева А.А., Фионина Е.А. 2012. Находка ходулочника Himantopus himantopus в национальном парке «Мещёрский» // Рус. орнитол. журн. 21 (830): 3281-3283. EDN: PJEQJB.
• Захаров В.Д. 2006. Птицы Южного Урала (видовой состав, распространение, численность). Екатеринбург; Миасс: 1-228.
• Зубакин В.А. (1979) 2010. О гнездовании ходулочника Himantopus himantopus на юге Читинской области // Рус. орнитол. журн. 19 (559): 551. EDN: KZRCLT.
• Ильюх М.П., Хохлов А.Н. 2006. Ходулочник Himantopus himantopus // Кладки и размеры яиц птиц центрального Предкавказья. Ставрополь: 75-83.
• Исаков Г.Н. (2015) 2019. О гнездовании ходулочника Himantopus himantopus в Чувашии // Рус. орнитол. журн. 28 (1761): 1878-1879. EDN: SVPLJJ.
• Казаков Б.А., Белик В.П., Пекло А.М., Тильба П.А. 1981. Кулики (Aves, Charadriiformes) Северного Кавказа. Сообщение 2 // Вестн. зоол. 5: 13-18.
• Климов С.М., Сарычев В.С., Мельников М.В., Землянухин А.И. 2004. Фауна птиц бассейна Верхнего Дона. Неворобьиные. Липецк: 1-224.
• Ковшарь А.Ф. 2019. Птицы Тянь-Шаня (западной половины горной системы в пределах Казахстана, Кыргызстана, Узбекистана, Таджикистана). Неворобьиные. Алматы, 1: 1-560.
• Ковшарь А.Ф., Березовиков Н.Н. 2018. Материалы по гнездованию птиц в долине реки Копа (Юго-Восточный Казахстан) // Рус. орнитол. журн. 27 (1657): 4081-4104. EDN: UVRNCG.
• Ковшарь А.Ф., Левин А.С. 1982. Каталог оологической коллекции Института зоологии АН КазССР. Алма-Ата: 1-103.
• Козлова Е.В. 1961. Ржанкообразные. Подотряд Кулики. М.; Л.: 1-501 (Фауна СССР. Птицы. Т. 2, вып. 1, ч. 2).
• Костин Ю.В. 1983. Птицы Крыма. М.: 1-240.
• Котюков Ю.В. 2014. Находка гнезда ходулочника Himantopus himantopus в Рязанской области // Рус. орнитол. журн. 23 (1071): 3636-3639. EDN: SZRYYL.
• Котюков Ю.В., Савин А.С. 2016. Ходулочник Himantopus himantopus в Рязанской области, история заселения // Рус. орнитол. журн. 25 (1341): 3589-3591. EDN: WKGCUT.
• Кошелев А.И., Кошелев В.А., Пересадько Л.В. 2016. Внутрипопуляционная изменчивость гнёзд и яиц шилоклювки и ходулочника в северо-западном Приазовье // Вопросы экологии, миграции и охраны куликов Северной Евразии. Иваново: 193-201. Красная книга Омской области. 2015. Омск: 1-636.
• Кривенко В.Г., Кривоносов Г.А. (1973) 2018. О распространении и биологии куликов на внутренних водоёмах Калмыкии // Рус. орнитол. журн. 27 (1654): 3972-3974. EDN: XUXLVZ.
• Кривоносов Г.А., Аксёнов А.П., Бондарев Д.В. (1987) 2025. Ходулочник Himantopus himantopus в Северном Прикаспии // Рус. орнитол. журн. 34 (2544): 2747. EDN: UTHACM.
• Лебедева Н.В., Ломадзе Н.Х. 2011. Кулики Веселовского водохранилища // Кулики Северной Евразии: экология, миграции и охрана. Ростов-на-Дону: 140-152.
• Лисецкий А.С., Гудина А.Н. (1983) 2018. О находке ходулочника Himantopus himantopus в Харьковской области // Рус. орнитол. журн. 27 (1575): 1049-1050. EDN: YOQNYA.
• Лучик Е.А., Карлионова Н.В., Пинчук П.В. (2017) 2019. Современное состояние ходулочника Himantopus himantopus и шилоклювки Recurvirostra avosetta в Белоруссии // Рус. орнитол. журн. 28 (1794): 3159-3164. EDN: JFLFTP.
• Лысенков Е.В., Лапшин А.С., Спиридонов С.Н. 2003. Птицы Мордовии: оологические и нидологические материалы. Саранск: 1-139.
• Мамбетжумаев А.М., Аметов М.Б. (1973) 2023. Материалы к гнездовой биологии ходулочника Himantopus himantopus в долине Нижней Амударьи // Рус. орнитол. журн. 32 (2335): 3731-3733. EDN: KXERPM.
• Митропольский О.В., Фоттелер Э.Р. Третьяков Г.П. 1990. Отряд Ржанкообразные // Птицы Узбекистана. Ташкент, 2: 17-125.
• Мищенко М.А., Ильюх М.П., Хохлов А.Н. 2000. Экология размножения ходулочника и шилоклювки в Центральном Предкавказье. Ставрополь: 1-90.
• Молодан Г.Н. 1988. Ходулочник // Колониальные гидрофильные птицы юга Украины: Ржанкообразные. Киев: 87-90.
• Музаев В.М. (2014) 2024. Материалы по численности и экологии гнездования ходулочника Himantopus himantopus в Калмыкии в 2011 году // Рус. орнитол. журн. 33 (2425): 2534-2539. EDN: HKCLFK.
• Музаев В.М., Морхаева А.С. 2013. К морфометрии яиц ходулочника из Калмыкии // Птицы Кавказа: история изучения, жизнь в урбанизированной среде. Ставрополь: 162-166.
• Петросян С.О., Петросян О.С.1997. Оология и нидология птиц Армении. М.: 1-156.
• Поляков В.Е. 2009. Авифаунистические наблюдения в лесостепной зоне Зауралья в 2008-2009 гг. // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 136-147.
• Савицкий Р.М. 2014. Заметки о гнездовой экологии ходулочника и шилоклювки в долине Маныча // Кулики в изменяющейся среде Северной Евразии. М.: 218-219.
• Сапельников С.Ф., Сапельникова И.И. 2015. Колониальное гнездование ходулочника на севере Воронежской области // Тез. 14-й Международ. орнитол. конф. Сев. Евразии. Алматы, 1: 440-441.
• Сарычев В.С. 2007. О расширении ареала ходулочника Himantopus himantopus (Linnaeus, 1758) в верхнем Подонье // Достижения в изучении куликов Сев. Евразии. Мичуринск: 73-74.
• Синицын В.В., Дробовцев В.И. 2002. Ходулочник в лесостепи Казахстана // Изучение куликов Восточной Европы и Сев. Азии на рубеже столетий. М.: 164-166.
• Синицын В.В., Кузнецова М.А. 2018. Нахождение редких птиц отряда Ржанкообразных (Charadriformes) в Северо-Казахстанской области // Вестн. Сев.-Каз. ун-та 3 (40): 62-66.
• Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.
• Тарасов В.В. 2004. К распространению и биологии ходулочника в лесостепном Зауралье // Кулики Вост. Европы и Сев. Азии: изучение и охрана. Екатеринбург: 194-196.
• Тарасов В.В., Поляков В.Е., Давыдов А.Ю. 2006. К фауне птиц лесостепного северо-востока Челябинской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 205-218.
• Тарасов В.В., Рябицев В.К., Примак И.В., Поляков В.Е., Сесин А.В., Жуков А.А., Бологов И.О. 2003. Орнитофауна северо-восточных районов Курганской области // Материалы к распространению птиц на Урале, в Приуралье и Западной Сибири. Екатеринбург: 193-213.
• Фролов В.В. 2017. Птицы Пензенской области и сопредельных территорий. Неворобьиные. Пенза, 1: 1-548.
• Хохлов А.Н., Заболотный Н.Л., Ильюх М.П. 1997. Кладки и размеры яиц птиц низовий Кубани. Ставрополь: 1-30.
• Хроков В.В. 1975. Реакция прибрежных птиц на затопление их гнёзд // Экология 3: 102-104.
• Хроков В.В. 1982. Гнездование ходулочника (Himantopus himantopus himantopus L.) на Кургальджинских озёрах // Бюл. МОИП. Отд. биол. 87, 2: 34-41.
• Adamou A.-E., Kouidri М., Chabi Y., Skwarska J., Bańbura J. 2009. Egg size variation and breeding characteristics of the Black-winged Stilt Himantopus himantopus in a Saharan oasis // Acta Ornithol. 44, 1: 1-7.
• Adamian M.S., Klem D.Jr. 1999. Handbook of the Birds of Armenia. Oakland: 1-649.
• Ashoori A. 2011. Breeding ecology of the Black-winged Stilt Himantopus himantopus in Boujagh National Park, Gilan Province, Northern Iran // Podoces 6, 1: 87-91.
• Barati A., Etezadifar F., Sharikabad V.N. 2012. Contrasting reproductive ecology of Blackwinged Stilt Himantopus himantopus at two colonies in W Iran // Wader Study Group Bull. 119, 2: 120-124.
• Bologna G., Calchetti L., Petretti F. 1978. La nidificazione del cavalier d’Italia Himantopus himantopus nella laguna di Orbetello: dati preliminary // Avocetta 1: 25-39.
• Casini L. 1986. Nidificacione di cavaliere d’Italia, Himantopus himamopus, ed avocetta, Recurvirosнra avosetta, nella Salina di Cervia (Ravena) // Rivista Italiana di Ornitologia 56, 3/4: 181-196.
• Cramp S., Simmons K.E.L. (eds.). 1983. The Birds of the Western Palearctic. Vol. 3. Waders to gulls. Oxford Univ. Press: 1-913.
• Cuervo J.J. 2003. Parental roles and mating system in the Black-winged Stilt // Can. J. Zool. 81, 6: 947-953.
• Cuervo J.J. 2004. Nest-site selection and characteristics in a mixed-species colony of Avocets Recurvirostra avosetta and Black-winged Stilts Himantopus himantopus // Bird Study 51, 1: 20-24.
• Cuervo J.J. 2005. Hatching success in Avocet Recurvirostra avosetta and Black-winged Stilt Himantopus himantopus // Bird Study 52, 2: 166-172.
• Dalakchieva S. 2007. Nests of Black-winged Stilts Himantopus himantopus in Bulgaria // Wader Study Group Bull. 113: 37-39.
• del Ноуо J., Elliott A., Sargatal J. (eds.). 1996. Handbook of the Birds of the World. Vol. 3. Hoatzin to Auks. Barcelona: 1-821.
• Glutz von Blotzheim U.N., Bauer K.M., Bezzel E. 1975. Handbuch der Vцgel Mitteleuropas. 6. Charadriiformes. Frankfurt am Main: 1-840.
• Kitagawa T. 1988. Ethosociological studies of the Black-winged Stilt Himantopus himantopus himantopus. II. Social structure in an overwintering population // Japan J. Ornithol. 37, 2: 45-62.
• Kitagawa T. 1988а. Ethosociological studies of the Black-winged Stilt Himantopus himantopus himantopus. III. Female-female pairing // Japan J. Ornithol. 37, 2: 63-67.
• Kitagawa T. 1989. Ethosociological studies of the Black-winged Stilt Himantopus himantopus
himantopus. I. Ethogram of the Agonistic Behaviours // J. Yamashina Inst. Ornithol. 21,1: 52-75.
• Kitagawa T. 2005. The Clutch size of the Black-winged Stilt Himantopus himantopus himantopus // J. Yamashina Inst. Ornithol. 36, 2: 117-119.
• Makatsch W. 1974. Die Eier der Vцgel Europas. Neumann Verlag, 1: 1-468.
• Maleko P.N., Billerman S.M., Pyle P. 2023. Black-winged Stilt (Himantopus himantopus), version 2.0 // Birds of the World. Cornell Lab of Ornithology, Ithaca, NY, USA. https://doi.org 110.2173/bow.bkwsti.02.
• Mamedova Y.P., Chaplygina A.B. 2021. Breeding of black-winged stilt Himantopus himantopus in muddy sites of a wastewater treatment plan // Biosystems Diversity 29, 3: 286-293.
• Hagemeijer E.J.M., Blair M.J. (eds.). 1997. The EBCC Atlas of European Breeding Birds: Their Distribution and Abundance. London: 1-903.
• Pigniczki C., Nagy T., Olбh J., Nagy G.G., Karcza Z., Schmidt A. 2019. Breeding, dispersal, migration and conservation of the Black-winged Stilt (Himantopus himantopus) in Hungary // Ornis hung. 27, 2: 1-19
• Pourebrahimi S., Monfared M., Khani A., Rastekar F., Aliabadian M. 2024. First breeding record of the Black-winged Stilt (Himantopus himantopus Linnaeus, 1758) in man-made wetlands, northeast Iran: Implications of agricultural expansion and farm damming // Iran. J. Anim. Biosyst. 20, 1: 23-31.
• Seriot J. 1989. Donnйes sur la population d’Echasses blanches (Himanlopus himantopus) du Languedoc-Roussillon // Nos Oiseaux 40, 1: 1-10.
• Studer-Thiersch A., Studer-Thiersch Р. 1969. Sobre aves acuбticas en una laguna del interior de Andalucнa (observaciones de marzo a junio de 1967) // Ardeola 14: 167-174.
• Tinarelli R. 1990. Risultati dell’indagine nazionale sul Cavaliere d’Italia Himantopus himantopus (Linnaeus, 1758). Ricercite di Biologнa della Selvaggina: 1-102.
• Toral G.M., Figuerola J. 2012. Nest success of Black-winged Stilt Himantopus himantopus аnd Kentish Plover Charadrius alexandrinus in rice fields, southwest Spain // Ardea 100: 29-36.