Гнездовая территориальность ястребиной славки на Куршской косе

На Куршской косе Балтийского моря гнездятся пять видов славок рода Sylvia: ястребиная, завирушка, садовая, серая и черноголовка, ко­личественные соотношения между которыми не являются постоянными в разные годы. Все названные виды полностью симпатричны, но наб­людается некоторая их биотопическая разобщенность (Виноградова, 1983). В районе стационара Фрингилла за гнездованием популяций этих видов ведутся многолетние наблюдения, проводится кольцевание взрослых птиц (большими стационарными ловушками) и птенцов (на гнездах). Наибольший интерес представляет ястребиная славка — дальний мигрант, зимующий в Восточной Африке. Она появляется на косе позже других славок — во II декаде мая (в среднем за 15 лет — с 1966 по 1980 г. — 16/V), а отлетает раньше остальных — в III декаде августа, т. е. имеет самый короткий период размножения. Было иссле­довано поведение птиц во время прилета на места размножения, дли­тельность этапа занятия и закрепления гнездовых территорий, величи­на гнездовых территорий в предпочитаемой этим видом стации При определении площади гнездовых территорий исходили из традицион­ного понимания последней как защищаемого пространства (Noble. 1939)

Материал и методика

Был выбран участок площадью около 4 га, заросший горной сос­ной (высотой 1,5-2,5 м), густые куртины которой разделялись неболь­шими открытыми местами. Кроме горной сосны на участке растут от­дельные обыкновенные сосны разного возраста, молодые ели, рябины, кусты барбариса, бересклета, калины, можжевельник, ежевика, неболь­шими куртинами ивы и березы. Со всех сторон участок четко отграни­чен шоссе и просеками, он имеет форму трапеции, вытянутой с севера на юг на 400 м и с запада на восток на 60—120 м (рис.). Сходные био­топы тянутся на север и запад, так что биотопически участок не изоли­рован.
Перед началом работы участок с запада на восток условно был разделен на 15 полос, что позволило картировать первоначально ме­стонахождение отдельных птиц и их перемещения, а позднее — гнезда, границы территорий и перемещения выводков. С начала мая проводили ежедневные маршрутные наблюдения по периметру участка, учитывая поющих самцов всех видов птиц, а по мере появления ястребиных сла­вок добавляли маршруты по границам полос. После прилета славок основные наблюдения за их поведением проводили из укрытий-палаток защитной окраски, которые могли перемещаться находящимся внутринаблюдателем. Фиксировали основные места пения, токовые полеты, угрожающие и коммуникативные звуковые сигналы, угрожающие позы и направленные атаки самцов и самок ястребиных славок на других птиц, длину и направление полетов-преследований. Индивидуальное опознавание взрослых ястребиных славок проводили по комплексу

признаков; наличию и расположению колец на лапах, цветовым вариа­циям радужины глаз и оперения, особенностям пения у самцов. Птен­цов на гнездах метили индивидуальными сочетаниями цветных колец.

Прилет на места гнездования, формирование территориального поведения и его особенности до начала насиживания

По данным отловов большими стационарными ловушками, пер­вые ястребиные славки появились в районе исследования в указанные годы соответственно 14, 19 и 10/V. В эти же дни на маршрутных учетах были отмечены первые ястребиные славки на участке работы. И сре­ди них в последующие дни отмечены взрослые самцы с кольцами. Сле­довательно, некоторая доля местных птиц появляется в первой пролет­ной волне этого вида. Первыми прилетают самцы, как и у других видов воробьиных, и, по-видимому, отдельные старые самки. Шмидт (Schmidt, 1981) отмечает тесную зависимость прилета у ястребиных славок от погодных условий. Для Куршской косы, где эти славки по­являются на две недели позднее, чем в Венгрии, такой прямой зави­симости уже не наблюдается, но поздний прилет может быть связан с похолоданием в Средней Европе в начале мая.
Только что прилетевшие птицы держатся очень скрытно в нижнем ярусе растительности, лишь потревоженные иногда выдают себя ха­рактерным коротким криком — «треском», но чаще отлетают молча. Первая агрессивная реакция наблюдалась нами уже на 2-й день при­лета по отношению к родственному виду — славке-завирушке. Учиты­вая немногочисленность и скрытность ястребиных славок в этот период, а также трудность наблюдения в густых зарослях горных сосен, такое поведение, по-видимому, можно считать характерным.
Первое пение ястребиных славок отмечалось на 4—7-й день после прилета. К этому времени на участке держалось от 3 до 4 самцов, за­нявших территории. Основные места пения со временем уже не меня­ются и несут еще функцию «наблюдательных постов». Через 3—5 дней пение становится более демонстративным, с характерным токовым полетом, громче и продолжительнее. На начало пения, по нашим наблю­дениям, влияет погода, но начало токовых полетов, по-видимому, сов­падает с окончательным установлением границ гнездовых территорий и началом строительства самцами гнезд. У 3 самцов это соответствие нами установлено.
Строительство гнезда самцом представляется нам многофункцио­нальной формой поведения. На данном этапе гнездового цикла оно мо­жет являться стимулом усиления охраны территории. Но, поскольку требует расхода времени и энергии, в ходе эволюции поведения за­крепились формы охраны демонстративного характера, без непосред­ственных столкновений птиц. Так, если во время токового полета один территориальный самец залетал на пространство над чужой террито­рией, снизу из зарослей раздавался предупреждающий сигнал — «треск» или пение с песенного поста. Встречный взлет-атаку мы иногда не наблюдали.
Прилет большинства местных самок происходит в период строи­тельства гнезд самцами, но первые особи могут появиться одновремен­но с самцами. Первые самки были пойманы в ловушки 14, 19 и 20/V, причем 14/V была поймана местная самка 6-летнего возраста. Образо­вание пар происходит в течение нескольких дней по мере появления самок на участках территориальных самцов. Наличие гнезда у самца» несомненно, играет роль в сокращении этого периода. На одном уча­стке активного самца из заранее установленного укрытия перед его гнездом нам удалось наблюдать появление самки на участке, ритуал встречи с элементами агрессии и момент предъявления гнезда сам­цом, последовавший уже на 28-й минуте наблюдения за парой. Реак­ция самки «избегания» самца, чередующаяся с моментами «затаива­ния», сменилась после совместного подлета к гнезду ритуальным вза­имным преследованием.
Границы используемых и охраняемых участков у самцов и самок совпадают. По нашим наблюдениям, самки активно участвуют в охра­не гнездовых территорий. Наблюдения из укрытий фиксировали пря­мые атаки самок, направленные на птиц-соседей других видов, в ос­новном у мест пения самцов или в непосредственно окружающем гнез­до пространстве. Но их тревожный крик раздавался временами с дру­гих сторон участка. Чаще всего агрессия у всех наблюдаемых нами пар была направлена на экологически близкие виды — зеленую перес­мешку и пеночку-весничку (25 и 13 наблюдений соответственно). По от­ношению к другим видам проявлялись большие индивидуальные раз­личия в поведении ястребиных славок. С прилетом самок уменьшается число токовых полетов с песней, но для охраны территории это ком­пенсируется, по-видимому, парным облетом участка во время пресле­дования самцом самки и подключением самки к активной охране. Сти­мулируется агрессивное поведение самок продолжением постройки сам­цом гнезда или началом строительства нового. Наблюдения за отдель­ными самцами показали, что на период откладывания яиц их самками падает второе усиление активности пения.

Изменение территориального поведения от начала насиживания до отлета на зимовки. Постоянство территорий в течение гнездового цикла

После начала инкубации уровень активности пения снижается. Это согласуется с участием самца в насиживании (Ефремов, Паевский, 1973). Одновременно, по нашим наблюдениям, усиливается акустиче­ская связь партнеров с помощью коммуникативных недемонстративных голосовых сигналов. Так, именно в этот период на расстоянии не бо­лее 3 м часто слышен звук, напоминающий скрип. Нам удавалось ус­лышать его только из длительно использовавшихся укрытий. Частота его воспроизведения индивидуальна, смысловое значение, по-видимому, противоположно тревожному «треску» и означает скорее констатацию того, что на участке «все благополучно», так как, если вслед за ним происходит смена партнеров на гнезде (что не всегда имело место), то слетевшая птица начинает спокойно кормиться.
Все поведение в период насиживания лишено видимых антагонисти­ческих меж- и внутривидовых отношений. Мы наблюдали лишь отдель­ные молчаливые соскакивания с гнезд насиживавших самок, прогоняв­ших кормившихся птиц других видов в пределах 2—2,5 м от гнезда.
Границы территорий как бы стираются. Но с момента вылупления птенцов при смене доминанты насиживания на доминанту выкармли­вания они начинают проявляться так же четко, как и при строительст­ве гнезда. Корм для птенцов собирают исключительно на гнездовой территории Нами не выявлено разницы в местах сбора корма самцом и самкой относительно расстояния от гнезда, но из 15 пар, бывших под наблюдением, 10 самцов собирали корм в нижнем ярусе растительно­сти и у земли, а самки — в кронах близрасположенных деревьев. От­дельных самцов в период выкармливания птенцов наблюдали на «нейт­ральных» пространствах. Поведение их при этом носило характер от­дыха — птицы чистили оперение, осматривали окрестности и возвраща­лись на свою территорию.
С момента вылета птенцов усиливается агрессивное поведение па­ры. Активнее защищается ими пространство непосредственно вокруг вылетевших птенцов, которые держатся очень кучно, если их не тре­вожат. Длительность нахождения на своем участке с выводком у раз­ных пар различна и зависит от ряда факторов. Особенно влияют фак­тор беспокойства (период сбора ягод людьми) и микроструктура уча­стка. Если нет вокруг открытых больших пространств, родители уво­дят выводки с территории на 7—12-й день после вылета из гнезда (прослежено на 5 гнездовых территориях) По наблюдениям в других биотопах птенцы держатся возле гнезда до 3 недель. Родители уводят слетков в ближайшие сосняки или березняки с кустарниковым ярусом.
Причем в некоторых местах, вероятно, благоприятных по кормности, укрытию и освещенности, скапливались по 2—3 выводка. Мы наблю­дали птенцов из разных гнезд, сидящих вместе на одном дереве. Та­кие скопления птенцов могли перемещаться по ограниченной площади (0,5—1 га) в течение нескольких дней (первое наблюдение — 6 дней, второе — 8), затем исчезали. По-видимому, они перелетали в другое благоприятное место. В этот период у ястребиных славок отсутствова­ли внутривидовые конфликты. Наоборот, в какой-то степени имела ме­сто кооперация по охране выводков. Тревожные сигналы раздавались только при обнаружении общих врагов (особенно куниц, кошек и бе­лок). Предмиграционные перемещения начинаются в возрасте 35-40 дней (Соколов, 1976).

Размер и форма гнездовых территорий. Зависимость их от различных факторов

Плотность гнездования ястребиных славок на изучаемом участке составляла 3,7 гн/га в 1979 г. и 2,3 гн/га в 1980 (при средней плотно­сти гнезд всех птиц, исключая наземногнездящихся, 10,8 и 13,1). Столь высокая плотность характерна только для выбранного участка предпо­читаемого биотопа. Так, за те же годы средняя плотность гнездования у этого вида на контролируемой территории 2,13 км2 вокруг стациона­ра, по нашим подсчетам, составила 0,2 гн/га. Такую же плотность при­водит Шмидт (Schmidt, 1981) как наивысшую для Венгрии. Отмечено обратное соотношение с плотностью гнездования славки-завирушки на том же участке в те же годы — 1,4 и 2,6 гн/га, что, однако, нельзя считать результатом снижения конкуренции за места гнездования, так как имело место и общее повышение численности завирушек в 1980 г. (отловлено соответственно 285 и 395 славок-завирушек).
Величина охраняемых гнездовых территорий в 1980 г. составляла от 700 до 1250 м2 (п = 6; х=1050 м2). Территории не соприкасались и не распространялись на весь участок (рис.). Следовательно, величина территорий не определялась плотностью населения славок на данном участке. Не занятые на наблюдаемом участке пространства не отве­чали требованиям, предъявляемым славками к гнездовой территории, о которых будет сказано ниже: были более открытыми, с разрежен­ным кустарником. Следует заметить, что самцы, занявшие территории на подобных открытых пространствах, остались без пар. Возможно, здесь проявилась адаптивная способность самок выбирать партнера по качеству занятых ими территорий Перекрывание территорий наблюда­лось в двух случаях: при сближенном расположении гнезд, обусловлен­ном наличием по соседству удобных кустов для гнездования, и у двух самцов, оставшихся без пар.
На выбор и расположение территорий влияют, по нашим наблюде­ниям, прежде всего характер и расположение растительности. Это же определяло их площадь. Основные требования, предъявляемые к гнез­довой территории у ястребиной славки, не только наличие удобного для гнезда куста, но и сочетание участков, удобных для укрытий, с просматриваемыми местами и отдельными высокими кустами или де­ревьями. Отрицательное влияние оказывало наличие сомкнутых крон высоких деревьев, положительное — наличие мелкого густого кустар­ника.
Форма территорий в большнстве случаев приближалась к вытяну­тым прямоугольникам. Это было обусловлено иногда посадочными по­лосами обыкновенной или горной сосны, отделенными от следующих полос незасаженным пространством, служившим границей, а иногда естественной вытянутой формой возвышенных гряд. На округлость гнездовых участков ястребиных славок с радиусом 70 м с центром у гнезда указывал Шмидт (Schmidt, 1981), но тут же оговаривался, что условия для этого существуют редко. Из восьми очерченных нами тер­риторий лишь в двух гнездо располагалось примерно в центре. В ос­тальных расположение зависело от места произрастания мелкого ку­старника и густых горных сосен по отношению к выбранному для гнез­да кусту, не считая случаев влияния других видов птиц.
Кроме ястребиной славки на участке гнездилось 10 видов птиц. В 1980 г. отмечена зависимость расположения одной из территорий славок от расположения гнезд двух пар певчих дроздов. В предыдущий год то же отмечено по отношению к черному дрозду. Четким влияние было в тех случаях, когда дрозды успевали загнездиться на участке до прилета ястребиных славок. Повторные гнезда тех же дроздов пос­ле разорения могли располагаться в пределах территорий славок, на расстоянии около 10 м от их гнезд без проявления антагонистического поведения между птицами. Это свидетельствует о субординатном поло­жении ястребиных славок по отношению к дроздам в сообществе птицна данном участке. По отношению к зяблику, самому многочисленно­му виду на косе и на участке, наблюдалось нейтральное поведение яст­ребиной славки: отсутствие конфликтов даже при сближенном распо­ложении гнезд и мест пения

Заключение

Гнездовая территория ястребиной славки относится к типу А по классификации Майра (Мауг, 1935), т. е. она довольно обширная, на ней гнездится одна пара, которая здесь же кормится и выращивает потомство. Биологическое значение жесткой территориальности обсуж­далось неоднократно. Данные, накопленные к настоящему времени, свидетельствуют о том, что основные факторы, лежащие в ее основе, могут быть не одни и те же у разных видов. При ограниченных пище­вых ресурсах территориальность может являться эффективным меха­низмом уменьшения внутри- и межвидовой конкуренции. В условиях стабильной кормовой базы Куршской косы на первый план у ястреби­ной славки — дальнего мигранта — выступает необходимость ско­рейшего осуществления размножения. Для этого строгая территориаль­ность имеет ряд преимуществ. Во-первых, старые самцы часто зани­мают одни и те же участки, наиболее благоприятные для выведения потомства; во-вторых, на те же участки прилетают старые самки, что облегчает встречу полов и ускоряет начало гнездования. Для многих территориальных видов это уже доказано: Dendroica kirtlandi (Berger, Radabaugh, 1968), Luscinia megarhynchos (Griill, 1981) и др.
В условиях Куршской косы на размер территории у ястребиной славки не влияют два обычно важных фактора: плотность гнездования и пищевые ресурсы. Наибольшее значение имеют густота растительно­сти п ее распределение. По литературным данным, величина территорий у экологически близких видов изменяется в широких пределах. Наи­меньшую (среднюю) величину 400 м2 называет Кенди (Kendeigh, 1941) для D. petechia, что приблизительно соответствует территориям славок на косе, но при этом древесные славки летали кормиться на другие участки. То же наблюдали у территориальных D. coronata (Beer et al., 1956). Выводы этих авторов говорят о том, что при наличии естест­венных барьеров размеры территорий могут быть меньше, оставаясь достаточными для выращивания потомства. В наших условиях это мог­ло бы повлиять на величину территорий А 1, 2 и 4, но так как они до­стоверно не отличаются от других по площади, то влиянием этого фак­тора мы можем пренебречь.
Активная охрана границ территорий — погони, атаки — имела ме­сто в наших условиях в период занятия территорий. В дальнейшем она почти не наблюдалась, поскольку не было нарушений границ соседя­ми. Этому, несомненно, способствовало отсутствие общих границ и наличие промежуточных земель, это же и вело к экономии временных и энергетических затрат. Таким образом., происходит кажущееся умень­шение охраняемой территории, особенно в период выкармливания птен­цов, и, наоборот, кажущееся ее расширение после вылета птенцов, по­скольку усиливается агрессивное поведение пары и меняются непосред­ственно используемые участки для сбора корма. На самом деле гнез­довая территория остается без изменения в течение всего гнездового цикла, до покидания ее выводками. Характерным для ястребиных сла­вок является равное распределение обязанностей членов пары — уча­стие самца в насиживании и участие самки в охране территории.
Таким образом, территориальное поведение ястребиных славок в гнездовой период указывает на существование у них стратегии эконо­мии времени.

Литература

• Виноградова Н.В. Биотопическое распределение пяти видов славок рода Sylvia в гнездовой период на Куршской косе. — Тез. докл. 11-й Прибалт. ориитол. конф. Таллин. 1983.
• Ефремов В.Д., Паевский В.А. Поведение насиживания и иаседные пятнасамцов у пяти видов птиц рода Sylvia — Зоол. журн., 1973, т. 52, вып. 5.
• Соколов Л.В. Сроки образования связи с районом будущего гнездования у не­которых перелетных воробьиных птиц на Куршской косе. — Зоол. журн., 1976, т. 55, вып. 3.
• Beer I.R. et al. Minimum space requirements of some nesting passerine birds. — Wilson Bull., 1956, vol. 68. N 3.
• Berger A.I., Radabaugh В.E. Returns of Kirtland’s warblers to the breedings grounds. — Bird-Banding, 1968, vol. 39.
• Grüll A. Untersuchugen über das Revier der Nachtigall (Luscinia megarhynchos). — J. Ornithol., 1981, vol. 122, N 3.
• Kendeigh S C. Birds of prairie community. — Condor, 1941, vol. 43.
• Mayг E. Bernard Altum and the territory theory. — Proc. Linnean Soc. N. Y. 1935, vol. 45/56.
• Noble G.K. The role of dominance in the life of birds. — Auk, 1939, vol. 56.
• Schmidt E. Die Sperbergrasmücke. Budapest, 1981