Некоторые характерные черты линьки воробьиных

На территории Северо-Запада СССР у воробьиных птиц на­блюдаются только постювенальная линька у молодых и после­ брачная линька у взрослых особей.
Постювенальная линька наступает обычно незадолго до или сразу после завершения миграции расселения молодняка. По­этому замена оперения у молодых птиц проходит хотя и в пре­делах района рождения, но вдали от гнездовых участков роди­телей. Однако ряд видов в результате такой миграции уходит за пределы района рождения. В их числе пеночка-таловка, зеле­ная пеночка, садовая камышевка, дубровник, чечевица. Пост­ювенальная линька этих птиц в пределах Северо-Запада СССР не отмечена.
В случае отсутствия в годовом цикле миграции расселения молодняка (почти все славки, соловей, серая мухоловка и др.) линька начинается до распадения выводка, как правило, уже на гнездовом участке родителей и протекает на нем или вблизи него. Осенняя миграция этих птиц наступает задолго до полного окончания линьки. Так, мухоловка-пеструшка включается в осеннюю миграцию обычно уже на III и, реже, на IV стадии линьки. Начало осенней миграции до завершения линьки не явля­ется специфической чертой последней группы видов. Напротив, абсолютное большинство мигрантов, отлетающих с территории Северо-Запада СССР, совмещает последние стадии постювенальной линьки с начальными этапами осенней миграции.
Изменчивость большинства параметров постювенальной линь­ки как на межвидовом, так и на индивидуальном уровнях по­разительна. Разные виды различаются между собой продолжи­тельностью и полнотой линьки, возрастом, в котором линька начинается и протекает. Во время постювенальной линьки мо­жет происходить либо обновление всего оперения (ополовник, скворец/ полевой и домовый воробьи), либо замена различного количества перьев вплоть до отдельных из числа контурных (барсучок). Если у одних видов обновление оперения начина­ется в возрасте двух недель (серая мухоловка, мухоловка-пест­рушка), то у других не раньше, чем в возрасте З-3,5 мес. (клест-еловик, клест-сосновик). Наименьшая продолжительность линьки наблюдается в случае наименьшей ее полноты и со­ставляет около полутора—двух недель — время, необходимое для формирования некрупного контурного пера.
Среди наиболее продолжительных линек можно назвать частичную линьку пухляка (до 110 дней), полную линьку ополовника (до 90 дней), полную линьку скворца (до 130 дней).
Очень большая продолжительность линьки последнего связана не только с максимальным количеством обновляемых перьев, но и с их крупными размерами. Последняя причина приводит к тому, что средняя по полноте линька серой вороны длится также очень долго — около 120 дней.
Степень индивидуальной изменчивости параметров линьки тоже очень различна. Если возраст начала линьки серой мухо­ловки варьирует лишь в пределах 2 дней, то у некоторых вьюр­ковых эти различия могут достигать 50 дней (зеленушка, чиж).
У большинства видов особи, появившиеся на свет в более позд­ние календарные сроки, приступают к замене перьев юношеской генерации в более молодом возрасте, чем птицы из ранних вы­водков. У одних птиц (например, зарянка, большая синица, обыкновенная овсянка) такие различия существенны, у других (например, обыкновенный чекан, пеночка-теньковка, садовая овсянка) — малозаменты. Не обнаружено такой зависимости только у жулана, соловья, каменки, камышевок, славок, пеноч­ки-трещотки, серой мухоловки и мухоловки-пеструшки. Каждый из этих видов начинает линьку практически в постоянном и в таком молодом возрасте, что по физиологическим причинам он уже не может быть меньшим. Не подчиняется этой закономер­ности и белая трясогузка, у которой, как ни странно, птенцы из более ранних выводков начинают линять в более молодом воз­расте. Если адаптивное значение относительно более раннего начала линьки у поздних выводков вполне ясно — своевремен­ная подготовка к осенней миграции и зимовке, то феномен бе­лой трясогузки объяснить трудно. Тем более, что продолжитель­ность линьки птиц этого вида в случае поздних срокой рожде­ния значительно меньше, чем в случае ранних сроков рождения.
Следует отметить, что продолжительность линьки еще чаще, чем возраст ее начала, обнаруживает подобную взаимосвязь. Не подчиняются ей только мухоловка-пеструшка, славка-черноголовка, а также, по-видимому, жулан, каменка и камышевки. Продолжительность линьки может изменяться в разной степе­ни — в пределах 8 дней у садовой и серой славок, 20 дней у за­рянки, 50 дней у чижа.
Результаты многочисленных экспериментов с разнькии вида­ми свидетельствуют о том, что индивидуальные различия в ха­рактеристиках линьки связаны прежде всего с реакцией на фотопериодические условия, в которых она протекает: при более коротком световом дне, соответствующем более поздним срокам появления на свет, линька начинается в более молодом возра­сте и имеет меньшую продолжительность. В свою очередь, про­должительность линьки может уменьшаться благодаря более высоким темпам потери старых перьев и в результате сокращения полноты линьки. Под влиянием фотопериодической реак­ции число заменяемых перьев сокращается на многих участках, но особенно хорошо заметны такие изменения среди верхних кроющих крыла. Например, поздно родившиеся в сезоне зарян­ки, большие синицы, зяблики и особи многих других видов хо­рошо отличаются от птиц ранних сроков рождения большим числом незаменившихся БВКВМ.
Послебрачная линька обычно наступает по завершении гнез­дования или на последних его этапах: во время докармливания слетков или, реже, во время выкармливания птенцов в гнезде. Для ряда видов известны случаи совмещения начальных этапов линьки с насиживанием и даже с откладкой яиц в поздних кладках. Среди них тростниковая и дроздовидная камышевки, пеночка-весничка, пухляк, большая синица, чечетка. Совмеще­ние же начала линьки с окончанием размножения должно, повидимому, считаться нормой для очень многих видов.
В большинстве случаев послебрачная линька начинается и протекает на гнездовом (летнем) участке обитания. Однако у видов, в годовом цикле которых имеются обязательные послегнездовые перемещения, линька проходит вдали от мест гнез­дования. К числу таких видов следует отнести скворца, клестов, а также чечевицу и дубровника, которые в результате послегнездовых перемещений отлетают на большие расстояния в сто­рону зимовок.
Полнота послебрачной линьки у видов обследованной груп­пы различается не меньше, чем полнота постювенальной линь­ки. Частичная линька без замены полетных перьев (не считая ТМ) наблюдается у камышевок, садовой славки, серой мухолов­ки, пересмешки, пеночки-трещотки, зеленой пеночки и таловки.
Частичная линька с заменой большей части маховых и рулевых нередко наблюдается у ястребиной и серой славок, пеночки-веснички, садовой овсянки, а иногда и у пеночки-теньковки, мухо­ловки-пеструшки, большой синицы, зяблика, чижа, чечетки. Тем не менее у большинства видов во время послебрачной линьки происходит полная замена оперения.
Продолжительность послебрачной линьки у разных видов также весьма различна. Прежде всего эти различия связаны с полнотой замены оперения. Поэтому минимальную продолжи­тельность мы наблюдаём у камышевок, заменяющих отдельные контурные перья на туловище, и максимальную — у птиц круп­ных размеров с полной заменой оперения (скворец, серая во­рона) .
Индивидуальные внутривидовые различия в продолжитель­ности послебрачной линьки и полноте замены оперения, как и во время постювенальной линьки, связаны прежде всего с фотопериодическими условиями. Поэтому при поздних сроках окон­чания размножения и начала послебрачной линьки она, как правило, имеет более высокие темпы и, как следствие этого, меньшую продолжительность. И, наоборот, при более ранних сроках окончания половой активности и начала линьки ей при­сущи более низкие темпы и большая продолжительность. Регу­лярное появление среди мухсловок-пеструшек, больших синиц, зябликов, чижей и ряда других видов особей с частичной заме­ной оперения (старыми, как правило, остаются внутренние ВМ, некоторые контурные и кроющие крыла) также является ре­зультатом контроля линьки фотопериодической реакцией.
Видоспецифичны и сроки обеих линек. Как правило, даже у представителей одного рода они заметно различаются. Так, из 4 видов овсянок, линяющих на местах рождения, наиболее ранние сроки начала постювенальной линьки имеет овсянка-ре­мез, наиболее ранние сроки 4 окончания — садовая овсянка, а самые поздние сроки начала и окончания — обыкновенная ов­сянка. Видоспецифичность сроков послебрачной линьки чаще проявляется во времени ее окончания, тогда как начало ее у многих видов приурочено к началу июля.
Еще заметнее индивидуальные вариации сроков линьки. Они значительны даже у тех видов, продолжительность линьки особи которых невелика. Например, у пеночки-веснички молодые пти­цы приступают к линьке на протяжении двух, а взрослые — полу­тора месяцев, при максимальной продолжительности линьки особи около 30 и 60 дней, соответственно. Такая растянутость сроков вступления в линьку птиц одной популяции практически означает, что для изучения линьки в том или ином регионе не­обходимы наблюдения в течение длительного отрезка времени, охватывающего большую часть сезона.
Подчас кратковременность наблюдений становится источни­ком ложных представлений о параметрах линьки. Однако не ме­нее распространенной ошибкой является попытка определения индивидуальной продолжительности линьки особи по средним датам начала и окончания замены оперения в изучаемой мест­ности. Как показали исследования, в пределах северо-западного региона окончание сезонов как постювенальной, так и после­брачной линек в подавляющем большинстве случаев опреде­ляется линяющими пролетными особями с других территорий.
Поэтому даты последних встреч линяющих птиц никак не мо­гут характеризовать сроки окончания линьки местного населе­ния. Да и само представление о средней продолжительности линьки особи мало что дает в изучении этого процесса, для ко­торого гораздо более важны значения максимальной и мини­мальной продолжительности линьки, а также максимального и и минимального возраста ее начала.
При изучении процесса линьки нередко встречается и еще одна методическая ошибка: за линьку принимается формирова­ние дополнительной части юношеского оперения у молодых птиц. В результате, не только неверно трактуются данные о сроках постювенальной линьки, где и возникает представление о существовании двух линек в послегнездовое время у молодой особи или о наличии линьки в том случае!, когда ее нет.
Исследования на Северо-Западе СССР показывают, что су­ществует несколько вариантов соотношений постювенальной линьки и формирования юношеской генерации перьев:
1) линь­ка начинается всегда после полного отрастания юношеских перьев;
2) начало линьки всегда совмещается с ростом некото­рого количества юношеских перьев;
3) у части особей эти про­цессы совпадают, а у части полностью разобщены во времени.
Интересно, что формирование юношеского оперения у всех ви­дов кроме ласточек* проходит в два этапа. У большинства от­растание так называемой дополнительной его части (обычно это все или часть нижних кроющих маховых, Н МАРТ, часть В ПРОП и ряд участков на периферии туловищных птерилий) начинается в строго определенном возрасте. Этот возраст видо­специфичен и варьирует от полутора недель (весничка, дубров­ник) до одного месяца (белая трясогузка, полевой воробей).
Его индивидуальные различия обычно тем меньше, чем он мо­ложе, но не превышают 5 дней. У птиц с неизменным возрастом формирования дополнительной части юношеского оперения от­мечены все три варианта соотношения этого процесса с линь­кой. Эти процессы разобщены во времени у целой группы пере­летных птиц, линька которых начинается далеко за пределами мест рождения. К числу таковых относятся пеночка-таловка, зеленая пеночка, дубровник, чечевица, часть особей в популя­циях барсучка, болотной камышевки, пересмешки, а также у не­которых кочующих видов птиц — клеста-еловика, клеста-сосновика.
У видов, совмещающих формирование дополнительной части юношеского оперения с началом линьки, степень такого совпа­дения может быть самой различной. Птицы, начинающие ли­нять в очень молодом возрасте, начало формирования дополни­тельной группы перьев совмещают с началом линьки (серая мухоловка, мухоловка-пеструшка, все виды славок). У осталь­ных видов начало роста дополнительной части юношеской гене­рации в большей или меньшей степени опережает начало линь­ки. К числу таковых могут быть отнесены желтая трясогузка, жулан, соловей, обыкновенный чекан, каменка, тростниковая и дроздовидная камышевки, пеночка-весничка, садовая овсянка и другие.
У большой группы видов анализируемые процессы могут быть либо совмещены, либо разделены во времени. Совпадение наблюдается у особей, появившихся на свет в поздние сроки, так как замена оперения у них начинается в более молодом возрасте, чем у птенцов, появившихся на свет в начале сезона размножения. К числу таких видов относятся обыкновенная и камышевая овсянки, большинство вьюрковых, полевой и домо­вый воробьи.
Наконец, есть группа видов, у которых разные особи могут значительно отличаться возрастом, в котором начинает форми­роваться дополнительная часть юношеского оперения, например все синицы рода Parus, серая ворона. Так, у большой синицы он варьирует от 57 до 34 дней. У таких видов рост дополнитель­ной части юношеского оперения всегда сопряжен с линькой и его начало предшествует началу обновления гнездовой части оперения. При этом у птиц поздних сроков рождения оба про­цесса начинаются в более молодом возрасте.
Существование разобранных вариантов взаимоотношения линьки с формированием дополнительной части юношеской ге­нерации приходится учитывать для объективной оценки сроков и других параметров замены оперения.