Поведение и изменение световых рамок дневной активности и временных рамок кормовой активности зеленушек Chloris chloris и снегирей Pyrrhula pyrrhula

Изучение взаимоотношения птиц со средой обитания в аспекте распределения их активности в течение суток было и остаётся актуальной проблемой современной орнитологии. Важнейшая роль в качестве природного периодического фактора принадлежит суточным изменениям светового режима. Для птиц значение этого фактора особенно велико, поскольку у большинства видов в различных формах деятельности огромное значение имеет зрительная рецепция. Смена дня и ночи играет роль сигнального фактора, определяющего начало и конец активного периода как у дневных, так и у ночных видов птиц.
Непосредственным раздражителем, вызывающим начало активности у дневных птиц, служит определённая пороговая сила освещения, названная в начале ХХ века «пробуждающей яркостью». Для каждого вида «пробуждающая яркость» не остаётся постоянной в течение годового цикла и, кроме того, отличается индивидуальными особенностями отношения особей к световым условиям.
Наблюдения за ночёвкой птиц, за исключением летнего сезона, проводили в северо-восточной части Битцевского лесопарка Москвы в 1979-1986 годах. В летний период исследования велись в Загорском (Сергиево-Посадском) районе Московской области. Основные наблюдения и выводы сделаны первым автором, в то время как второй автор в свои юные годы в ходе этого исследования приобрёл немаловажное ощущение чрезвычайной важности происходящего.
После облетания листвы осенью и до её полного отрастания весной зеленушки Chloris chloris используют для ночёвки еловые массивы, которые могут быть удалены на 5 км и более от мест, где эти птицы кормятся семенами лопуха Arctium tomentosum. К вечеру разрозненные стайки зеленушек концентрируются в наиболее кормных зарослях репейника, из которых постепенно, по мере окончания кормёжки, взлетают на верхушки деревьев и летят к месту ночёвки. Первыми к месту ночлега парами прилетают самцы, отличающиеся наиболее насыщенными жёлтыми и зелёными тонами оперения, и их самки, имеющие ровную темно-серую с зеленоватым оттенком окраску. Самец из первой прилетевшей пары всегда занимает самый верхний побег ближайшей к еловому массиву высокой берёзы, а самка садится чуть ниже. Остальные члены сообщества, прибывающие сначала парами, а затем группами, возрастающими от 5 до 20 особей, по мере прилёта рассаживаются согласно своему рангу на всё более низких ветвях берёзы, на которой происходит сбор птиц. Последними прилетают самые бледно окрашенные самцы и светло-серые с продольными пестринами на боках самки. Доминантный самец встречает подлетающие стайки свистами «тюви-и», способствующими группированию особей. Через некоторое время после сбора всей стаи доминантный самец, обследовав постоянное место ночёвки в верхней части кроны самой густой и высокой приопушечной ели, возвращается на верхушку берёзы.
Затем в порядке, обратном прилётному, в эту ель залетают отдельными группами члены стаи. Молчаливому слёту каждой группы предшествует участившееся до предела щебетание «чикичикичи», завершающееся сигналами «тюви-и» вожака. Регулируя действия стаи, он следит, чтобы залёт очередной группы происходил после окончания устройства предыдущей, и если оно затягивается, издает позывы «тьяц», заставляющие птиц торопливо занимать ночные насесты и замирать на них как в случае опасности. Последней на верхушке берёзы остаётся пара, прилетевшая первой. После сигнала «тюви-и» залетает в ночлежную ель самка, а следом за ней и сам доминантный самец.
Зимой, когда численность стаи не превышала 50 особей, вся она размещалась на ночь в одной кроне, но осенью и весной стая, насчитывающая до 100 особей, разделяется на две части, каждая из которой под водительством своего вожака собирается и ночует отдельно. При сильном ветре, качающем верхушки, зеленушки устраиваются на ночлег, широко распределяясь по нижним частям крон приопушечных елей.
Утром первым начинает голосовую активность трельками «тиририри» или «тилилили» вышедший на ребро еловой ветви доминантный самец. Затем с позывами «чикичик» и «чичик» в порядке, обратном прилётному, с места ночёвки происходит периодический отлёт групп зеленушек на кормёжку, каждый раз сопровождающийся трельками или «тюви-и» вожака, отлетающего со своей самкой со звучными позывами «чик, чичик» последним.
Весной самые высокоранговые самцы зеленушек начинают и заканчивают свою дневную активность пением на приконцевых частях еловых ветвей. Голос этих самцов во все сезоны года маркирует световые рамки потенциальной активности всей стаи в целом. Период времени, проводимого самыми высокоранговыми особями утром до отлёта на кормёжку, всегда вдвое короче периода, проводимого ими у места ночёвки после прилёта с кормёжки. Период свободного от кормёжки вечернего времени самых маломощных низкоранговых особей составляет половину свободного времени самых мощных высокоранговых.
Интересно отметить, вероятно, не случайную закономерность: период свободного вечернего времени самых низкоранговых особей равен периоду сбора с кормёжки всей стаи. Значительные расходы энергетических запасов у низкораногвых молодых особей в ночное время совершенно лишают их резерва времени от начала активности до периода кормёжки.
Во второй половине лета зеленушки, кормящиеся стаями до 120 особей на плодоносящих посевах дикой редьки Raphanus raphanistrum, ночуют в ближайших густых ивовых кустарниках. Поэтому сбор всей стаи с кормёжки происходит на наиболее высоких деревьях поблизости. Затем по команде вожака «тюви-и» на ночлежные кусты отправляются сначала стайки по 5-7 особей, включающие одного издающего «тилилили» взрослого самца, потом по 10-15 особей и одной самой крупной стайкой около 30 особей, состоящей из молодых особей, издающих «чав-чав-чав», которые после этого начинают устройство на ночлег. Далее перелёт стаек продолжается с убывающим числом особей в каждой. Последним с верхних ветвей перелетает в кусты и вскоре умолкает в них после устройства других старых особей вожак. Утром он первым начинает издавать свои трельки, поднявшись на верхние ветки куста, с которых улетает на кормёжку последним.
На рисунке схематично представлен годовой цикл изменения свободного от кормёжки времени и освещённости при начале и конце суточной активности при положительных температурах воздуха самых высокоранговых самцов, отражающих рамки активности всей группировки зеленушек в целом. Так, при положительных температурах в период минимальной продолжительности дня свободное время вожака от прилёта на места ночёвки до устройства на ночлег составляет около 60 мин, а у наиболее низкоранговых особей – 30 мин. Свободное время утром от начала подачи голоса до отлёта на места кормёжки у наиболее высокоранговых самцов в декабре составляет 30 мин, а у низкоранговых оно отсутствует. В весеннее и осеннее равноденствие при положительных температурах воздуха свободное время вожака от прилёта на место ночёвки до устройства на ночлег составляет 120 мин, а у наиболее низкоранговых особей – 60 мин. Утреннее свободное время от начала подачи голоса до отлёта на места кормёжки у наиболее высокоранговых самцов в периоды равноденствий составляет 60 мин, а у низкоранговых – всего 10-15 мин.
В декабре вне зависимости от температуры окружающей среды наиболее высокоранговые самцы начинают активность при освещённости под открытым небом равной 1.2 лог. ед., а заканчивают при 2.2 лог. ед.
В период весеннего и осеннего равноденствия, также вне зависимости от температуры, наиболее вожаки начинают активность при освещённости под открытым небом равной 1.8, а заканчивают при 2.8 лог. ед.

Отрицательные температуры воздуха утреннюю и вечернюю активность зеленушек, отражающуюся в их реакции на свет, не изменяют, но сказываются на кормовой, сокращая период утреннего свободного от кормёжки времени на 0.5 мин и вечернего на 1 мин при понижении температуры воздуха от 0° на каждый 1°С.
Утренняя и вечерняя активность самцов зеленушек, отражающаяся в расширении рамок дневной активности, начинает повышаться после зацветания лещины Corylus avellana, когда передовые самки начинают строительство гнёзд. К началу продукции яиц у этих самок при зацветании осины Populus tremula и козьей ивы Salix caprea утренние и вечерние световые рамки дневной активности их самцов раздвигаются на 0.4 лог. ед., а к пику продукции яиц (перед снесением первого яйца) и токования, наступающему спустя 4 сут после его начала – ещё на 0.5 лог. ед. Таким образом, на пике токования самец начинает активность при освещённости равной 1.0, а заканчивает при 2.0 лог. ед.
Таким образом, за исключением начальных этапов размножения, годовой цикл изменения световых рамок дневной активности и свободного от кормёжки времени при положительных температурах воздуха у высокоранговых самцов зеленушек, отражающих рамки активности всей группировки в целом, выражается следующими уравнениями.

1) В период от осеннего до весеннего равноденствия:
Высокоранговые самцы lgE(начала) = 1.8 – 0.004Δtв
lgE(конца) = 2.8 – 0.004Δtз
t(утреннее) = 60 – 0.1(720 — Д)
t(вечернее) = 120 – 0.2(720 — Д)
Низкоранговые самцы t(вечернее) = 60 – 0.1(720 — Д)
где: Е(начала) и Е(конца) – освещённость под открытым небом при начале и конце активности (лк), lgE – её десятичный логарифм; Δtв и Δtз – величина различия во времени восхода и захода Солнца по сравнению с равноденствием (мин); t(утреннее) и t(вечернее) – утреннее и вечернее свободное время особи при положительных температурах (мин); Д – долгота астрономического дня (мин)

2) В период от весеннего до осеннего равноденствия:
Высокоранговые самцы lgE(начала) = 1.8 + 0.002Δtв
lgE(конца) = 2.8 + 0.002Δtз
t(утреннее) = 60 + 0.05(Д — 720)
t(вечернее) = 120 + 0.1(Д — 720)
Низкоранговые самцы t(вечернее) = 60 + 0.05(Д — 720)

Нам было интересно соотнести полученные по зеленушкам результаты с аналогичными данными по снегирям Pyrrhula pyrrhula, которые не собираются перед ночлегом в стаи. У снегирей, кормящихся в городе в основном семенами ясеня Fraxinus excelsa, первыми прилетают к месту ночёвки и последними отлетают с него на кормёжку самцы, отличающиеся насыщенным красным цветом груди, и самки – насыщенным темно-серым цветом. Последними прилетают с кормёжки и первыми отлетают на неё самые бледноокрашенные самцы и самки, на светло-серых грудках которых заметен розоватый оттенок.
В отличие от зеленушек, у снегирей именно эти наименее мощные особи обозначают своими позывами («фють» – самцы и «фить» – самки) световые рамки активности популяции в целом, так как более мощные особи в этих рамках всё своё утреннее свободное от кормёжки время и 2/3 вечернего проводят на ночных насестах в молчании. Утреннее свободное от кормёжки время наиболее мощных особей снегирей в рамках активности всей популяции, как и у зеленушек, вдвое короче вечернего. Основная масса зимующей группировки снегирей располагает утренним и вечерним свободным временем, составляющим 1/2 часть соответствующего свободного времени высокоранговых особей.
Снегири, которым несвойственен стайный образ жизни, прилетают к месту ночёвки поодиночке или мелкими группами по 3-5 особей и рассаживаются на верхушках берёз или елей, возвещая об этом громкими свистами. С этих присад по истечении не более чем 1/3 своего потенциального свободного от кормёжки времени, которое в оттепели или при ясной неморозной погоде используется для пения и поедания почек вязов Ulmus sp. уже с декабря, а в марте-апреле – набухших почек женских соцветий козьих ив и осин, снегири разлетаются молча по своим индивидуальным местам ночлегам, которые каждая особь, если её не побеспокоили, использует постоянно и охраняет от претендентов.
Снегири предпочитают ночевать в нижней части крон приопушечного края елового массива, где устраиваются на тонкой оголённой горизонтальной веточке, завешенной густыми сплетениями охвоенных веток так, что сверху образуется плотная задерживающая снег крыша, а с опушечной стороны имеется лишь небольшой просвет, через который птица следит за окружающей обстановкой. Подлетают к своим ночным укрытиям снегири всегда с тыльной стороны края ельника и затем осторожно пробираются на насест. Так же скрытно они сходят с него утром и только отлетев в сторону, оповещают о своём последующем отлёте на кормёжку громкими свистами. Стремясь не выдать свои убежища, снегири, насесты которых бывают расположены всего в 1-2 м от поверхности снега, позволяют проходить мимо них очень близко, а ночью – рассматривать себя при свете фонарика с расстояния в 40 см.
Световые рамки потенциальной дневной активности всей популяции снегирей и заключённое в них утреннее и вечернее свободное от кормёжки время наиболее мощных особей при температуре, большей или равной 0°, в период от осеннего до весеннего равноденствия отображается уравнениями:
lgE(начала) = 1.0 – 0.004Δtв
lgE(конца) = 2.6 – 0.004Δtз
t(утреннее) = 75 – 0.1(720 — Д)
t(вечернее) = 150 – 0.2(720 — Д)
Влияние отрицательных температур воздуха на данные параметры у снегирей точно такое же, как у зеленушек.
Таким образом, как у зеленушек, так и у снегирей самые высокоранговые особи имеют возможность сокращать продолжительность кормёжки с обеих сторон, прилетая на места ночёвки первыми и улетая последними. Высокоранговые особи зеленушек всегда используют свободное время по максимуму, оканчивая активность последними в стае, а начиная – первыми. Тогда как наиболее высокоранговые снегири в неблагоприятную погоду устраиваются на ночлег значительно раньше, а выходят позже бледно-окрашенных молодых особей.