Гнездящиеся птицы Приморского края: толстоклювая камышевка Phragаmaticola aёdon

Статус. Толстоклювая камышевка Phragаmaticola aёdon (Pallas, 1776) является обычным, а местами многочисленным гнездящимся перелётным видом, представленным подвидом Ph.aё. rufescens (Stegmann, 1929).
Распространение и численность. В подходящих местообитаниях гнездится по всей территории Приморского края, включая острова, расположенные в заливе Петра Великого (Лабзюк и др. 1971; Назаров 2001, 2004; Глущенко и др. 2016; наши данные), но, соответственно биотопическим преференциям, полностью отсутствует в горных лесах и сплошных лесных массивах.
В Южном Приморье эта камышевка считается обычной, а местами многочисленной птицей, в частности, в долине Гаккелевского ключа (приток реки Барабашевка), с одного места одновременно слышали пение 3-4 самцов, а общая численность здесь составляла не менее 10 пар на 150 га (Панов 1973). В окрестностях заповедника «Кедровая падь» в 2008 году её обилие в полуоткрытых биотопах долин рек Барабашевка и Нарва варьировало от 2.0 до 9.4 пар/км2, а в пирогенных древеснокустарниково-луговых местообитаниях – от 5.2 до 50 пар/км2 (Курдюков 2014). В дельте реки Раздольная в 1975 году в подходящих стациях её летняя численность достигала 27.8 пар/км2 (Назаров 2004). Обычной гнездящейся птицей эту камышевку также считали для залива Восток (Нечаев 2014), окрестностей Лазовского заповедника (Винтер, Мысленков 2011; Шохрин 2017) и Северо-Восточного Приморья (Елсуков 1999).
В окрестностях Уссурийска в речных долинах численность толстоклювых камышевок в 2002-2005 годах находилась в пределах от 3.7 до 12.0 ос./км2, а среди дачных участков – около 3.6 ос./км2 (Глущенко и др. 2006а). На Приханкайской низменности в 2002-2003 годах в оптимальных стациях плотность её гнездования составляла в среднем от 14.6 до 28.8 пар/км2 (Глущенко и др. 2006б). В долине реки Большая Уссурка – это многочисленная птица низовий, в ничтожном количестве проникающая в среднее течение реки (Спангенберг 1965). В бассейне реки Бикин – это обычный вид низовий (Михайлов и др. 1998); по другим данным, эта камышевка здесь обычна в среднем и нижнем течении, а в верховьях она редка (Пукинский 2003).
Весенний пролёт. Толстоклювая камышевка относится к поздно прилетающим видам Приморского края. Её первое появление здесь отмечали в разные даты второй половины мая (табл. 1; рис. 1). Из-за скрытного поведения прилетевших птиц чаще всего регистрировали по пению самцов, поэтому реальное появление первых особей наблюдатели вполне могли пропускать. Визуально пролёт не выражен, поэтому в деталях его проследить не удаётся.

На островах залива Петра Великого в отдельные годы толстоклювые камышевки обычны во второй половине мая (Лабзюк и др. 1971). Основная часть гнездящихся птиц в Южное Приморье прилетает в конце мая.
В низовьях реки Большая Уссурка (Иман) в 1938 году они в большом количестве появились только 29 мая (Спангенберг 1940).

Местообитания. К.А. Воробьёв (1954) считал, что излюбленной стацией этих камышевок являются сырые луга с группами кустарников и отдельно стоящими деревьями, а также речные поймы, буйно поросшие кустарником и папоротником. Согласно описаниям Е.Н. Панова (1973), основные местообитания в Южном Приморье располагаются в открытых долинах рек, причём птицы гнездятся как по опушке урёмы на её границе с открытыми пространствами, так и по сухим шлейфам, а также у подножия склона сопок, образующих борт долины. В дельте реки Раздольная толстоклювые камышевки населяют пологие склоны с разнотравно-кустарниковой растительностью с преобладанием вейника, полыни, маньчжурского ломоноса, лещины, леспедецы, а также гнездятся в зарослях сорбарии и низкорослого дубняка (Назаров 2004). В долине реки Литовка (Партизанский район) они обычно селятся вблизи хорошо освещённых мест вдоль лесных опушек, дорог, ирригационных каналов и на зарастающих гарях, где наряду с кустарниками и отдельно стоящими деревьями, имеются достаточно обширные открытые пространства с высоким травостоем (Марова и др. 2014).
В низовьях реки Большая Уссурка (Иман) толстоклювые камышевки обитают в кустарниковых зарослях и разреженном мелколесье по долине, а также в запущенных садах селений (Спангенберг 1965). В бассейне реки Бикин эти камышевки гнездятся в кустарниках на границах лугов и марей, по берегам реки и её притоков (Пукинский 2003). В Северо-Восточном Приморье птицы населяют низовья рек с редким древостоем, зарослями подлеска и высокотравья (Елсуков 1999).

В окрестностях Лазовского заповедника толстоклювая камышевка является обычным видом полян и окраин остепнённых дубовых лесов с подлеском из лещины разнолистной Coryllus heterophyla и леспедецы двуцветной Lespedeza bicolor, растущих по подножиям сопок, а также зарослей этих кустарников вне леса (Винтер, Мысленков 2011). Кроме этого, она здесь обычна на зарастающих полях и лугах, где обитает в густой поросли берёз Betula sp., ив Salix sp., шиповника Rosa sp., клёна приречного Acer tataricum и рябинника рябинолистного Sorbaria sorbifolia (наши данные).
А.А. Назаренко (1971, с. 41) считает, что на крайнем юго-западе Приморья, в окрестностях заповедника «Кедровая падь», этот вид на гнездовании «проникает по долинам рек вплоть до верховий, встречаясь повсюду, где существует подходящая обстановка».
По нашим данным, толстоклювые камышевки приурочены к лесным опушкам, кустарниковым зарослям и редколесьям (рис. 2), нередко поселяясь на окраинах дачных участков, а также в тенистых, плохо ухоженных садах среди частной застройки. Они распространены преимущественно на низменностях, равнинах, в долинах и приустьевых частях рек, вблизи морского побережья в местах со слабо выраженным рельефом. В отличие от представителей рода Acrocephalus, этот вид предпочитает сухие и слабо увлажнённые участки, а среди обширных болот придерживается сухих «грив» с разнотравной травянистой растительностью и обязательным присутствием кустарников или молодых деревьев.
Гнездование. Песенную активность самцы, вероятно, начинают проявлять вскоре после прилёта; наиболее часто они поют в июне (рис. 3), а затем с разной интенсивностью их песни слышны весь июль.

В нижнем и среднем течении реки Бикин первое пение толстоклювых камышевок отмечали 20 мая 1975, но чаще оно начиналось 28-29 мая (Пукинский 2003).
Гнездовой период длится с последних чисел мая до конца июля (табл. 2). Указание на то, что в Южном Приморье 6 мая 1962 птицы были в парах, которые явно заняли гнездовые участки и, возможно, приступили к постройке гнёзд (Панов 1973), явно ошибочно (вероятно, в тексте имеет место опечатка). На реке Большая Уссурка (Иман) 8 кладок были закончены с 5 по 30 июня, причём 5 из них – в конце второй декады этого месяца (Спангенберг 1940).
Согласно данным Ю.Н. Назарова (2004), в окрестностях Владивостока толстоклювые камышевки устраивали гнёзда на перекрещивающихся ветках, в развилках и между 2-4 вертикальными стеблями. По сведениям упомянутого автора, гнёзда располагались на лещине разнолистной, леспедеце двуцветной, рябиннике рябинолистном, акантопанаксе сидячецветковом, полыни Гмелина, аралии маньчжурской, поросли дуба монгольского и в вейнике, при этом дополнительную опору гнёздам могли придавать такие вьющиеся растения как ломонос, вика, лунносемянник и виноград. Гнёзда находились на высоте от 41 до 110 см от земли, в среднем 69 см (Назаров 2004).

В окрестностях Лазовского заповедника два найденных гнезда были расположены в вертикальных развилках кустов леспедецы, а другие два – на лещине (Винтер, Мысленков 2011). На реке Большая Уссурка (Иман) Е.П. Спангенберг (1940) нашёл 11 гнёзд, 8 из которых были построены на кустарниках (3 из них на рябиннике рябинолистном), а 3 – на траве. Постройки крепились к 3-4 прутьям или стеблям трав и находились на высоте от 0.3 до 1.2 м (чаще около 1 м) над землёй. В бассейне реки Бикин 8 из 11 гнёзд помещались на кустарниках (в основном на рябиннике рябинолистном), а остальные 3 – в траве (Пукинский 2003).
В долине реки Литовка (Партизанский район) большинство гнездовых построек располагалось в кронах кустарников (особенно часто на рябиннике рябинолистном), но были зарегистрированы случаи устройства гнёзд в зарослях тростника и жесткостебельного высокотравья (Марова и др. 2014).
Мы чаще всего находили гнёзда на различных кустах (рис. 4), преимущественно на лещине разнолистной Corylus heterophylla, либо на небольших деревьях, гораздо реже – на травянистых растениях (табл. 3).
По нашим данным, высота гнёзд над поверхностью земли варьировала от 20 до 225 см, в среднем составляя 97 см (n = 106).

Снаружи гнёзда имеют вид небрежной и рыхлой постройки, но с аккуратно свитым лотком (Спангенберг 1940; Пукинский 2003). По другим данным, гнёзда представляли собой неряшливые постройки с аккуратно выстланным лотком, при этом материал внешнего слоя состоял из сухих стеблей и листьев злаков, а также других травянистых растений, а выстилкой служили тонкие стебли злаков (Винтер, Мысленков 2011). В окрестностях Владивостока материалом для гнёзд служили стебли злаков, ломоноса, звездчатки, вьюнка, вики, полыни и других; лоток выстилался тонкими веточками леспедецы, метёлками злаков, корешками и шерстью (Назаров 2004).
Не вдаваясь в подробности, можно в целом охарактеризовать основной используемый птицами строительный материал как сухие стебли трав, наиболее тонкими из которых выстилается лоток (рис. 5). Несмотря на внешнюю неряшливость, постройка довольно плотная и крепко держится на несущих стеблях, которые оказываются вплетёнными в стенки гнезда. Размеры гнёзд приведены в таблице 4.

Через 1-2 дня после окончания строительства самка приступает к откладке яиц (Назаров 2004). Гнёзда с кладками отмечали главным образом в июне, но в отдельных случаях их находили до конца июля (табл. 2).
По данным Ю.Н. Назарова (2004), самая ранняя кладка из 5 яиц была завершена 12 июня 1974, а кладка из 6 яиц – 15 июня 1975, в то время как наиболее позднюю кладку обнаружили 17 июля 1974. В бассейне реки Бикин 8 кладок были закончены с 5 по 30 июня, причём 5 из них – в конце второй декады этого месяца (Пукинский 2003). Самую раннюю неполную кладку, состоящую из 4 яиц, мы нашли 9 июня 1991 года в окрестностях города Арсеньев, а самую позднюю кладку, также включавшую 4 яйца, обнаружили 20 июля 2008 в устье реки Раздольная.

В Южном Приморье в полной кладке обычно 5-6 яиц; реже их 3-4, но в этом случае кладки, по-видимому, повторные или частично разорённые (Назаров 2004). Из четырёх законченных кладок, осмотренных в окрестностях Лазовского заповедника в 1970-1971 годах, в одной было 5, а в трёх – по 6 яиц (Винтер, Мысленков 2011). В бассейне реки Бикин полные кладки содержали 4 (1 случай), 5 (4) и 6 (4) яиц (Пукинский 2003). Согласно нашим данным, законченная кладка включает от 3 до 7, в среднем 5.33 яйца (n = 106) на гнездо (рис. 6).
Линейные размеры, индекс удлинённости, вес и объём яиц толстоклювой камышевки приведены в таблицах 4 и 5.

По данным Ю.Б. Пукинского (2003), скорлупа яиц розоватая, с тонкими бурыми штрихами и прожилками. Окраска яиц, по Ю.Н. Назарову (2004), сиреневая, реже бледно-сиреневая. По другим материалам, фон скорлупы кремово-розовый, а по нему с небольшой плотностью и относительно равномерно разбросаны бордовые или коричнево-бордовые линии и размытые бледно-бордовые пятна (Винтер, Мысленков 2011). Приведённые выше описания очень краткие и по ряду позиций не бесспорные; они явно требуют более детальной проработки и стандартизации в подходах. Для наглядности нам представляется целесообразным приведение коллажей, составленных из фотографий разных кладок из Приморского края, выполненных в условиях природы (рис. 7) и в коллекциях (рис. 8).

К насиживанию толстоклювые камышевки приступают после откладки предпоследнего яйца, а птенцы появляются на 14-15-й день насиживания (Назаров 2004). По другим данным, плотное насиживание (рис. 9) начинается с 3-го или 4-го яйца, при этом первые птенцы появляются на 16-й день регулярного насиживания, а младшие – на 1-3 дня позднее (Винтер, Мысленков 2011). Ю.Б.Пукинский (2003) указывает, что насиживание, в котором участвуют самец и самка, начинается с откладки последнего яйца, а его продолжительность, по единственному наблюдению этого автора, составила 12 дней.

В бассейне реки Бикин в 7 гнёздах вылупление птенцов происходило в период с 28 июня по 12 июля, при этом птенцы появлялись в течение дня и проводили в гнезде около 13 сут (Пукинский 2003). По другим данным, появление птенцов отмечено с третьей декады июня, а появление слётков – с первой декады июля (Глущенко и др. 2006а).
Вылупление птенцов мы наблюдали 21 июня 2017 в окрестностях села Ивановка (Михайловский район), 23 июня 1989 у города Арсеньев, 24 июня 2018 в районе станции Амурский залив (Артёмовский городской округ), 5 июля 2016 в окрестностях села Хасан (Хасанский район) и 20 июля 2008 в устье реки Раздольная. Кроме этого, недавно вылупившихся птенцов зарегистрировали 27 июня 2017 и 30 июня 2012 недалеко от села Гайворон (Спасский район).
Птенцы покидают гнездо в возрасте 11-12 дней, не умея летать, и сначала передвигаются по земле, постепенно удаляясь от гнезда, перемещаясь на расстояние до 20 м за световой день (Назаров 2004). По другим данным, молодые птицы в разных случаях покидают гнездо в возрасте от 11 до 14 сут (Глущенко и др. 2016).

В бассейне реки Бикин в 5 выводках было по 5 птенцов, а в 2 – по 6 (Пукинский 2003). По нашим данным, число птенцов в гнёздах колебалось от 1 до 6, составляя в среднем 4.29 птенца (n = 17), хотя чаще всего их было 5 (рис. 10).
Птенцов обогревали обе взрослые птицы, но самка заметно дольше; кормили оба партнёра, принося по одному насекомому (Винтер, Мысленков 2011). Мы также наблюдали кормление птенцов обоими родителями, при этом в ряде случаев они встречались на гнезде, ожидая своей очереди (рис. 11).
Вылет молодых из одного находившегося под наблюдением гнезда произошёл на 11-12-й день жизни старших птенцов (Винтер, Мысленков 2011). Мы наблюдали слётков и неразбившиеся выводки толстоклювых камышевок с середины июня до конца августа (табл. 2; рис. 12).

Осенние миграции. В послегнездовой период толстоклювые камышевки ведут скрытный образ жизни. Они незаметно покидают район размножения, поэтому их осенний пролёт прослежен очень плохо. По данным Ю.Н.Назарова (2004), с середины августа начинается перераспределение птиц, при этом они скапливаются в густых зарослях разнотравья и кустарников у подошв сопок и становятся малозаметными.
На Приханкайской низменности этих птиц никогда не регистрировали после середины августа (Глущенко и др. 2006б), а самая поздняя случайная встреча в окрестностях города Уссурийск состоялась 5 сентября 2002 (Глущенко и др. 2006а). По данным Е.Н. Панова (1973), в Южном Приморье с начала сентября толстоклювые камышевки становятся крайне редкими, при этом в 1961 году последние встречи датированы 2 и 6 сентября. В окрестностях Лазовского заповедника осенний пролёт протекал главным образом в августе, а в сентябре мигрировало лишь незначительное количество птиц, при этом первые случаи отлова в бухте Петрова приходились на 28 августа 2022, а последний датирован 20 сентября 2004 (Шохрин 2017). Указание на то, что в заливе Восток осенние миграции толстоклювых камышевок проходят в сентябре (Нечаев 2014), на наш взгляд, безосновательно, поскольку оно не подкреплено никаким конкретным материалом.

Питание. По данным Ю.Н.Назарова (1984), толстоклювые камышевки собирали корм на кустах и в кронах деревьев, иногда в низком разнотравье. Согласно обработке 6 желудков добытых взрослых птиц и 103 проб, взятых у гнездовых птенцов, в рацион входили главным образом чешуекрылые Lepidoptera (преимущественно гусеницы), двукрылые Diptera, жесткокрылые Coleoptera (преимущественно пластинчатоусые Scarabaeidae) и пауки Aranei (табл. 6).
Неблагоприятные факторы, враги, гибель. Среди хищников, разоряющих гнёзда толстоклювых камышевок, следует указать сибирского жулана Lanius cristatus (Шибнев, Глущенко 2001; Назаров 2004) и змей (Назаров 2004).

Толстоклювая камышевка является одним из наиболее известных в Приморье воспитателей обыкновенной кукушки Cuculus canorus (Спангенберг 1965; Кисленко, Наумов 1967; Балацкий, Бачурин 1995; Балацкий и др. 1999; Назаров 2004; Глущенко и др. 2006б). Всего с 1986 по 2019 год в её гнёздах мы обнаружили 29 яиц и 1 птенца обыкновенной кукушки. Окраска яиц кукушек этой своеобразной расы весьма сходна с таковой яиц толстоклювых камышевок (рис. 13, 14).
Подавляющее большинство случаев паразитирования этой расы выявлено в западной равнинной части Приморского края в низовьях рек Бикин и Большая Уссурка, а также на Приханкайской низменности. За пределами этой территории яйца этой расы кукушки в гнёздах толстоклювой камышевки были найдены лишь трижды: в верховьях реки Уссури (дата и точное место находки не указаны) (Кисленко, Наумов 1967); 3 июля 1974 в приустьевой части реки Раздольная (Назаров 2004); 10 июня 2014 на полуострове Ломоносова (западное побережье Амурского залива) (наши данные; рис. 13.5).

Литература

• Балацкий Н.Н. 2021. Гнёзда птиц Сибири и сопредельных регионов: справочник. Новосибирск, 2: 1-728.
• Балацкий Н.Н., Бачурин Г.Н. 1995. Обыкновенная кукушка на крайнем юге Приморья России // Беркут 4, 1/2: 40-42.
• Балацкий Н.Н., Николаев В.В., Бачурин Г.Н. 1999. Обыкновенная кукушка Cuculus canorus и толстоклювая камышевка Phragmaticola aedon на Дальнем Востоке // Рус. орнитол. журн. 8 (75): 14-22. EDN: JURAAN
• Винтер С.В., Мысленков А.И. 2011. О птицах Лазовского заповедника // Сомовская библиотека. Вып. 1. Экология птиц: Виды, сообщества, взаимосвязи. Тр. науч. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения Н.Н. Сомова (1861-1923). Харьков: 267-323.
• Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
• Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В. 2015. Новые данные к изучению орнитофауны Дальневосточного морского заповедника // Биота и среда заповедников Дальнего Востока 5: 22-45.
• Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Харченко В.А., Коробова И.Н., Глущенко В.П. 2019. Птицы – Aves // Природный комплекс Уссурийского городского округа; современное состояние. Владивосток: 151-301.
• Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна и динамика населения. Владивосток: 1-264.
• Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523.
• Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
• Джусупов Т.К., Чупин И.И. 2022. Каталог оологической коллекции Института систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск: 1-170.
• Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74.
• Кисленко Г.С., Наумов Р.Л. 1967. Паразитизм и экологические расы обыкновенной и глухой кукушек в азиатской части СССР // Орнитология 8: 79-97.
• Курдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника «Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций, дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн. 23 (1060): 3203-3270. EDN: SWMORL
• Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUK
• Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины р. Судзухэ // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186.
• Марова И.М., Вальчук О.П., Опаев А.С., Квартальнов П.В., Иваницкий В.В. 2014. Биология размножения и структура популяции восточной дроздовидной камышевки Acrocephalus orientalis (Sylviidae) в Южном Приморье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 119, 2: 29-40.
• Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORV
• Назаренко А.А. 1971. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая падь» // Орнитологические исследования на юге Дальнего Востока. Владивосток: 12-51.
• Назаров Ю.Н. 1984. О питании камышевок и сверчков на юге Приморья // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 108-114.
• Назаров Ю.Н. (2001) 2018. Распределение наземных гнездящихся птиц на островах Дальневосточного морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 27 (1669): 4561-4569. EDN: UZEPVW
• Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
• Нечаев В.А. 2014. Птицы залива Восток Японского моря // Биота и среда заповедников Дальнего Востока 1: 104-135.
• Омелько М.А. 1956. О перелётах птиц на полуострове Де-Фриза // Тр. ДВФ АН СССР 3, 6: 337-357.
• Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск:1-376.
• Пекло А.М. 2012. Заметки по орнитофауне юга Дальнего Востока России (Приморский край). Сообщение 2. Воробьинообразные (Passeriformes) // Беркут 21, 1/2: 31-43.
• Пекло А.М. 2018. Птицы // Оологическая коллекция. Вып. 2. Неворобьинообразные – Non-Passeriformes. Черновцы: 1-224.
• Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267.
• Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
• Спангенберг Е.П. 1940. Наблюдения над распространением и биологией птиц в низовьях реки Имана // Тр. Моск. зоопарка 1: 77-136.
• Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065):3383-3473. EDN: SYCTWJ
• Шибнев Ю.Б., Глущенко Ю.Н. 2001. Некоторые примеры необычного поведения птиц в условиях Приморского края // Животный и растительный мир Дальнего Востока 5:177-182.
• Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648.
• Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96:73-77.