Род Тетерева — Lyrurus (Swainson, WJ 1832)

Род объединяет два палеарктических вида тетеревов — полевого, L. tetrix (Linnaeus, 1758), имеющего обширный транспалеарктический ареал, и кавказ­ского, L. mlokosiewiczi (Taczanowski, 1875) с небольшим реликтовым ареалом в горах Кавказа. Полевой тетерев был выделен в монотипичный род в основном из-за вильчатой формы хвоста и необычной формы рулевых перьев. Признание этот род получил не сразу и описанный в 1875 г. кавказский тетерев фигурировал сначала под родовым именем Tetrao. Следует заметить, что до сих пор многие авторы включают тетерева в один род с глухарями, хотя аргументации для та­кого объединения, за исключением краткого обоснования у Шорта (Short, 1967), обычно не приводится. Шорт же аргументировал такое объединение одинаковой степенью оперенности плюсны и отсутствием оперения на пальцах (оно, кстати, здесь есть и у тех, и у других, как и у всех лесных тетеревиных птиц), наличием длинного хвоста, числом рулевых перьев (18), наличием резкого полового ди­морфизма в окраске и в размерах, преобладанием черного цвета в оперении самцов, наличием металлического отлива на груди и сходным, как посчитал Шорт, характером окраски пуховых птенцов и яиц. Такие же черты, как форма хвоста и рулевых перьев, он посчитал несущественными, а такие важные при­знаки, как строение черепа, развитие окраски в онтогенезе, характер летнего наряда и ряд других, им вообще не рассматривались. В гораздо более обстоя­тельной работе Гофмана (1944), продемонстрировавшего большое сходство в раз­витии цвета и рисунка оперения в онтогенезе тетеревов и обыкновенного глу­харя, родовая самостоятельность этих птиц не подвергалась никаким сомнениям и было указано только на отдаленное их родство и большую древность рода Tetrao.
Для наряда взрослых самцов обоих видов тетерева характерно полное преобладание черного цвета в сочетании с небольшим количеством белого и серого. У полевого тетерева белый цвет развит значительно больше, образуя контрастный специфичный рисунок в виде отдельных полей и пятен на перьях крыла, хвоста и на подхвостье. У кавказского тетерева белый цвет развит только на нижней поверхности крыла и бывает виден лишь во время полета и при то­ковых взлетах. Первый же годовой наряд самцов резко различен. Если у кав­казского вида господствует сравнительно однотонная коричнево-серая пестрая окраска, то у полевого она близка окончательному черному наряду самцов, отличаясь только значительным развитием коричневого струйчатого рисунка на отдельных партиях перьев, особенно на крыле и пояснице. Таким образом, если у полевого тетерева мы видим в первом годовом наряде основные черты окраски взрослого самца, как и у остальных тетеревиных птиц, то у кавказского тетерева этот наряд резко отличается от окончательного, надеваемого только на второй год. Происхождение такого явления можно объяснить тем, что в процессе эволюционной истории вида механизм естественного отбора работал на созда­ние более криптического наряда самцов на первом году жизни, когда они не имели доступа к размножению. Покровительственная, как и у самок, окраска явно помогала более успешному выживанию молодых самцов, и преимущество здесь получали те птицы, у которых развитие взрослой черной окраски в он­тогенезе задерживалось.
В окраске самок отличий, как и у большинства тетеревиных птиц, заметно меньше. Они сводятся в основном к отсутствию белых полей и пятен на перьях крыла, подхвостья и НКХ, а также к ряду мелких деталей в рисунке отдельных партий перьев. В ювенальном наряде различия между двумя видами еще более незначительны, если не считать того, что у подвидов полевого тетерева L.t. viridanus и L.t. jenisseensis основания всех ювенальных ВМП у большей части особей белые, т.е. развитие белых полей на крыле намечается с ювенального возраста.

Наиболее ярко специфика рода проявляется в вильчатой форме хвоста и особой изогнутой форме удлиненных боковых РП. Число РП 18, причем наи­более удлинена и изогнута крайняя 9-я пара, 8-я короче и с меньшим изгибом, 7-я еще короче, а на 6-й изгиб едва заметен. Первые 5 пар имеют нормальную форму и начиная от центральной постепенно увеличиваются в длине (рис. 136).
Относительная длина хвоста у кавказского тетерева значительно больше (табл. 62), а разница в длине между крайними и центральной парами РП вдвое меньше (17.6—26.9 % от длины хвоста, у полевого — 48.4—55.8 %). В брач­ных ритуалах обоих видов хвост выполняет разную роль (рис. 137). Еще одно важное различие — характер изгиба крайних РП. У полевого тетерева оба опахала пера расположены в одной плоскости и вершина пера загнута круто наружу. У кавказского же плоскости опахал расположены под углом друг к другу, а вершины перьев загнуты особенно сильно вниз и немного наружу, так что перо напоминает изогнутый вниз желоб. Вильчатая форма хвоста у самок выражена заметно меньше, особенно у кавказского тетерева, причем наиболее длинной является не наружная пара РП, а 8-я у полевого и 6-я у кавказского.
Сходная форма хвоста встречается и у некоторых экземпляров белых куропаток с европейского Севера (рис. 120). Это может косвенно указывать на тот путь по которому шло образование столь своеобразной формы тетеревиного хвоста — задержка в линьке и росте центральной пары РП у белых куропаток, сменяю­щейся последней, уже дает нам характерную вильчатую форму.

Из других вторично-половых признаков примечательно различное строение «брови» у обоих видов. У полевого тетерева они имеют обычный для большинства тетеревиных птиц «кустистый» тип строения и в возбужденном состоянии об­разуют два крупных валика, высоко выдающихся над теменем птицы. У кав­казского тетерева размеры их меньше и строение их «лопастного» типа, свой­ственного скорее белым куропаткам. Основная поверхность «брови» покрыта широкими плоскими бугорками, а по ее верхнему краю идет лопасть умеренной ширины, образуемая пальцеобразными выростами, сросшимися своими основа­ниями и расположенными в два ряда — один под другим (рис. 28).

Высота лопасти 4.6—4.8 мм, а ширина «брови» при поднятой лопасти 11—12 мм (длина «брови» 19—20 мм). В период токования «бровь» вместе с лопастью заметно увеличиваются, но, когда птица находится в спокойном состоянии, лопасть на­висает на «бровь», почти скрывая ее. Таким образом, поднимаясь вертикально, лопасть увеличивает площадь «брови» почти вдвое. Аналогично устроены «брови» у белых куропаток, степных и полынного тетеревов, и оба вида тетеревов ока­зываются по разные стороны черты, разделяющей семейство тетеревиных птиц по этому признаку. Цвет же «бровей» в возбужденном состоянии у обоих видов один и тот же — ярко-алый.
Строение скелета тетеревов вполне типично для семейства. Это прежде всего относится к черепу, типично тетеревиная конструкция которого как у самцов, так и у самок резко отличается от мощных удлиненных черепов глухарей. От­ношение ширины черепа к его длине составляет у тетеревов 48.8—49.6 %, тогда как у самцов глухарей 40.1—44.6 % . Длина клюва по отношению к длине черепной коробки составляет в среднем 88 % (85.3—90.6 %), как у дикуш, острохвостого тетерева и воротничкового рябчика, против 93.5—109.2 % у глу­харей. И, наконец, высота черепной коробки у тетеревов составляет 75.9 % от ширины черепа (у глухарей 54.9—63.7 %, у остальных тетеревиных 79.2—86.9 %). По относительной длине грудины и киля тетерева ближе к белым куропаткам, чем к глухарям: длина грудины по отношению к основному раз­меру составляет у самцов 79 % (75.3—82.8 %), у самок 81.3 % (76.5—84.5 %), а киля 76.6 (72.4—80.3 %) и 74.6 % (73.9—80.5 %) соответственно (Кузьмина, 1977). В то же время по высоте киля в процентах от его длины тетерева мало чем отличаются от глухарей (33.8—35.6 % у полевого и 37.9 % у кавказского тетерева). В строении заднего пояса конечностей сле­дует отметить сравнительно небольшую ширину таза по отношению к его длине, примерно такую же, как у голубых, острохвостого и полынного тетеревов (табл. 3).
Наряду со значительным сходством между двумя видами тетеревов существуют и значитель­ные различия, вызванные прежде всего длительньм процессом адаптации кавказского тетерева к оби­танию в высокогорье. Это прежде всего сказы­вается в большей длине его задних конечностей и меньшей длине крыла. Постоянные перемещения по крутым склонам с очень неровным микрорель­ефом, в густых травянистых зарослях субальпий­ской и альпийской растительности несомненно должны были способствовать отбору более длин­ноногих особей. И, действительно, по длине зад­ней конечности кавказский тетерев не только зна­чительно превосходит полевого (табл. 62), но и яв­ляется наиболее длинноногим в семействе, прибли­жаясь. по этому признаку к некоторым горным фазановым птицам (кеклик, улары). Длиннохвостость самцов кавказского тетерева явно обусловлена де­монстрационной ролью хвоста в брачном ритуале (см. далее).

В полете же роль такого длинного хвоста, видимо, минимальна. Мягкие длинные рулевые перья явно неспособны выполнять роль рулей в ак­тивном полете. Даже при совершении поворотов на небольшой скорости, как, на­пример, при токовом взлете, удлиненные перья легко изгибаются под действием сопротивления воздуха (рис. 155).
Крыло самца кавказского тетерева значительно шире, короче и более за­круглено по сравнению с крылом полевого тетерева (табл. 63). Вершину его составляет 6-е и 7-е ПМП, тогда как у полевого тетерева вершина, более заост­рена и сдвинута вперед. Сами ПМП у кавказского тетерева более узкие и короткие, особенно наружные, тогда как ВМП отличаются заметно большей дли­ной. Таким образом, соотношение между пропеллирующей и несущей поверх­ностями крыла здесь изменяется в сторону последней, что объясняется важной ролью планирующей фазы в полете самцов этого вида. ПМП-10 не имеет здесь характерного расширения в нижней части внутреннего опахала (рис. 138), т.е. так называемая вырезка идет до самого низа пера. Большая нагрузка на дистальные маховые перья при планировании вызывает значительную изношен­ность краев внутренних опахал, особенно у пяти дистальных ПМП, которая за­метно меньше выражена у самок и совершенно отсутствует у самцов и самок полевого тетерева (Потапов, 1978а). В целом же полет самцов кавказского тетерева очень напоминает полет уларов и явно свидетельствует о глубокой адап­тации вида к жизни в высокогорье.

Экология обоих видов практически идентична, особенно если учесть, что по южной границе европейской части ареала полевой тетерев становится горной птицей, населяя субальпийский пояс. Однако брачный ритуал самцов резко различен. Токование кавказского тетерева — «немое», протекает практически беззвучно и составляет разительный контраст с громким вокальным током по­левого тетерева. Весьма своеобразны также основная токовая поза, токовые взлеты и позы конфронтирующих самцов кавказского тетерева. Здесь имеются также два явно редуцированных и в то же время архаичных вокальных эле­мента — своеобразное хрипение и особые щелчки. Первое весьма напоминает токовые вокализации «межняков», а щелчки звучат так же, как у каменного глухаря.
Отклонения от нормы в окраске, будучи пока неизвестными для кавказского тетерева, широко распространены и хорошо изучены у полевого. Котсом (1937) описано 9 типов вариаций окраски аберрантов у самцов и 18 типов у самок. Ва­риации окраски у самцов сводятся к развитию различной степени депигментации на отдельных партиях перьев и появлению в связи с этим на брюхе, боках, пояснице и крыльях белого цвета. Почти сплошное развитие белого цвета свой­ственно вариации alba. Особенный интерес представляет вариация marginata, поскольку ранее на юго-востоке Норвегии в качестве особого подвида была описана целая популяция таких птиц (L.t. bjerkreimensis Schaanning, 1921).
У самцов этой вариации сплошь черной оставались голова, грудь и шея. На нижней части груди, брюхе и боках черно-бурый цвет распространялся впере­межку с белым, на верхней части тела белый цвет получал преимущественное развитие благодаря широким белым вершинам перьев. Белые вершины имелись на всех РП, а на крыле белый цвет либо преобладал и бурые пестрины остава­лись только на малых ВКК, либо же присутствовал на вершинах всех ВКК и наружных опахалах ПМП. Самки тоже отличались светлой окраской, но пре­обладал все же желто-коричневый цвет, сплошь усеянный белыми пестринами (белые вершины перьев). Сплошной белый цвет был только в нижней части груди, на нижней половине РП и кое-где на шее и крыле. Распространение этой мас­совой мутации было ограничено сравнительно небольшой территорией, и ее дальнейшая судьба неизвестна. Из прочих любопытна вариация pseudocaucasica, представляющая, по словам А.Я. Котса, замечательное, приближение к окраске самки кавказского тетерева.
Петухоперые самки у полевого тетерева тоже не представляют особой ред­кости, и среди коллекционных экземпляров можно наблюдать все стадии петухоперости от едва заметных черт до почти полного самцового наряда. Послед­ним особенно свойствен целый ряд архаичных черт в окраске оперения. Это прежде всего относится к грудным перьям, широкие вершины которых образуют черный, с металлическим отливом грудной пластрон, но ниже этих вершин в той или иной степени развит струйчатый и поперечно-полосатый рисунок.
Верхняя часть тела окрашена, как и у молодых самцов. Перья на пояснице не­сут широкие черно-синиё каймы, которые, однако, не образуют сплошной по­верхности. Внутренние плечевые — с характерными для ювенального наряда белыми треугольными вершинами. РП самцового типа, но с белыми вершинными каймами на всех перьях и с белыми основаниями, кроме двух центральных пар.
Для всех петухоперых самок характерно наличие белого пятна на горле, между подбородком и шеей, как у самок лесостепного тетерева. На голове имеется четкая белая полоса или пятно за глазом, как у рябчиков и дикуш. Встреча­ются особи, у которых правые и левые ВКХ окрашены различно — правые черные, с широкими белыми вершинами, как у горной дикуши, а левые — обыч­ного типа. В целом же самки с наиболее выраженной петухоперостью очень близки по окраске годовалым самцам лесостепного тетерева, но с еще большим; количеством примитивных черт.

Для полевого тетерева известно большое количество гибридов с другими ви­дами тетеревиных птиц, а также с фазаном и домашней курицей. Наиболее многочисленны гибриды с обыкновенным глухарем, которые уже были описаны выше, в разделе, посвященном последнему виду. Следующие по частоте встре­чаемости — гибриды L. tetrix х Lagopus lagopus. Среди них преобладают самцы, примерно 10 самцов на 1 самку (Collett, 1886). Окраска сильно варьирует.
У самцов наиболее обычны особи с темной окраской спины, хотя здесь и много­ белых пятен, образованных узкими вершинными каймами перьев, ряд которых несет на вершинах струйчатый рисунок (рис. 139). Перья на голове заметно удлинены, цвет их также бурый со светлыми кончиками. На голове окрашены темя, область ноздрей, подбородок, уздечка — окрашенный участок заходит либо далеко под глаз, либо же достигает уровня переднего его края. На преи­мущественно белом зобу имеется либо узкий ряд бурых перьев в самом низу шеи, либо же более широкая полцса, особенно но бокам груди, образованная перьями с темно-бурой окраской и белыми вершинными каймами, как у канад­ской дикуши (рис. 139). Число РП — 18, вильчатая форма хвоста едва наме­чена, строение «брови» — промежуточного типа. ПМП либо белые, либо бурые с белой крапчатостью и побелением наружного опахала. ВМП также либо белые с сильным бурым краном, либо же имеют тетеревиный тип окраски. Самки ок­рашены сходным образом, но пигментированные перья несут соответственно самочий рисунок и окраску. Самцы летом окрашены, как самки полевого тете­рева, но многие перья имеют белые вершинные каймы, а ПМП и ВМП — белые целиком (Collett, 1886). Пальцы либо полностью оперены, либо конечные фа­ланги несут роговые зубчики, как у тетерева. Основные места встреч таких гибридов — север Европы, в особенности Скандинавия и север европейской части СССР, где оба вида токуют рядом в одних и тех же биотопах — верховых боло­тах. Есть даже наблюдения за схватками между самцами белой куропатки и тетерева, когда последние появляются на гнездовых участках первых (Stiiwe, 1971). Прекрасные рисунки, дающие полное представление о типах окраски гиб­ридов тетерева и белой куропатки, имеются также у Мейера (Meyer, 1888). Гибрид между полевым тетеревом и шотландским граусом по окраске больше напоминает последнего, за исключением головы и шеи, окрашенных по тетере­виному типу, слегка вильчатого хвоста, белого подхвостья и белых вершин ВМП.
Оперение ног белое, как и у остальных подвидов белой куропатки. Известны также гибриды полевого тетерева и тундряной куропатки: голова, шея и верх­няя часть груди у них были черные, остальное оперение белое с черными пят­нами на отдельных перьях, пальцы оперены (Collett, 1886). Гибриды тетерева с рябчиком уже описывались выше. У этих гибридных самцов из тетеревиных черт оставались только окраска слегка выемчатого хвоста, черный цвет по бокам груди и полностью оперенная плюсна. Ряд перьев на груди и у основания шеи окрашен, как у дикуш (рис. 140). Гибрид тетерева с фазаном, судя по рисунку в атласе Мейера, представлял собой весьма странную птицу с причудливой смесью фаза­новых й тетеревиных черт.
Особенности окраски тетеревов и гиб­ридов с их участием, а также андрогенных самок говорят о наиболь шей близости этого рода к дикушам и белым куро­паткам и о весьма отдаленной связи с глухарями.

Примечательно довольно частое, в значительно большей степени, чем у остальных тетеревиных птиц, появление альбиносов (полных и частичных) у полевого тетерева. Определенное сходство наблюдается также в брачном ритуале этого вида, белых куропаток и степных тетеревов. Это относится прежде всего к характерному положению головы и шеи (параллельно земле) при исполнении песни и в ритуалах, выпол­няемых в присутствии самок. Как и у степных тетеревов, эзофагус у полевого тетерева выполняет роль резонатора и заметно расширен, хотя и не в такой ртепени, как у первых. Песня полевого тетерева имеет некоторое сходство с пес­ней азиатской дикуши — серии вибрирующих звуков, продуцируемых при закрытом клюве. С брачным же ритуалом глухарей нет даже отдаленного сход­ства, за исключением разве что щелчка, имеющегося в рудиментарном состоя­нии в ритуале кавказского тетерева.
Оба рецентных вида тетеревов встречаются примерно со среднего плейстоцена (Lambrecht, 1933; Бурчак-Абрамович, 1974; Janossy, 1975; Потапов, 1978а, 19786), причем все плейстоценовые находки происходят с территории Европы.
Ископаемый L. partium (Kretzoi, 1962) ближе к L. tetrix, но несколько более мелкий. Остатки его встречаются с раннего (Виллафранк) и до среднего плей­стоцена на обширной территории от Франции до Украины. Видимо, он был пря­мым предшественником L. tetrix (Janossy, 1975). Ареал последнего в верхнем плейстоцене охватывал почти всю Европу вплоть до Пиренеев (верхний Вюрм; Couturier, 1964) и Крыма (Вюрм; Тугаринов, 1937; Воинственский, 1963).
В этот период полевой тетерев существовал в виде ряда географических форм, отличавшихся друг от друга прежде всего размерами. Например, на западе Украины обитала форма более крупная, чем современный L. tetrix (Воинствен­ский, 1967; Марисова, 1968). Из средней Франции (департамент Коррез) опи­сан подвид L.t. longipes (Mourer-Chauvire, 1975), самки которого отличались большей длиной плюсны (45.7—48.3). В горах Крыма, наоборот, обитала какая-то мелкая форма, отличавшаяся, по моим измерениям, несколько меньшими размерами и толщиной плюсны, локтевой и лучевой костей, нежели современные самки (плюсна 40.8, локтевая кость 62.3). Самые ранние костные остатки кав­казского тетерева обнаружены в наиболее глубоком, ашельском слое палео­литической пещеры Кударо-1 в южной Осетии — здесь найдены дистальный обломок плюсны и каудальный обломок крестца (кол. ЗИН АН СССР). Абсо­лютный возраст этого слоя — 500 000 лет. В более молодых слоях костные остатки этого вида становятся довольно обычными как в этой, так и в других пещерах Кавказа (Бурчак-Абрамович, 1974). Изученные мною костные фраг­менты из различных слоев пещер Кударо-1 и Боцана-Легет полностью идентичны таковым рецентных птиц как по размерам, так и по морфологии.
Основываясь на этих материалах, можно предположить, что родоначальная форма тетерева ведет свое начало от древних тетеревиных птиц, обитавших по окраинам лесных массивов среди кустарниковых зарослей и отдельных групп деревьев и широко распространенных на рубеже плиоцена и плейстоцена по всей зоне лесов Палеарктики. О западнопалеарктическом происхождении рода сви­детельствуют как значительное разнообразие освоенных им здесь ландшафтов по сравнению с восточной Палеарктикой, так и наличие на Кавказе глубоко специализированного эндемичного вида.
Характер зимнего питания тетеревов указывает на их давнюю и тесную связь с лиственными лесами вообще и с березой в частности. Приверженность к ландшафтам открытого тина и — максимальная численность в лесостепи за­ставляют считать этот тип местообитаний или его древние аналоги исходными для рода. Широкое распространение безлесных ландшафтов типа тундростепи в холодные эпохи плейстоцена было благоприятно в основном для белых куро­паток, а тетерева, тесно связанные с древесной растительностью, должны были получать широкое распространение только вместе с последней в теплые «меж­ледниковые» периоды. Появление тетеревов в области Карпат на рубеже плио­цена и плейстоцена позволяет предполагать, что область становления родона­чальной формы была значительно севернее, а время этого процесса приходилось не позднее чем на конец плиоцена. С первой же.холодной эпохой плейстоцена эта форма должна была продвинуться к югу и освоить здесь также и горные ландшафты. Остатки обоих современных видов появляются, как мы видели, с середины плейстоцена, так что время дивергенции родоначальной формы должно было быть гораздо более ранним. Следует иметь в виду, что если L. par­tium вполне мог быть предшественником L. tetrix, то L. mlokosievnszi не более близок к первому, чем ко второму, а посему время становления кавказского вида не должно было быть более поздним, чем время обособления L. partium. В та­ком случае предки кавказского тетерева вполне могли попасть на Кавказ в пер­вую же холодную эпоху плейстоцена (время верхнего Акчагыла—Куяльника), т.е. около 700 тыс. лет назад, когда климат был заметно более холодным, чем сейчас, и верхняя граница хорошо развитых на склонах бореальных лесов про­ходила значительно ниже (Кожевников, 1970). Кажется несомненным, что те­терев проник на Кавказ, будучи уже горной птицей, хотя и не столь еще специа­лизированной и не связанной так тесно с субальпийским поясом, как рецентный вид. В качестве же таковой он мог проникнуть сюда только с Балканских гор, расселяясь к востоку по верхним поясам горных хребтов Малой Азии, где как лесная растительность, так и субальпийский пояс были выражены повсеместно.
В дальнейшем связь кавказских тетеревов с основным ареалом нарушилась (в горах Малой Азии) и дальнейшее их развитие протекало в полной изоляции от начальной формы, в отличие от остальных горных популяций, не терявших связи с основным ареалом. Все более адаптируясь к условиям жизни в суб­альпийском поясе, кавказский тетерев в то же время несомненно должен был испытывать консервирующее влияние сравнительного постоянства природных условий субальпики, которые не менялись существенно при сменах холодных и теплых эпох. При похолоданиях субальпийский пояс постепенно смещался вниз, при потеплениях поднимался выше, так что температурные условия в его пределах оставались без заметных изменений. И только очень значительные потепления климата одновременно с возрастанием его сухости могли при­водить к полному исчезновению в горах пояса древесно-кустарниковой раститель­ности, а вместе с нею и кавказского тетерева. Это, видимо, и произошло на боль­шей части Малой Азии, и этот же фактор в настоящее время препятствует рас­пространению кавказского тетерева в горы Иранского нагорья и Малой Азии.
Возможность проникновения тетерева на Кавказ через равнинные про­странства Предкавказья с первой же волной плейстоценовых похолоданий зна­чительно менее вероятна. В таком случае нам придется признать происхожде­ние кавказского тетерева от уже достаточно специализированного L. partium, распространенного в основном по равнинам почти по всей Европе. Фактического обоснования такой гипотезы пока нет.
Развитие ископаемого L. partium, а затем и полевого тетерева шло совер­шенно иным путем. Освоив лесную и лесостепную зоны Палеарктики, проник­нув по кустарниковым зарослям и пойменным лесам далеко в степь, полевой тетерев стал широко распространенным видом, населяющим территории с боль­шим разнообразием природных условий. Это не могло не сказаться на росте полиморфизма, что вместе с регулярными вспышками численности, а также значительными изменениями в природной обстановке Палеарктики в те­чение плейстоцена должно было заметно ускорить его эволюционное развитие.
Предпочитая разреженную древесную растительность типа лесостепи, полевой тетерев с одинаковым успехом осваивал как равнинные пространства, так и горные, но ему всегда были чужды, как и сейчас, сплошные массивы мезофильных лесов. Молодая зона современной тайги Палеарктики была заселена им в самую последнюю очередь, за исключением ее восточного деривата — лист­венничной тайги, где тетерева нет и сейчас. Главной причиной его отсутствия здесь является суровость климата, а не отсутствие подходящего корма, поскольку некоторые популяции полевого тетерева в Альпах способны питаться зимой лиственничными побегами (см. далее). Заселение таежной зоны шло по своеоб­разным экологическим руслам открытых мест обитания — широким долинам крупных рек, верховым болотам, гарям. В настоящее время все пространство таежной зоны, охватываемое ареалом полевого тетерева, населено только одним, сравнительно молодым подвидом L. tetrix tetrix. В лесостепной части ареала ис­тория вида была более сложной, особенно на щге Сибири и в Казахстане, где многочисленные горные системы значительно увеличивали разнообразие при­родных условий. Примечательно, что наибольшее число примитивных черт в окраскесохранилось у лесостепной казахстанско-южносибирской формы L.t. viridanus. Это в какой-то степени помогает представить условия, в которых проходили начальные этапы эволюции этого вида.
 
Литература  
• Фауна СССР. Академия наук СССР. Зоологический институт. Новая серия № 133. Птицы. Том III. Вып. 1. Р.Л. Потапов. Отряд Курообразные (Galliformes). Часть 2. Семейство Тетеревинные (Tetraonidae). Ленинград. Издательство «Наука». Ленинградское отделение. 1985 г. стр. 509-517.