Род Глухари — Tetrao (Linnaeus, C 1758)

Род объединяет два вида — обыкновенного Т. urogallus и каменного Т. urogalloides глухарей. Это самые крупные представители семейства. Являясь обитателями бореальных лесов, они населяют почти всю лесную зону Пале­арктики от атлантического до тихоокеанского побережий и от тундры до лесостепи. Для глухарей характерен резкий половой диморфизм в окраске и разме­рах, самцы обладают длинным хвостом и удлиненными перьями на подбородке,; образующими «бороду». Из многих видов, описанных Линнеем под родовым именем Tetrao, после ревизии Эллиота (Elliot, 1864) в составе рода осталось только два вышеупомянутых вида.

Размеры обоих видов перекрываются (табл. 39), но в целом обыкновенный глухарь крупнее: у него значительно более крупный клюв и несколько более длинные крылья, тогда как самцы каменного глухаря, как и самки, более длиннохвосты. При равных размерах самцы обыкновенного глухаря отлича­ются более массивным скелетом и большей массой мускулатуры, отчего разница в массе самцов обоих видов достигает 2 кг. Самцам свойственна довольно ши­рокая вариабельность размеров и массы, обусловленная индивидуальной, воз­растной и географической изменчивостью (табл. 39), причем нередко эти кате­гории изменчивости трудно разграничить. Крупные размеры являются причи­ной несколько замедленного развития в онтогенезе. До сих пор еще неизвестно, когда окончательно прекращается рост самцов — кости черепа растут, как и общие размеры тела по крайней мере до 4 лет (Кириков, 1939, 1952; Семенов-Тян-Шанский, 1959; Кирпичев, 1961). Разграничение возрастных групп у глу­харей нивелируется большой индивидуальной изменчивостью, которая во мно­гом зависит от условий, в которых развивались птенцы в первые 3 мес жизни. Хорошо отличаются только молодые глухари в возрасте до 13 мес.
Сезонные изменения массы происходят по общему для тетеревиных птиц типу. Длина и ширина крыльев, степень их заостренности у обоих видов почти одинаковы, только у обыкновенного глухаря крыло более широкое, а у самок к тому же и более закруглено. Вершину крыла у всех глухарей составляют ПМП-7 и почти равные ему ПМП-6 и ПМП-8. Длина хвоста у самцов каменного глухаря составляет в среднем 220 % от основного размера и даже превосходит длину крыла, тогда как у самцов обыкновенного глухаря длина хвоста — только 186 % от основного размера и всегда короче крыла. У самцов камен­ного глухаря заметно больше разница в длине центральных и крайних РП, со­ставляя в среднем 29.1 % от длины хвоста (у другого вида — 25.1 %). Поэтому раскрытый хвост каменного глухаря выглядит скорее как полуэллипс, а не по­лукруг. У обыкновенного же глухаря больше ширина РП — 18 — 24 % от длины пера против 15 — 19 % у каменного. У камчатского подвида каменного глухаря хвост заметно короче, чем у остальных подвидов, что несколько сглаживает разницу в длине хвоста между двумя видами. Однако и у камчатского подвида сохраняется значительная разница в длине РП.
Глухарям свойственно исключительно сильное развитие роговых выростов на подотеке, образующих два ряда роговой бахромы (рис. 14). Правда, второй ряд имеется не у всех популяций — его нет у птиц Западной Европы, Украины, Белоруссии, а у глухарей Южного Урала и центра европейской части РСФСР он развит очень слабо. Особенно длинная роговая бахрома у каменных глухарей в наиболее континентальных по климату участках ареала: в отдельных случаях длина роговых выростов достигает 12 — 13 мм, т.е. 19 — 20 % от длины пальца без когтя. У самцов обыкновенного глухаря роговые выросты такой длины бы­вают очень редко.
Для глухарей характерен сильный крупный клюв, достигающий особенно больших размеров у самцов обыкновенного глухаря. Длина его у взрослых самцов достигает 40 мм, у каменного же глухаря — 29.2 мм, Клюв самцов обык­новенного глухаря имеет своеобразную форму — он несколько уплощен с боков и заканчивается резко загнутым крючком надклювья (рис. 87). В строении и величине черепа также проявляется резкий половой диморфизм, и череп самок гораздо менее специализирован. Череп же самцов сильно сжат в дорсовентральном плане, он длинный, узкий и сверху напоминает по форме клин. Отношение высоты черепной коробки к ее ширине составляет у обыкновенного глухаря 54.9 %, у каменного глухаря 58.8 %, у самок соответственно 57.5 и 63.7 %, тогда как у остальных тетеревиных птиц оно колеблется в пределах 75.9 — 86 %. Особенно крупных размеров достигает череп обыкновенного глухаря, его длина — 71 % от основного размера у самцов и 57.2 % у самок, у камен­ного глухаря 62 и 56.9% соответственно. Длина же черепа остальных тетере­виных птиц меньше 60 % от основного размера, за исключением воротничко­вого рябчика (64.2 %).
Для черепа глухарей характерна также большая толщина костей и значи­тельная ширина крыши в межглазничной части за счет разрастания лобных костей, окружающих сзади слезные кости на значительном протяжении (рис. 87, 88). У остальных же тетеревиных слезные кости, отходя от задней части носовых костей, почти не контактируют с лобными. У глухарей за счет разра-

стания лобных костей края глазниц не подняты вверх, как у остальных тете­ревиных, а опускаются вниз. У самок лобные кости разрастаются незначи­тельно, хотя и больше, чем у остальных тетеревиных (за исключением Centro­cercus), но все же края глазниц у них остаются приподнятыми. Характерна и форма межглазничного пространства крыши черепа, имеющего у самцов форму трапеции, ориентированной основанием к затылку. Поэтому самое узкое место крыши черепа находится у места отхождения слезных костей от лобных (рис. 87).
У тетеревов и полынного, тетерева, как и у многих самок глухарей, надорбитальные края лобных костей большей частью параллельны друг другу, у остальных же видов семейства межглазничное пространство крыши черепа наиболее сужено в средней своей части. Высота черепа самцов глухарей увеличивается за счет округлых надглазничных выпуклостей лобных костей, разделенных неглубоким желобом, задние части которых вместе с теменными костями обра­зуют плоскую крышу остальной части черепа. У самок, как и у остальных тете­ревиных птиц, самым высоким местом черепа являются всхолмления задних частей лобных костей, которые у других видов образуют единую выпуклость, без срединной ложбины.

Череп глухарей является также самым узким в пределах семейства. Отно­шение ширины черепа к его длине минимально у самцов обыкновенного глухаря (41.7 %) и максимально у самок (45.7 %), тогда как у каменного глухаря 42.8 и 44.7 % соответственно. При этом длина клюва, измеренного от места соеди­нения лобных и носовых костей, превышает длину осевого черепа: отношение длины клюва к длине осевого черепа у самцов обыкновенного глухаря — 105.2 %, у самок — 100.2 %, у самцов каменного глухаря — 100.2 % и только у самок меньше — 93.5 %. У всех остальных тетеревиных длина клюва зна­чительно меньше длины осевого черепа.
Носовая яма у глухарей узкая — ширина ее составляет 38.1 — 42.5 % от ее длины. У остальных тетеревиных этот показатель больше 47 % и только у обыкновенного рябчика равен 43.9 %. Processus posterior [mandibulae у глу­харей развит особенно сильно, как у самцов, так и у самок (рис. 87). У осталь­ных тетеревиных он значительно меньше. Обращает на себя внимание также значительная величина foramen mandibulae — по этому признаку к глухарям приближается только канадская дикуша. Характерно также сильное вздутие

передней части mesetmoideum, наиболеесильно выраженное у самцов обыкно­венного глухаря.
Рост черепа по крайней мере до 4-летнего возраста сопровождается сравни­тельно медленным, особенно у самцов, срастанием костей, что наряду с разме­рами самого черепа дает возможность определять возраст птицы. Основные изменения черепа глухарей в онтогенезе показаны в табл. 40 и сводятся к уве­личению его длины и ширины, срастанию определенных костей и постепенному исчезновению швов между ними. Наиболее заметны рост и последующее сое­динение заднеглазничного и височного отростков, срастание носовых и лобных костей и нарастание первых на вторые. Рост заднеглазничного и височного отростков, где крепится мощный m. adductor mandibulae externus, происходит особенно быстро в первую осень, когда птицы переходят на питание хвоей или побегами и раньше заканчивается (в первую же осень) у каменного глухаря.
У самцов и самок обыкновенного глухаря срастание этих отростков происходит только во вторую осень, рост и развитие костей черепа у самок прослеживаются до третьей осени, у самцов — до четвертой. Развитие черепа каменного глухаря происходит быстрее, но хорошо заметно по крайней мере до 3-летнего возраста.
Здесь очень показательно быстрое срастание лобных и носовых костей и уси­ление их соединения нарастающей сверху костной складкой уже в первую осень — питание таким твердым кормом, как побеги лиственницы, требует быстрого укрепления конструкции челюстного аппарата (вторичный пронинетизм).
Резкие различия в строении рогового нёба у самцов обоих видов хорошо отражают специфику их зимнего питания. По типу строения нёба самцы обоих видов занимают как бы две крайние позиции, между которыми располагаются все остальные виды семейства. У самцов T. urogallus нёбо плоское, почти без гребней. У самок гребни лучше развиты, но небольшие. У каменного же глу­харя центральный гребень получает мощное развитие и глубоко вдается в ро­товую полость, входя в углубление нижней челюсти (рис. 20). Каждый кусочек побега лиственницы, откусываемый птицей, ломается этим гребнем надвое (Потапов, 1974).
Таз глухарей типичного тетеревиного типа, широкий и плоский, причем ширина таза увеличивается с возрастом. Отношение ширины таза к его длине составляет у самцов и самок обыкновенного глухаря 85 и 83 %, у каменного глухаря 82 и 83 % соответственно. У старых самцов обыкновенного глухаря это соотношение равно 90 %. Отношение ширины таза к основному размеру у самцов обыкновенного и каменного глухарей — 48.9 и 47.7 % (по данным С.П. Кирпичева, у самцов старше двух лет соответственно 59 и 54 %) и у самок каменного глухаря — 44.5 %.
Темпы роста таза и скорость сращения составляющих его частей у обоих видов одинаковы. У самцов в возрасте 4 мес между подвздошной и седалищ­ной костями и группой еще не сросшихся хвостовых позвонков остается хря­щевая прокладка, сохраняющаяся до 8—10-месячного возраста. Ко второй осени здесь еще заметен шов, идущий вдоль боковых частей последних 4—7 хвостовых позвонков, сохраняющийся на внутренней поверхности таза до 3-летнего воз­раста. Он исчезает окончательно только к 4-й осени (Кирпичев, 1961).
На киле грудины самцов имеется небольшое углубление, в котором распо­ложена своеобразная опорная площадка — уплощение гребня (рис. 31). Рас­стояние от вершины киля до центра этой площадки, которая служит точкой опоры при отдыхе птицы на дереве, равно примерно 1/3 длины киля (36 — 37 %).
У более легких самцов каменного глухаря в месте уплощения гребня выемки нет, а у самок обоих видов здесь нет и уплощения.
Вместе с полынным тетеревом и белой куропаткой глухари являются наи­более длиннокрылыми среди тетеревиных птиц. Наибольшей длиной крыла от­личается обыкновенный глухарь (193.1 — 193.6 % от основного размера), у ка­менного глухаря оно немного короче (188.6 % у самцов, 187.4 % у самок). Самым длинным элементом крыла является предплечье, самым коротким — кисть, но в целом, как и у остальных тетеревиных птиц, разница в относительной длине разных отделов крыла невелика. Сходство в пропорциях отдельных частей крыла у глухарей, полынного тетерева и белой куропатки, видов со столь раз­ным образом жизни, не вполне объяснимо, хотя полынный тетерев и глухари, как самые крупные и тяжелые виды семейства, нуждаются в большей несущей поверхности крыла.
Следует отметить также сравнительную короткопалость глухарей, но про­порции отдельных элементов задней конечности друг к другу такие же, как и у остальных тетеревиных. Примечательно также сильное развитие hypotarsus на плюсневой кости.
Из других особенностей внутреннего строения примечательна большая длина трахеи у самцов, в особенности у самца каменного глухаря. В нижней своей части, в области зоба трахея делает петлю, сравнительно небольшую у обыкновенного глухаря и достигающую больших размеров у каменного (рис. 89). У самок трахея нормальной длины. Длина трахеи увеличивается с воз­растом птицы за счет роста трахеальных колец. Так, у молодых обыкновенных глухарей трахея почти нормальной длины и не образует петли. У самцов того же вида в возрасте двух лет петля выражена уже отчетливо, и, наконец, у самцов трех лет и старше петля особенно большая. У каменного глухаря трахея растет в длину гораздо быстрее, и, по данным G. П. Кирпичева, петля формируется уже в возрасте трех месяцев. В дальнейшем длина ее продолжает увеличиваться по крайней мере до возраста 2 лет, причем наибольшей длины трахея дости­гает у самцов камчатского подвида каменного глухаря. Если у взрослых сам­цов обыкновенного глухаря длина трахеи колеблется в пределах 40—50 см (35—42 см у птиц из Вогез и Пиренеев; Couturier, 1964), то у взрослых камен­ных глухарей длина трахеи составляет 56—58 см (Кирпичев, in litt.; мои дан­ные), причем длина трахеи в «петле» составляет 26 см. Такое же сильное разви­тие трахеи мы видим у ряда видов сем. Cracidae (рис. 32), где у отдельных видов трахея достигает в длину около 1 м (Taibel, 1976).
Трахея принимает самое деятельное участие в продуцировании звуков брач­ной песни, и естественно связать ее большую длину со спецификой брачной вокализации. Другая морфологическая особенность, которая также связана с брачной вокализацией и проявляется только у самцов, — значительное удли­нение мускульной связки, соединяющей языковую пластинку и верхнюю гортань и состоящей из двух пар мускулов, mm. laryngohyoideus и mm. thyreoi­deus. Такое удлинение особенно выражено у каменного глухаря, где длина этой связки составляет 90—100 мм, тогда как у обыкновенного — только 30 мм (рис. 90).

Функционально такое удлинение связано, видимо, с особенностью производства звуков при брачной песне, когда верхняя гортань и язык глубоко втягиваются в глотку.
Из особенностей перьевого покрова глухарей необходимо отметить удли­ненные перья подбородка («борода») и особую форму рулевых перьев у самцов.
Как удлинение перьев «бороды», так и увеличение ширины рулевых перьев, окончание которых из закругленных становятся прямо срезанными, происходят со второй дефинитивной линькой, у самцов же в возрасте около года эти осо­бенности едва намечены (рис. 91). У самцов каменного глухаря из северных и центральных частей ареала перья, покрывающие плюсну, достигают исключи­тельной длины, так что скрывают пальцы вплоть до когтей. Перья на лапах самцов обыкновенного глухаря из северных популяций также достигают боль­шой длины, хотя и меньшей, чем у каменного. У самок оперение на плюсне несколько короче. Оперены также основания пальцев — у каменного глухаря первые фаланги пальцев оперены не только по бокам, но и сверху, так что опе­рение пальцев сливается с оперением плюсны. Наиболее далеко оперение за­ходит по среднему пальцу, причем по бокам оно идет дальше, чем по верхней стороне, — первая фаланга бывает оперена почти по всей длине. У южных и западных популяций обыкновенного глухаря и южных популяций каменных глухарей опе­рение на пальцах развито незначительно.
Окраска самца обыкновенного глухаря бо­лее разнообразна, на верхней стороне выде­ляются 4 цветовых зоны — черновато-серая голова и шея, коричневая поверхность крыльев и передней части спины, темно-серые поясница и надхвостье (иногда и нижняя часть хвоста) и черный с резкими белыми пятнами хвост.
За исключением хвоста (во всяком случае его верхней половины) по всей поверхности пре­обладает мелкий струйчатый рисунок, круп­ные белые пятна есть только на хвосте, где развита сплошь черная окраска. У самцов каменного глухаря весь верх сплошного ко­ричнево-черного цвета, практически без струй­чатого рисунка, и здесь можно выделить только три нерезкие цветовые зоны: черные с металли­ческим фиолетовым отливом голова и шея, за­тем спина и поясница тусклого коричнево­-черного цвета и хвост, имеющий черную ок­раску, на фоне которой резко выступают крупные белые вершины верхних кроющих перьев хвоста. Столь же резко, выделяются белые вершины на плечевых и кроющих перьях крыла. Окраска верхней стороны тела камчат­ского каменного глухаря такая же, как и у обыкновенного, за исключением лишь белых вершин верхних кроющих хвоста.
В окраске нижней стороны тела сходство видов еще больше. У обыкновенного глухаря здесь выделяется 6 цветовых зон — черные горло й подбородок, черновато-серая шея, темно-зеленая с фиолетовым отливом верхняя часть груди, черная с белыми пятнами нижняя часть груди и передняя часть брюха, беловато­серая задняя часть брюха (в некоторых по­пуляциях встречаются особи со сплошь белой окраской брюха) и, наконец, черные хвост и подхвостье с крупными белыми вершинами нижних кроющих перьев хвоста. У каменного глухаря весь низ почти сплошь черный. Выде­ляется только темно-зеленая с фиолетовым отливом верхняя часть груди и крупные белые вершины нижних кроющих перьев хвоста.
У камчатского каменного глухаря, как и у обыкновенного, шея окрашена иначе, чем подбородок и горло, она более светлая, чер­новато-коричневая. Окраска нижней части груди и брюха темно-серая со струйчатым ри­сунком и небольшими белыми пятнами, а зад­няя часть брюха, как и у обыкновенного глу­харя, беловато-серая. В целом же окраска нижней части тела у этой формы носит промежуточный характер, но все же ближе к обыкновенному глухарю. Окраска годо­валых самцов двух видов сходна в еще

большей мере, в особенности камчатского каменного и обыкновенного глу­харей.
Окраска самок очень близка. Основное отличие самки обыкновенного глухаря — рыжий грудной пластрон; у самки каменного глухаря на груди рыжий цвет отсутствует, а концентрация темных поперечных полос создает впечатление темной окраски зоба. В то же время окраска самок камчатского каменного глухаря гораздо ближе к окраске, самок обыкновенного глу­харя.
Особого внимания заслуживает окраска андрогенных самок T. urogallus, у которых развивается оперение самцового типа с преобладанием явно анцестральных черт, выраженных даже в еще большей степени, чем у наиболее примитивного южноуральского подвида. Три такие самки в коллекции ЗИН АН СССР, добытые в разное время и в разных местах, окрашены очень сходно, т.е. этот фенотип достаточно стабилен. Примитивный характер самцовой окраски проявляется в широком развитии струйчатости, в «рябчиковом» типе окраски хвоста, где на фоне поперечно-полосатого и струйчатого рисунка опре­деленно выделяется широкая темная предвершинная полоса и белые узкие вер­шины перьев, а также в окраске перьев груДи. Зеленый пластрон здесь только намечен, он прерывист и образуется узкими вершинными полосами перьев, не­сущими зеленый отлив. Основная же окраска этих перьев красновато-корич­невая, с поперечными белыми полосами скобковидной формы. Особенно приме­чательна пятнистая окраска горлового пятна, похожая на ту, которая имеется у дымчатых тетеревов, а у одного из экземпляров можно даже разглядеть неко­торое подобие темного горлового пятна со светлым окаймлением. У каменного глухаря частичная петухоперость встречается сравнительно часто, но пол­ная петухоперость редка. В случае последней примитивность самцовой «краски все же меньше, чем та, которую мы видим у камчатского под­вида.
Ареал рода охватывает, за малым исключением, всю лесную зону Палеарк­тики. Граница ареала определяется распространением сплошных бореальных лесов, и только на Балканах и на самом востоке ареала южную границу опре­деляют иные факторы, в основном климатические. Глухари не смогли проник­нуть в изолированные массивы горных лесов Кавказа, которые, видимо, ни­когда не имели тесной связи с лесной зоной Палеарктики. Все изолированные части ареала рода — Британские острова, Пиренеи, горы Балканского полу­острова, Сахалин, Камчатка — несомненные остатки некогда сплошного ареала.
Обширные безлесные пространства суши столь же непреодолимы для глухаря, как и море, и современные изоляты глухарей — наглядное свидетельство бы­лого распространения лесов. Ареалы видов аллопатричны с частичным пере­крыванием в зоне от Байкала до нижнего течения Нижней Тунгузки. Границы ареалов двух видов в этой области выяснены еще крайне недостаточно, и к тому же, вероятно, подвержены периодическим колебаниям. Складывается впечатление, что резко континентальный климат для глухарей гораздо более благоприятен, чем морской. В пределах своих ареалов каждый вид специали­зировался в равной степени как к северному, так и к южному вариантам кли­мата лесной зоны и одновременно к континентальному и морскому его аспек­там. Тем не менее определенная разница в климатических условиях областей, населяемых двумя видами глухарей, все же существует. Ареал обыкновенного глухаря охватывает как области, где снег лежит около 8 мес, так и места с прак­тически бесснежной мягкой зимой. Климатические условия в пределах ареала каменного глухаря в целом более суровы и менее разнообразны. В соответствии с этим и географическая изменчивость значительно больше выражена у обык­новенного глухаря, где можно выделить 12 подвидов. Некоторые из них изо­лированы от основного ареала и хорошо обособлены морфологически, хотя и не всегда. Нередко пространственные барьеры разделяют популяции, не имею­щие никаких морфологических отличий, и, наоборот, между некоторыми под­видами нет никаких пространственных преград. Все эти сложные ситуации отражают не только существующие ныне различия в природных условиях от­дельных частей ареала, но и некоторые периоды истории вида (Johansen, 1957; Потапов, 1971).
Оба вида глухарей — сугубо лесные птицы, однако, несмотря на определен­ную пластичность в выборе тех или иных типов леса, для каждого из видов ха­рактерны свои наиболее предпочитаемые лесные сообщества. Говоря в самой общей форме, обыкновенный глухарь связан с сосновыми лесами (Pinus sil­vestris, в меньшей степени Р. sibiricus), а каменный — с лиственничными (Larix gmelini, L. cajanderi). Наиболее оптимальными для обоих вйдов являются сочетания разновозрастных сосновых или лиственничных лесов с верховыми болотами и ельниками вдоль ручьев и речек. Именно в таких условиях числен­ность птиц достигает наивысших пределов. Помимо этих, наиболее характер­ных. мест обитания глухари могут населять и иные, часто весьма отличные от описанных выше биотопы (например, лиственные леса), в особенности по окраи­нам ареала. Примечательна особенность обоих видов — с одинаковым успехом населять как горные, так и равнинные леса, но каменный глухарь гораздо больше связан с открытыми местами обитания —разреженными лесами, боло­тами, гарями. Как обыкновенный, так и каменный глухари явно избегают одно­образную темнохвойную тайгу, особенно на равнине.
Разница между двумя видами в отношении питания особенно резко прояв­ляется в зимнее время. Обыкновенный глухарь питается всю зиму почти исклю­чительно сосновой хвоей, каменный же — концевыми побегами лиственницы.
Оба вида проявляют известную пластичность в отношении зимнего корма, и в ряде мест, опять же преимущественно на окраинах ареала, отдельные попу­ляции питаются зимой кормом, совершенно не свойственным виду в целом. Следует отметить, однако, что, если каменный глухарь в некоторых местах питается зимой хвоей сосны и кедра, то питание обыкновенного глухаря вет­ками лиственницы не было отмечено ни разу,- Принципиальных различий в летне-осеннем питании нет.
Оба вида — полигамы с групповым характером токования, и самцы не при­нимают никакого участия в насиживании и вождении птенцов. Брачный ритуал очень сходен. Пение обыкновенного глухаря, несмотря на кажущуюся слож­ность, в целом может считаться более примитивным — это постепенно учащаю­щиеся щелчки и своеобразное шипение в кульминационный момент. У камен­ного глухаря песня более специализирована — щелчки меняют свой характер в процессе пения — сдвоенные и одиночные, они чередуются в определенном ритме, создающем специфичную мелодию, сама песня звучит в несколько раз громче, чем у обыкновенного глухаря, и.слышна на гораздо большее расстояние.
Токовые взлеты у самцов обоих видов совершенно идентичны. Токовые позы различаются только тем, что если у самца обыкновенного глухаря под­нятый вертикально хвост распускается веером в одной плоскости, обра­зуя сегмент более 180°, то у каменного глухаря вертикально стоят только центральные рулевые перья, а обе половины полностью раскрытого хвоста образуют две сходящиеся под углом плоскости — как раскрытый веер, слегка перегнутый пополам. Еще одно отличие — отсутствие в токовом ритуале ка­менного глухаря токовых полетов, хотя, возможно, они еще и будут обнару­жены. Следует заметить, что плохая изученность токования каменного глу­харя делает сейчас затруднительным сравнительный анализ, но имеющиеся материалы говорят о большом сходстве иерархической и пространственной структуры тока.
Среди гибридов, образуемых глухарями, для нас наибольший интерес пред­ставляют помеси между ними, нередкие в зоне перекрывания ареалов обоих видов. Эти гибриды вполне плодовиты, способны как к возвратным скрещива­ниям, так и к скрещиваниям внутри себя, но на этом, по-видимому, все и кон­чается, поскольку до сих пор нигде не было обнаружено гибридных популяций.
Гибриды в первом поколении (Fx), особенно самцы, получившие название «темно­-серый глухарь» (Кирпичев, 1958), довольно однородны по всем признакам, большинство из которых имеет переходный характер, особенно размеры и масса. Из наиболее ярких особенностей окраски гибридных самцов следует ука­зать прежде всего на отсутствие наиболее ярких видовых маркеров каменного глухаря — крупных белых вершинных пятен на ВКХ и ВКК. Из 13 рассмотрен­ных мною признаков окраски 4 оказались сходными с каменным (окраска лба, шеи, брюха, РП), 2 — с обыкновенным (передняя часть спины, ВМП), 2 — у всех глухарей оказались одинаковыми (ПМП, подхвостье) и 5 — промежуточ­ными по цвету и рисунку (задняя часть спины, поясница, плечевые перья, ВКХ и ВКК). Примечательно большое сходство в окраске темно-серых глухарей и камчатского подвида каменного глухаря — явное свидетельство примитив­ности последнего. Общая черта окраски гибридных самцов — исключительно сильное развитие струйчатого рисунка, особенно у первогодков, на РП которых не очень четко, но все же проявляется черная (рябчикового типа) предвершин­ная полоса. У гибридных самок преобладают черты каменного глухаря, а от обыкновенного наследуется только значительное развитие на брюхе рыжевато-коричневой окраски и отсутствие пестрин на подбородке и горле (Егоров и др., 1959).
Судьба гибридных особей в природе не выяснена. Судя по данным С.П. Кир­пичева (1958), самцы «темно-серых глухарей» имеют своеобразную токовую песню, которая состоит из серий громких щелчков, видоизмененных в трель и похожих более на щелчки каменного глухаря. Во время пения «темно-серый» глухарь глохнет, подобно обыкновенному. И, что особенно важно-, на совмест­ных токовищах самки «темно-серых» глухарей идут только к «темно-серым» самцам. Это обстоятельство, вроде бы, создает необходимые условия для уста­новления репродуктивной изоляции «темно-серых» глухарей и возникновения новой гибридной формы. Существует, однако, только одно, никем не подтверж­денное указание на существование гибридных популяций (Кирпичев, 1974).
Малая степень адаптивности гибридных особей, уступающих в этом отношении обеим родительским формам, явно препятствует возникновению таких попу­ляций. Прежде всего, на наш взгляд, у гибридных особей «неудачна», если можно так выразиться, конструкция клюва. Мощный гребень рогового нёба, позволяющий каменному глухарю без помех питаться лиственничными побе­гами, у гибридов, особенно на первом году жизни, едва намечен. С другой сто­роны, клюв гибридной особи лишен той массивности и мощности, которая поз­воляет обыкновенному глухарю эффективно питаться сосновой хвоей. Поэтому у взрослых гибридных самцов нередко наблюдаются различные уродства в строе­нии рамфотеки, которая, неравномерно разрастаясь у основания клюва, явно призвана усилить изначально слабую конструкцию.
Таким образом, гибридизация двух видов глухарей, дающая плодовитое потомство, не приводит тем не менее к интрогрессии.
Из межродовых гибридов, образуемых глухарями, наиболее известны так называемые межняки, гибрид обыкновенного глухаря и полевого тетерева. По­явление таких гибридов — верный сигнал нарушений, имеющихся в числен­ности и структуре популяций одного или обоих родительских видов. Неуди­вительно поэтому, что наибольшее число этих гибридов известно из пределов Западной Европы и Скандинавии. О гибридах же каменного глухаря с полевым тетеревом вообще не было ничего известно до самого последнего времени, когда появилось одно только упоминание о таком гибриде (Васильченко, 1982). Среди гибридов обыкновенного глухаря и полевого тетерева преобладают самцы, при­чем последние бывают тетеревиного и глухариного типов. Считается, что пер­вый тип ,— это результат скрещивания самца тетерева и самки глухаря, а вто­рой — самца глухаря и самки тетерева, но есть данные, говорящие об обратном (нахождение самцов тетеревиного типа в тетеревиных стаях). У гибридов тетеревиного типа, кстати, наиболее обычных, господствует тетеревиный тип окраски (преобладающий черный с металлическим отливом цвет, белое под­хвостье, «зеркало» на ВМП) и тетеревиный тип хвоста, хотя разница в длине центральных и наружных РП очень небольшая. Наружные РП при этом бывают слегка загнуты. Из глухариных признаков можно упомянуть белые поля на центральных РП, коричневый оттенок окраски крыльев и спины и глухариный тип окраски НКХ. Детали окраски, а также степень удлинения и загиба край­них РП варьируют индивидуально, но в пределах описываемого тетеревиного типа. Самцы глухариного типа значительно более редки и отличаются понижен­ной жизнеспособностью. Облик их вполне глухариный, и из тетеревиных приз­наков наиболее заметны большая чернота оперения, белое подхвостье и белые поля на ВМП. У гибридных самок превалируют глухариные черты, но форма хвоста слабо вырезанная, на крыле наблюдается редукция белых вершин ВКК, а на ВМП в той или иной степени развита белая окраска. Кроме того, характер­ный для самок обыкновенного глухаря чистый рыжий грудной пластрон бывает сильно редуцирован или вообще отсутствует.
Для «меящяков» в еще большей степени, чем для «темно-серых глухарей», характерна потеря адаптивных качеств родительских видов, что не дает им никаких шансов на выживание даже в случае их фертильности. Примечательно, что единственный свежеубитый экземпляр гибридного самца тетеревиного типа, попавший мне в руки (добыт Н.К. Верещагиным 4.01.1980), имел в зобу в рав­ном количестве сосновую хвою и березовые сережки. Такие же данные были по­лучены недавно в Финляндии (Pulliainen, 1982). Собранные мною устные сооб­щения лиц, наблюдавших таких самцов на тетеревиных токах, уоворят о крайне малой вероятности их успешного контакта с самками. Их резко отлич­ные позы и в особенности голосовые реакции, представляющие собой щелчки глухариного типа вперемежку с хриплыми «хрюкающими» звуками, обычно в короткое время распугивали весь ток* Гибридные самки, видимо, имеют го­раздо больше шансов для спаривания, и поэтому есть теоретическая вероят­ность возвратных скрещиваний в природе, тем более, что в вольерах такие слу­чаи имели место (Couturier, 1980). Я. Поркерт считает (устное сообщ.)., что приз­наками гибридного происхождения самцов глухарей, имеющих нормальную окраску, является наличие белого зеркала на ВМП. Такие экземпляры в кол­лекциях очень редки, но все же встречаются (в кол. ЗИН АН СССР есть 1 эк­земпляр). Размеры самцов тетеревиного типа колеблются в значительных пре­делах. Длина крыла 326—339, хвоста 165—225 (разница в длине центральных и крайних РП 16—75 мм), длина клюва 20—23.5, ширина клюва 14—17, плюсна 54—61 (кол. ЗИН АН СССР, 8 экз.). Масса 1950—2080 г. Размеры 2 самок (кол. ЗИН АН СССР): крыло 255, 262, хвост 131,150, длина клюва 17.3, 1515, ширина клюва 12.5, 12, плюсна 46, 45.
Межняк-самец, добытый Н.К. Верещагиным 4.01.1980 в 40 км к северу от Ленинграда, имел массу 1950 г, длину тонкого кишечника 93 см, слепых кишок 81 и 82, прямой кишки 18.5 см, массу мускульного желудка с кутикулой 50.4 г, железистого желудка 6.5, сердца 24, печени 23, почек 13 г.
Для Скандинавии известно несколько случаев гибридизации глухаря и белой куропатки. Подробные описания гибридов отсутствуют, но цветные ре­продукции, воспроизведенные Кутюрье со старых шведских изданий (Couturier, 1980), показывают полное преобладание белой окраски, черную окраску РП с белыми полями в середине, широкие белые вершины ВКХ, черную перевязь в верхней части груди и оперенные пальцы.
Известны также гибриды обыкновенного глухаря с фазаном Phasianus colchicus (Boag et аl.,І971) в естественных условиях и с домашней курицей в вольерах (Couturier, 1980). Все гибриды с фазанами известны только из Шот­ландии (всего их.7), и по телосложению, и типу окраски они напоминали либо фазана, либо глухаря, тогда как по размерам они занимали промежуточное положение между этими видами. Это же самое можно сказать и о размерах от­дельных частей кишечника, массе печени и сердца, тогда как масса желудка составляла только 6.7 % от массы желудка фазана. Все измерения внутренних органов были получены на двух гибридных самцах, добытых в Кинкардиншире, Шотландия, в октябре 1970 г., причем обе птицы явно происходили из одного выводка.
Окраска самцов и в меньшей степени самок глухарей достаточно специ­фична, но все же есть ряд признаков, указывающих на родственные связи этих птиц с другими представителями семейства. Некоторые из них являются сви­детельством близкого родства, но некоторые обусловлены явными параллелиз­мами и в качестве примера последних можно привести черную окраску T. uro­galloides, делающую последнего очень похожим на тетеревов. Однако развитие этой окраски у представителей двух родов происходит на совершенно различ­ных основах. Другой пример — существование у T. urogallus, хоть и в рудимен­тарном виде, белых полей на первых ВМП, особенно заметных у наиболее примитивно окрашенной уральской формы. Как мы знаем, эти поля полу­чают особенное развитие у Lyrurus tetrix, формируя видоснецифичное «зеркало».
О сходстве в окраске горной дикуши и каменного глухаря уже говорилось. Целый ряд сходных черт наблюдается также в ювенальном наряде каменного глухаря и азиатской дикуши (Потапов, 1970а). У андрогенных самок T. uro­gallus иногда имеется горловое пятно примерно такого же типа, как у Dendra­gapus spp., тогда как окраска перьев зоба у них близка таковой первогодков камчатской формы T. urogalloides, но еще более примитивна, будучи по типу рисунка сходной с окраской этих перьев у Bonasa bonasia.
Определенное сходство есть в окраске молодых птиц и самок T. urogallus и Lagopus lagopus, выражающееся в развитии рыжего цвета на груди. Но по­скольку такая окраска не получает широкого распространения в пределах этих родов, мы склонны рассматривать это сходство как параллелизм. Ювенальная окраска глухарей несет некоторые черты сходства с ювенальной окраской Bonasa, Falcipennis и Dendragapus. Окраска пуховых птенцов у двух видов глу­харей резко различна — у T. urogalloides она близка таковой дикуш, белых куропаток и полевого тетерева, тогда, как у T. urogallus она сходна с окраской Dendragapus.
Образ жизни и питание глухарей сходны с таковыми дикуш и дымчатых те­теревов. Глухарей отличает высокая степень оседлости, причем горные попу­ляции глухарей и дымчатых тетеревов совершают очень похожие сезонные пе­ремещения. В лесах Неарктики дикуши нередко занимают экологические ниши, аналогичные глухариным.
Остатки рецентных видов глухарей (собственно только обыкновенного) довольно обычны на палеолитических и. неолитических стоянках Европы и южной Сибири. Наиболее же ранние находки глухарей относятся ко времени самых низов антропогена (Виллафранк). Одна из них сделана в западных пред­горьях внутренних Восточных Карпат (Пюшпекфюрде), в слое, относимом Крецоем к среднему веку Кромерской эпохи (Lambrecht, 1933; Kretzoi, 1962).
Сопутствующая фауна здесь в общем уже плейстоценового облика, хотя и от­носится к «доледниковому» времени. Среди костных остатков птиц были най­дены, помимо глухаря, серая куропатка, турач (Francolinus capeki), тетерев и многие другие, характерные и сейчас для подзоны южной тайги, хотя осед­лых таежных птиц, кроме глухаря, не оказалось. Найденный здесь глухарь отнесен к виду Т. urogallus (Lambrecht, 1930). Еще одна находка в нижнем Виллафранке в южной Польше относится к особому ископаемому виду глухаря — T. conjugens (Janossy, 1975). Он описан по проксимальному фрагменту левого карпометакарпуса, вентральному и дорсальному фрагментам левого коракоида, проксимальному концу левой лучевой кости, дистальному концу левого бедра, дистальному концу левого тарзометатарзуса и дистальному концу одной фа­ланги. В названии автор подчеркивает переходный характер ряда признаков нового вида между глухарем и тетеревом. Наиболее диагностичными из пере­численных остатков автор считает дистальный конец бедра и проксимальный фрагмент карпометакарпуса. Морфологически бедро очень близко таковому самки обыкновенного глухаря, да и по размерам они весьма сходны. И хотя дистальная ширина бедра несколько меньше, чем у самок глухаря (16 мм, т.е. она такая же, как и у современных самцов тетерева), но для сравнения брались только глухари из среднеевропейских популяций, т.е. из наиболее крупных. Возможно, что размеры соответствующих частей скелета самок из самых мелких популяций будут примерно такими же.
По поводу карпометакарпуса Яноши пишет, что морфологически он близок таковому современных глухарей, и приводимый снимок полностью это под­тверждает. Но, по мнению автора, здесь налицо и типично тетеревиная чер­та — наличие foramen nutricium, не встречающегося у глухарей. Однако этот факт вовсе не обязательно указывает на близость ископаемого объекта к те­тереву. F. nutricium есть у большинства видов тетеревиных и отсутствует он только у наиболее уклонившихся форм, как, например, глухари или ворот­ничковый рябчик (у палеарктических рябчиков оно есть). Даже у некоторых самок каменного глухаря можно разглядеть рудимент f. nutricium. Скорее можно думать, что наличие f. nutricium у T. conjugens говорит о его прими­тивности по сравнению с современными глухарями. Еще один вид из нижнего Виллафранка, Т. macropus, имел размеры, сходные с современным глухарем, но отличался более крупными ногами (Janossy, 1975).
Наконец, из средних слоев Виллафранка и среднеплейстоценовых отложе­ний описан еще один вид — T. praeurogallus (Yanossy, 1969, 1971), отличаю­щийся от современного меньшими размерами и более тонкими костями (длина второй фаланги второго пальца ноги — 15.7 и ширина 3 мм).
Все ранние находки глухарей, как мы видим, относятся авторами описаний к 3 разным видам, в том числе и к современному Т. urogallus, что весьма сомни­тельно. Вероятнее предположить, что существовал один предковый вид обык­новенного глухаря несколько меньших размеров с большой географической изменчивостью и явно менее специализированный. Очень важно, что сопут­ствующая T. conjugens фауна, обнаруженного в Венже-1 (южная Польша), оказалась также типично лесной, с многочисленными представителями оленей и сонь, но находки здесь крупных выхухолей и Hypolagus говорят о весьма мягком климате данных мест по сравнению с современным. Более поздние слои (средний Виллафранк) в Рембелицах Крулевских, где найден T. praeurogallus, содержат также остатки таких северных животных, как Lagopus и Lemmus, но найденные здесь же в немалом числе костные остатки турачей (Francolinus capeki) и рептилий, представленных в современной фауне Балкан, явно проти­воречат представлению о холодном климате.
Все остальные находки — значительно более поздние, не имеющие большей частью точных датировок и относящиеся к различным эпохам среднего и верх­него плейстоцена и голоцена, — все в пределах современного ареала.
Все это позволяет заключить, что становление родоначальной формы глу­харей явно относится к плиоцену, поскольку на рубеже антропогена они уже обладали наиболее характерными признаками рецентных видов и прежде всего большими размерами. Весьма скудный ископаемый материал позволяет пред­полагать, что в эпоху Виллафіранка существовало несколько форм глухарей, отличавшихся от современных меньшими размерами и некоторыми архаичными чертами. Ареал их охватывал по крайней мере большую часть Европы, от Польши до Великобритании, но на самом деле был, видимо, гораздо шире.
Большой интерес представляет сопутствующая фауна, найденная вместе с ос­татками глухарей, в особенности в Венгрии и Польше. Списки видов обнару­женных здесь позвоночных животных указывают на климат более теплый, чем современный, и на обстановку, которая свойственна лесам южных Карпат или Балкан, где, как известно, глухари живут и сейчас, но в самых верхних поясах леса. По-видимому, глухари появились в это время в Средней Европе с севера, продвигаясь к югу вместе с прогрессирующим похолоданием, начав­шимся в конце плиоцена, и, следовательно, первоначальный ареал родоначаль­ной формы должен был располагаться на севере Европы. Возможно, что даль­нейшие палеонтологические исследования на востоке Европы, в Сибири и Ка­захстане укажут на более раннее появление глухаря в этих местах, где в усло­виях континентального климата процесс похолодания должен был происходить раньше.
Обсуждая начальные этапы становления родоначальной формы Tetrao, важно учитывать большую близость этого рода к родам Dendragapus и Falci­pennis. Обособление и становление родоначальной формы глухарей могло происходить на базе палеарктических популяций широко распространенных в Голарктике лесных тетеревиных птиц, давших впоследствии начало и этим родам. Столь широкому распространению такой исходной хвоеядной формы содействовало большое сходство плиоценовых лесов Евразии и Северной Аме­рики. Это обстоятельство отодвигает время становления глухарей довольно далеко в глубь плиоцена. Более ничего определенного об этом периоде эво­люции праглухаря сказать нельзя, и о биологии, как и о внешнем облике этой формы мы можем судить только на основании косвенных данных, получаемых при сравнительном анализе родов Dendragapus, Falcipennis и Tetrao.
С гораздо большей определенностью мы можем судить об этапе, предше­ствовавшем разделению праглухаря на два рецентных вида. Это были круп­ные птицы, по размерам не слишком отличающиеся от каменного глухаря, с резко выраженным половым диморфизмом как в размерах тела, так и в ок­раске. Длина хвоста могла быть заметно меньшей, чем даже у современного Т.u. uralensis, т.е. менее 75 % от длины крыла. Клюв еще не отличался особенно большими размерами, напоминая по размерам и окраске клюв каменного глу­харя. В окраске самцов преобладал серый струйчатый рисунок, с заметным желтовато-охристым или даже коричневым оттенком на спине, особенно в ее передней части и на надхвостье. Подмышечные перья были целиком белыми.
Окраска хвоста отличалась также значительным развитием серой струйчатости, на центральной паре РП струйчатый рисунок мог распространяться вплоть до вершины. РП несли белое окаймление на вершинах, особенно хорошо выра­женное на центральной паре, предвершинную черную полосу и белые пятна нечеткой формы в средней части пера. Эти пятна уменьшались в размерах по направлению к крайним перьям и на самой крайней паре могли отсутство­вать. Не исключено, что этих пятен не было вовсе и окраска РП была равно­мерно темной. ВКХ были сплошь покрыты серым струйчатым рисунком, за исключением белой вершины, отороченной снизу узкой темной полосой. НКХ были черными, с белыми вершинами. На нижней части тела выделялся зеленый грудной пластрон, однако же он не был сплошным, будучи составлен из отдель­ных скобковидных полосок — узких вершин грудных перьев, окрашенных в зеленый с металлическим блеском цвет. Ниже зеленой вершины перья эти были буровато-коричневыми, с поперечным струйчатым рисунком белого цвета и с белыми же поперечными полосами скобковидной формы. Окраска брюха отличалась сочетанием коричнево-бурых и белых пятен, причем последние могли преобладать и белый цвет занимал на брюхе большую часть площади. На перьях боков тела были белые вершинные полосы. ВМП и отчасти ПМП несли белое окаймление на вершинах, а в основании опахал первых ВМП были развиты значительные по величине белые пятна, формировавшие небольшое зеркало.
Окраска самки более всего походила на окраску самок камчатского глухаря, но на груди был развит желтовато-охристый пластрон, почти не исчерченный поперечными полосами, РП несли правильный поперечно-полосатый рисунок из темно-бурых и охристых полос и белые вершинные каймы. Вполне возможно, что к моменту разрыва ареала предковой формы уже наметились определенные различия между западными и восточными популяциями.
Ювенальный и пуховой наряды были примерно такими же, как и у камен­ного глухаря.
Распространение предковой формы должно было быть довольно широким, и ареал ее охватывал по крайней мере значительные части Сибири и Европы. В пределах ареала птицы, наверное, уже тогда избегали сплошной темнохвой­ной тайги, предпочитая разреженные типы леса со светлохвойными породами {сосна, лиственница), перемежающиеся с опушками, полянами, болотами, гарями и т.п. Вполне возможно, что предковая форма глухаря предпочитала сильно разреженные леса, возможно даже лесостепь, но с преобладанием леса.
Состав таких лесов был смешанным, с господством хвойных пород. (сосна, ель, пихта, псевдотсуга, лиственница) и значительной примесью сережкоцвет­ных (ольха, береза, осина, ива). Помимо этих видов, присутствовало еще много «южан» — дуб, граб, бук, орешник, падуб.
Питание предковой формы должно было отличаться сравнительным разно­образием, и черты специализации, наблюдаемые нынче у рецентных видов, еще отсутствовали. Кажется несомненным, однако, что значительную часть пищи в зименее время составляла хвоя, преимущественно сосновая, хотя немалый процент приходился и на долю сережек и почек, а также концевых побегов лиственных деревьев. У лиственницы первоначально использовалась только хвоя. Летние корма мало чем отличались от современных.
Анализ пространственных взаимоотношений двух видов глухарей и их брачного ритуала указывает на аллопатрический путь видообразования, начав­шийся с разрыва единого предкового ареала. Экологическим барьером для глу­харей являются любые безлесные пространства значительной протяженности, одинаково эффективными преградами будут и степь, и тундра, и море. Видимо, такие ландшафты и разорвали сплошной ареал праглухаря, причем, вероятно, эти разрывы происходили многократно и в разных местах, вызванные резкими изменениями природных условий в плейстоцене. Особенно важную роль в ка­честве изолирующего фактора играли открытые пространства «перигляциальных» ландшафтов, получивших исключительно широкое развитие в холодные (ледниковые) эпохи плейстоцена. Это были так называемые тундростепи с пре­обладанием травянистой растительности степного характера, с болотами и раз­реженными островками лесов, в основном из сосны, лиственницы и березы.
Такие ландшафты, безусловно, были чужды глухарям, и остатки их обычна не обнаруживаются в местах массовых захоронений остатков как раннечетвер­тичной (Зюссенборн, Тирасполь, Олер), так и позднечетвертичной мамонтовой фаун, основными компонентами которых были животные, характерные для открытых пространств (например, белые куропатки). В частности, на Северном Урале позднеплейстоценовая мамонтовая фауна (возраст ее 15 — 20 тыс. лет) состояла из таких обитателей открытых пространств, как мамонт, сайга, песец, степная пищуха, лошадь, носорог, овцебык, белая куропатка, а также живот­ных, свойственных в большой мере лесостепному ландшафту, — пещерного льва, лося и др. Остатки типично лесных обитателей, таких как бобр (он мог жить и в лесостепи), бурый медведь, соболь, белка, составляли сотые доли про­цента от остальных костей, и глухарей среди них обнаружено не было. Они появляются здесь только в голоценовых слоях, когда на смену открытым про­странствам около 8000 лет назад пришел лес (Кузьмина, 1970). ‘
В холодные эпохи плейстоцена, когда «тундростепи.» получили широкое распространение, леса сохранялись главным образом в горах и предгорьях. Эти горно-лесные рефугиумы лесной фауны во времена последующих теплых эпох становились центрами ее распространения. Можно предполагать сущест­вование таких рефутиумов в Альпах, Пиренеях, Карпатах, горах Балканского п-ова, на Урале, Алтае, Саянах, в горах юго-восточной Сибири и на Сихотэ-Алине. Отсюда в теплые и влажные эпохи «межледниковий» лесная раститель­ность вновь широко распространялась, образуя, как и сейчас, сплошную лес­ную зону, достигавшую временами даже побережий Северного Ледовитога океана, а вместе с лесом также широко распространялись и глухари. В общий ход этого ритмичного процесса должны были вносить коррективы морские транс­грессии, принимавшие иногда широкие масштабы. Так, например, начиная с плиоцена море во время крупных трансгрессий заливало северную половину Западно-Сибирской низменности до 54 — 53° с.ш. (Генералов и др., 1970; Зайонц, Холодова, 1970), причем такие трансгрессии продолжались вплоть до голоцена.
Каждая из холодных или теплых эпох плейстоцена имела достаточную длительность для того, чтобы популяции глухарей, изолированные в горных рефугиумах, успевали приобретать определенные отличия друг от друга, но недостаточную для того, чтобы при восстановлении сплошного распростране­ния эти отличия не могли бы нивелироваться. Только самая восточная популя­ция праглухарей оказалась в изоляции весьма длительное время, вполне до­статочное для образования самостоятельного вида.
Обыкновенный глухарь, наименее изменившийся по сравнению с исходной формой, в своей эволюции был тесно связан с сосновыми лесами. Однако про­следить ход эволюции и расселения этого вида не позволяет крайняя скудость палеонтологических данных. Примечательно, что практически все находки глухарей вплоть до конца позднего палеолита сделаны в горных местностях, что подтверждает предположение о горных рефугиумах этого вида во времена развития перигляциальных ландшафтов.
Некоторое отражение последних этапов истории T. urogallus мы видим в современном распространении и географической изменчивости. Намечающаяся клинальность нарушается целым рядом аномалий, происхождение которых явно связано с последними изменениями природных условий в позднем плейстоцене и голоцене. Можно предполагать, что в предшествующее последней холодной эпохе теплое время — рисс-вюрмское «межледниковье», когда леса выходили к берегам Северного Ледовитого океана, глухари были распространены до­вольно широко, причем преобладали темноокрашенные популяции, а светлые сохранялись в наиболее континентальных и сухих частях ареала (южная ок­раина лесной зоны между Уралом и Алтаем). Анализ окраски и особенностей брачной песни у различных подвидов глухаря (Потапов, 1971) дает основание предполагать, что в последнюю холодную эпоху Вюрма наиболее крупные по­пуляции глухарей сохранились в горах Западной Европы (Кантабрийские и Пиренейские горы, Альпы), в горах Балканского п-ова, в Карпатах, на Коль­ском п-ове, Урале, Алтае и в Саянах. Из этих убежищ с началом распростра­нения лесов в голоцене распространялись и глухари. Популяции, населявшие торы Западной Европы и Балкан, видимо, были достаточно связаны между собой, поскольку у них вьіработался особый тип песни. Глухари на Кольском п-ове и в Карпатах, унаследовав от рисс-вюрмского времени темную окраску и небольшие размеры, находились в достаточно глубокой изоляции до самого последнего времени, о чем говорят их четкие подвидовые отличия. Западноев­ропейские глухари в голоценовое время продвинулись на восток до Восточных Карпат, а на севере они заселили Скандинавию вплоть до Кольского п-ова, но ни в том, ни в другом случае не смешались с обитающими там подвидами.
Глухари из северных областей Урала и Приуралья распространялись и на вос­ток, и на запад. На западе они встретились в конце концов с западноевропей­скими глухарями, причем эта линия встречи до сих пор прослеживается в виде границы между популяциями с различными типами песни. На восток эти глу­хари расселились йо северной Сибири вплоть до бассейна Лены, встретившись на юго-востоке с распространявшимися в противоположном направлении и на север популяциями с Алтая и Саян. Южноуральские глухари были, ви­димо, весьма ограничены в своих возможностях к распространению, но и они продвинулись на север и запад, дав ряд гибридных популяций с соседними фор­мами. Изоляция южношведской популяции западноевропейского подвида Т.u. major произошла совсем недавно, около 6000 лет назад, с окончание ста­дии Анциллового озера в истории Балтики и прекращения сухопутной связи между южной Скандинавией и Западной Европой. Несколько более загадочно происхождение финского подвида, очень сходного с южноуральским и сибир­ским. Климатические особенности области ее обитания не дают возможности предполагать параллелизм в развитии окраски этих двух форм, и, вероятно, финский подвид происходит от какой-то локальной фенно-скандинавской популяции, сильно посветлевшей в холодную вюрмскую эпоху. Предполагать проникновение южноуральской формы вплоть до Финляндии (Johansen, 1957), на мой взгляд, нельзя. И наконец, совершенно неизвестно происхождение глухарей, заселивших Британские острова и полностью истребленных там человеком. Вероятнее всего, это были те же самые западноевропейские глухари, вновь появившиеся здесь вместе с лесами в начале голоцена.
Южноуральский подвид Т.u. uralensis, годовалые птицы которого наиболее близки по сложению и окраске к исходной форме, претерпел особенно сущест­венные изменения в холодное вюрмское время, что выразилось в сильном, иногда сплошном развитии белого цвета на нижней стороне тела.
Значительно более резкое уклонение каменного глухаря от родоначальной формы указывает на то, что природные условиям местах обитания этого вида менялись в большей степени, чем в пределах ареала обыкновенного глухаря.
Изменения эти также носили характер определенной ритмичности смены холод­ных и теплых эпох, но в силу большой континентальности эти изменения были более сглажены и сопровождались как усилением континентальности, так и прогрессирующим похолоданием. Климатические изменения и прежде всего развитие вечной мерзлоты вызвали соответствующие перемены в составе лесной растительности, где начали доминировать лиственницы. Ареал каменного глу­харя почти целиком совпадает с распространением сплошных лиственничных лесов, и именно лиственница составляет, как правило, главный зимний корм этого вида. О глубокой специализации к питанию этим кормом говорят и осо­бенности морфологии челюстного аппарата этих птиц. Поскольку состав зим­него рациона каменного глухаря включает и основные зимние корма обыкно­венного глухаря, тогда как последний никогда не употребляет в пищу побеги лиственницы, можно предположить, что переход предковой формы каменного глухаря на питание лиственничными побегами мог быть обусловлен только пол­ным преобладанием ее в составе лесов.
Род Larix имеет давний возраст, по крайней мере с раннего миоцена (Бобров, 1972) , но особенно широкое распространение лиственницы получают в плиоцене и плейстоцене. К сожалению, палинологические анализы не дают ясных указа­ний на время распространения сплошных лиственничных лесов и возникнове­ния обширной зоны, ими занятой. Однако косвенно на это нам указывает время возникновения и распространения в Сибири вечной мерзлоты. Именно L. gmelini и L. cajanderi — два вида лиственниц, определяющие в основном ареал каменного глухаря, отличаются от всех прочих тем, что только они могут про­израстать на вечномерзлотных грунтах.
При выяснении возраста каменного глухаря мы должны учесть и то обстоя­тельство, что несмотря на неоднократное соединение суши северо-восточной Азии и северо-запада Северной Америки (особенно в рисское время), он не про­ник в Америку. Следовательно, либо в это время растительность Берингийской суши была неблагоприятна для глухарей (холодная лесостепь или тундро-степь), либо первоначальный ареал вида находился на значительном удалении отсюда. Возможно, что имели место оба эти обстоятельства, поскольку связь Чукотки и Аляски была довольно тесной, и во второй половине среднего плейстоцена, например, последняя являлась частью фаунистической провин­ции северо-восточной Сибири (ПІер, 1970). Это была фауна все той же холодной лесо-тундро-степи, типичная позднепалеолитическая мамонтовая фауна от­крытых пространств, где древесная растительность существовала в виде раз­реженных рощ и пойменных зарослей вдоль рек. Такая обстановка была явно чужда каменному глухарю. Примечательно, что мерзлотофильные лиственницы Восточной Сибири также не попали на Аляску. Растущая там лиственница L. alaskensis вместе со своей ближайшей родственницей L. laricina, широко распространенной в лесной зоне всей Северной Америки, систематически довольно далека от восточносибирских и имеет самостоятельную плейстоцено­вую историю (Бобров, 1972). Обширное распространение темнохвойной тайги в теплые эпохи плейстоцена также не способствовало развитию такой узкоспе­циализированной формы, как каменный глухарь. Можно предположить, что родиной этого глухаря была область между долиной Лены и Охотским побе­режьем, ограниченная с севера и юга широтами в 60 и 50°. Вероятно, в холодные периоды плейстоцена лиственничные леса формировали что-то вроде расти­тельной зоны южнее широкой зоны холодной лесо-тундро-степи. Эта листвен­ничная зона должна была сформироваться в первую холодную эпоху плейсто­цена, когда на обширных пространствах северной Азии стал расти слой вечной мерзлоты. С юга лиственничная зона уже тогда ограничивалась областью рас­пространения темнохвойной тайги и дальнейшие события плейстоцена должны были сильно изменять размеры и положение этой лиственничной зоны, то тесня ее к югу во время холодных эпох, то, наоборот, сдвигая к северу при потепле­ниях. Предположив, что как вид каменный глухарь сформировался в первую холодную эпоху плейстоцена, достаточно длительную, мы в дальнейшем не имеем никаких фактов, позволявших бы как-то проследить его судьбу вплоть до начала предпоследней крупной холодной эпохи — «Зырянской», начавшейся около 65 000 лет назад. Именно в это время окончательно нарушился контакт лесов Камчатки и Дальнего Востока, и именно на этом рубеже каменный глу­харь должен был иметь еще единый ареал и облик, более всего близкий совре­менному Т.u. kamtschaticus.
За последующие 65 тыс. лет материковые формы каменного глухаря пре­терпели весьма значительные изменения, тогда как камчатская форма осталась почти такой же. Близость камчатского подвида предковой форме подтвержда­ется большим сходством в окраске с гибридным «темно-серым» глухарем. Ста­бильность же окраски и пропорций камчатского каменного глухаря указывает на то, что природные условия Камчатки за это же время изменились сравни­тельно мало — сказалось нивелирующее влияние океана.
Трудно сказать, какие именно причины вызвали столь резкое потемнение материковых подвидов каменного глухаря, особенно сильно сказавшееся у самцов, но не миновавшее и самок. Предположительно можно указать на две причины. Первая — это жаркое континентальное лето, высокие температуры при достаточной влажности, когда происходит рост нового оперения и закла­дывается его окраска. Такая ситуация способствует максимальному окислению меланинов. И другое обстоятельство — роль отбора на покровительственную окраску, а именно таковой является окраска материковых каменных глухарей.
Дело в том, что почти 7 мес в году в лиственничных лесах господствуют два цвета — черный (стволы, ветки) и белый (снег). Самец, севший на заснеженную лиственницу, становится совершенно невидимым.
Особенности окраски самцов Т.u. stegmanni несомненно отражают опреде­ленные этапы эволюции вида — окраска эта более примитивна и в большей степени сходна с таковой камчатского подвида. Поэтому вряд ли случайно, что распространение этой формы связано с горными смешанными лесами, гораздо полнее сохранившимися с «доледниковых» времен, и где род Larix представлен более древней сибирской лиственницей, L. sibirica, тоже, кстати, образующей сплошные насаждения, но гораздо меньших масштабов, чем L. gmelini и L. kajanderi. В отличие от последних сибирская лиственница не растет на веч­номерзлотных грунтах и является надежным индикатором глубокого залегания или же отсутствия вечной мерзлоты.
Таким образом, если обыкновенный глухарь в своей эволюции как бы про­должает линию, наметившуюся у родоначальной формы, то каменный являет собой сравнительно молодую и сильно уклонившуюся боковую ветвь, чье раз­витие было обусловлено возникновением нового, лиственничного типа тайги.
 
Литература  
• Фауна СССР. Академия наук СССР. Зоологический институт. Новая серия № 133. Птицы. Том III. Вып. 1. Р.Л. Потапов. Отряд Курообразные (Galliformes). Часть 2. Семейство Тетеревинные (Tetraonidae). Ленинград. Издательство «Наука». Ленинградское отделение. 1985 г. стр. 274-293.