Семейство Пастушковые — Rallidae (Rafinesque, CS 1815)

Одно из наиболее крупных, но наименее изученных семейств неворобь­иных птиц. Разные исследователи принимают в нем от 129 до 165 видов, включая 7 или больше видов пастушков, вымерших в историческое время на океанических островах, оказавшихся неприспособленными к натиску завезенных на острова крыс, кошек, собак и свиней. Еще больше видов пастушковых исчезло на островах в доисторическое время, уничтоженные туземным населением или завезенными ими крысами, собаками и свинь­ями. Тем не менее именно с островов недавно был описан новый вид довольно крупного пастушка — Rallus okinawae Yamashina et Mano, 1981.
С другой стороны, нелетающая султанка Южного острова Новой Зелан­дии — такахе, Natomis mantelli hochstetteri, считавшаяся вымершей, была в 1948 г. открыта вновь. Так что не исключены в отношении пастушков и другие неожиданные новости.
Классификация и филогения семейства разработаны плохо, разные исследователи принимают 18, 35, 50, 51 или 52 рода. Традиционно их всегда распределяли в 3 подсемейства: Rallinae, Gallinulinae и Fulicinae.
Но Олсон (Olson, 1973) убедительно показал, что монотипический род Himantornis, обитающий в лесах Западной экваториальной Африки, явля­ется наиболее обособленным представителем пастушковых и заслуживает выделение в отдельное подсемейство Himantornithinae, на что указывал еще Грей (Gray, 1871), а в последнее время Ферхейен (Yerheyen, 1957).
Всех остальных пастушковых Олсон (Olson, 1973) оставил в одном под­семействе Rallinae, но его материалы подтверждают реальность под­семейств Rallinae и Gallinulinae. В этой работе было показано также, что традиционная последовательность в системе пастушковых от Rallus до Porphyria не укладывается в общепринятую систематизацию от наиболее примитивных к наиболее прогрессивным или специализированным. Было предложено в начале системы поставить Himantornis, ветвь Rallinae начинать с Canirallus, Rallina, Sarothrura, Coturnicops и вести через Crex, Aramidopsis и других к Rallus на ее вершине; в основании ветви Gallinulinae были помещены Gymnocrex, Aramides и Amaurolimnas, всех остальных объединил род Amaurornis, a Porzana, Pardirallus, Gallinula, Fulica, Porphyria и Habroptila завершили ее отдельные линии. В настоящей работе мы принимаем эти позиции.
В ископаемом состоянии пастушковые известны с раннего эоцена, из отложений которого в штате Вайоминг, США, описаны древнейшие роды семейства — Palaeorallus и Еосгех. Отдельные вымершие роды и виды известны от среднего эоцена до позднего миоцена. Начиная с раннего плио­цена, в ископаемом состоянии появляются и составляют большинство уже современные роды. Из голоценовых отложений океанических островов известно довольно большое число вымерших видов пастушковых, а два из них с Антильских островов относились к необычным вымершим родам.
К сожалению, палеонтологическая история пастушковых ничего не дает для суждения о происхождении и родственных связях этой группы. Уже раннеэоценовые представители группы были принципиально сходны остеологически с современными и остается только считать, что пастушковые как семейство возникли до раннего эоцена.
В строении скелета и мускулатуры пастушковых имеется ряд особен­ностей, заставивших еще классиков орнитологической филогенетики объ­единять их в одном отряде вместе с журавлиными (Gruidae), арамовыми (Aramidae), трубачами (Psophiidae), лапчатоногами (Heliornithidae), солнечными цаплями (Eurypygidae) и некоторыми другими. Наибольшую близость пастушковые имеют с трубачами. Связующим звеном между этими семействами оказался Himantornis, приближающийся по одним признакам к пастушковым, по другим — к трубачам. Очень специфичен пуховой наряд Himantornis, который, возможно, показывает древнее примитивное состояние этого наряда у пастушковых (Olson, 1973). На основании изучения белков яйца пастушковые также могут быть объеди­нены с трубачами, арамовыми и журавлиными (Sibley, Ahlquist, 1972).
Данные по пухоедам подтверждают родственные связи пастушковых с лапчатоногами и арамовыми, но трубачи через солнечных цапель и якановых (Jacanidae) отделяются вместе с журавлиными.
Несмотря на то что современные пастушковые, как и большинство журавлеобразных, являются сейчас водно-болотными птицами, при внима­тельном анализе их состава и экологии приходится отказаться от мнения об исходности такого образа жизни для семейства на первых этапах его эволюции. Наиболее примитивный современный пастушок — Himantornis является лесной птицей, так же как и другие примитивные или неспециали­зированные роды — Canirallus, Aramides, Gymnocrex. Наибольшее разно­образие пастушковые имеют в лесной зоне тропического пояса. В то же время наиболее продвинутые специализированные роды семейства — Fulica, Rallus, Porphyria и другие имеют глубокие адаптации и приспособ­лены к водным или околоводным местообитаниям. Следовательно, исход­ной для пастушковых следует считать лесную среду (Olson, 1973).
Пастушковые космополиты. В Южной Америке они достигают предель­ных широт на южном конце материка, в Голарктике ареалы нескольких видов заходят за Полярный круг. Наибольшего разнообразия достигают в тропическом и субтропическом поясе Старого Света, здесь же обитает и большинство наиболее примитивных родов. Фауна СССР бедна пастушковыми, у нас их обитает 12 видов, относящихся к 8 родам. Гнездование всех 12 видов сейчас доказано, большинство относится к перелетным, немногие частично зимуют или оседлы.
Интересной особенностью пастушковых, которую можно принять свое­образной общей семейственной характеристикой, является широкая их расселенность по океаническим островам всех океанов. Это тем более удивительно и в известной мере даже парадоксально, так как пастушковые являются наземными птицами и считаются плохими летунами. Однако демонстрации их возможностей происходят постоянно и в наше время.
Так на о-ве Тристан-да-Кунья, расположенном фактически в центре Южной Атлантики в 3000 км от обоих материков,регулярно залетают моло­дые Porphyrula martinica. Пестроклювый погоныш Porzana erythrops сравнительно недавно появился в архипелаге Галапагос на о-ве Санта-Крус, расположенном в 1500 км от материка. Рипли (Ripley, 1977) объяс­няет это теми же ограниченными способностями пастушковых к полету; однажды поднявшись в воздух, они, не способные широко маневрировать в полете, быстро летят по прямой до последней возможности, пока не достигнут какой-нибудь суши. Эти наземные, часто оседлые, птицы имеют, вероятно, слабо развитые навигационные способности и легко сбиваются с курса. В то же время пастушковые быстро и сильно жиреют, имея, таким образом, значительные энергетические ресурсы для длительного перелета.
Большинство пастушковых может плавать и не намокают в воде, а потому вынужденная посадка в океане не должна кончиться для них трагически.
Достигая островов и натурализовываясь здесь, пастушковые часто совсем или частично теряли способность к полету. Эту адаптацию к жизни на островах и легкость, с которой утрачивается способность к полету, можно тоже считать семейственной характеристикой пастушковых. По некоторым гипотезам утрата способности к полету происходит у них неотеническим путем, т.е. через сохранение во взрослом состоянии недо­развитых птенцовых крыльев (Feduccia, 1980; James, Olson, 1983), а вызы­вается этот процесс необходимостью сохранения энергии при жизни на островах путем редукции летательной мускулатуры (Ripley, 1977). Во всяком случае показано, что этот процесс может происходить очень быстро, буквально за несколько поколений (James, Olson, 1983).

Можно еще пред­полагать, что утрата способности к полету на островах служит своеобраз­ным механизмом регуляции численности, предотвращающим популяцион­ный взрыв при колонизации новой ниши.
Морфологически, этологически и экологически пастушковые очень однородная группа, несмотря на большой ее объем и значительные вариа­ции в размерах.
Почти все пастушковые имеют уплощенное с боков тело, которому со- ответствуют узкая высокая грудина и очень узкий таз, длинные ноги с длинными пальцами, короткие и округлые крылья. Сжатое с боков тело отвечает адаптации пастушков к постоянному передвижению среди густой растительности. Все могут плавать, но специальные внешне выраженные адаптации к плаванию в виде фестончатых лопастей на пальцах имеют только лысухи. У разных их видов степень развития фестонов различается, например, у южноамериканской Fulica rufifrons фестоны очень узкие с наружной стороны. Среди других видов Porphyriops melanops также имеет, хотя и узкие, но отчетливые лопасти, а у Gallinula chloropus боковые стороны пальцев явно расширены.
Оперение рыхлое и мягкое, перья морфологически неспециализированы, слабо выражен дополнительный стержень от которого отходят рассученые лучи или пуховидные структуры. У некоторых Rallus и у Cгех сгех и специализированные перья с жесткими стержнями прикрывают ноздри, считается, что они защищают их при движении в густой растительности. Первостепенных маховых 11, при утрате способности к полету число их может сократиться до 8. Рулевых 8—14, они мягкие; хвост корот­кий. Пух растет по птерилиям и аптериям, равномерно распределяясь по всему телу. Окраска оперения большинства пастушковых довольно одно­тонная, чаще всего темная — бурая, красновато-бурая — или более свет­лая — охристых тонов, но некоторые окрашены в яркие голубовато-зеле­ные тона, в контрастные сочетания светлого и темного или имеют пеструю полосатую окраску. Пуховые птенцы у всех одеты темным пухом — черным или темно-бурым, но клюв у них имеет яркую (красную и т.п.) или пеструю окраску. Часто в яркие тона окрашены и отдельные участки голой кожи на голове. Единственным исключением является Himantornis, у которого пуховой птенец пестрой светлой окраски. У взрослых особей в семействе пастушковых клювы и ноги окрашены чаще всего в яркие тона — красные, оливково-бурые или желтые. В дополнение к этому у многих родов на лбу образуется яркая кожистая бляха, являющаяся индивидуальным и поло­вым маркером. Половой диморфизм в окраске в большинстве случаев отсутствует, за немногими исключениями, например, у Gallicrex он незна­чительно выражен в размерах тела бляхи, если она есть.
Клюв имеет очень разную форму — от тонкого длинного у преиму­щественно плотоядных видов до короткого толстого высокого у преиму­щественно растительноядных. Но морфологическая основа у всех одна — схизогнатическое небо и голоринальные ноздри. У некоторых ноздри сквоз­ные, но у большинства разделяются тонкой костной мембраной. В обоня­тельной полости хорошо развиты слизистые клетки. Вместе с этим увели­чены обонятельные доли мозга, что предполагает развитое обоняние.
Ноздри имеют носовые клапаны, предохраняющие их при погружении клюва в воду или при зондировании грунта. Некоторые имеют солевые железы. Все имеют копчиковую железу, окруженную (кроме Himantornis) венчиком перьев. Грудина узкая, довольно короткая, двухвыемчатая, с длинными латеральными отростками. Шейных позвонков 14 или 15. Бедро обычно равно по длине плечевой кости. Лапы имеют 4 пальца, первый палец хорошо развит, но расположен выше остальных. У многих пальцы длинные (средний длиннее цевки), что позволяет птицам свободно бегать по плавающей в воде растительности. В эмбриональном состоянии и в первые дни жизни у птенцов многих пастушковых имеется коготь на первом пальце крыла. Сохраняются обе сонные артерии. Слепая кишка длинная.
Поведенчески различные пастушковые удивительно сходны. На суше они двигаются размеренно и спокойно, без остановок для осматривания и прислушивания, что,очевидно,развилось при жизни в густой раститель­ности, где они всегда находятся в относительной безопасности и активны в темное время суток. Но открытые места быстро перебегают, предвари­тельно высунувшись из зарослей и осмотревшись. При малейшей опасности тихо, без голоса, скрываются среди растительности. Для всех характерно подергивание хвостом в такт движению, которое выполняет коммуника­ционное назначение, вместе с демонстрацией ярко окрашенного подхвостья чисто белого, контрастно расписанного темным и белым или чисто черного цвета.
Все пастушковые могут плавать, при этом работают ногами так же, как и при движении по суше, даже лысухи. Не отличается принципиально ничем и подводная локомоция задних конечностей. Обычно не ныряющие пастушковые, такие как камышницы и пастушки, помогают себе при ныря­нии крыльями. Под водой они могут оставаться при необходимости довольно долго, так как в случае опасности затаиваются, ухватившись лапами за придонную растительность.
Это семейство состоит из довольно шумных и крикливых птиц, облада­ющих большим набором скрипучих, трелевых, стонущих, взрывных и т.п. криков, раздающихся в основном в сумеречное и ночное время, когда пастушковые особенно активны. У многих основной территориальный крик и брачная песня состоят из однородных, часто повторяемых односложных нот. Многие имеют контактный позыв — односложную ноту типа «чак» или «кик», которую члены группы или пары размеренно повторяют, передви­гаясь в зарослях, не имея визуального контакта друг с другом. Для части видов установлено дуэтное «пение» партнеров одной пары.
Агрессивные и брачные демонстрации во всей группе довольно едино­образны и состоят из поз пригибания, «горбуна», приспускания крыльев, показа подхвостья. Пастушковые — территориальные птицы, обороняю­щие свой гнездовой и даже кормовой участки от других особей своего вида.
Гнездятся обычно вблизи воды. Хорошо скрытые гнезда строят, укреп­ляя их на надводной растительности, редко на земле, некоторые — на кус­тах или деревьях. Многие устраивают над гнездом крышу из растительного материала, маскирующую наседку и гнездо. Гнездо строит в основном самка, насиживают оба партнера. В кладке обычно 7—10 яиц (от 3 до 15).
Иногда в одном гнезде несутся несколько самок. Форма яиц правильно-овоидная, основной тип окраски: по светло-кремовому фону разбросаны поверхностные охристые и бурые пятна и точки и глубокие серые и фиолето­вые пятна, более густо расположенные на тупом конце. Насиживание длится в среднем немного больше 20 дней, вылупление происходит одно­временно или растягивается на несколько суток. У мелких видов птенцы, едва обсохнув, тут же покидают гнездо, у крупных — могут первые дни находиться в гнезде. В целом пастушковые относятся к полувыводковым птицам. Пуховички первые сутки выкармливаются родителями, а вскоре начинают искать и брать корм сами, через 5—10 дней кормятся почти полностью самостоятельно, но до подъема на крыло подкармливаются родителями. Птенцов водят оба родителя, но у многих выводок разделяется на две части — с каждым из родителей. У всех пастушковых, даже у прак­тически полностью растительноядных во взрослом состоянии, птенцы выкармливаются животной пищей — водными и околоводными насеко­мыми и их личинками, моллюсками, червями и др.
Во взрослом состоянии большинство пастушковых всеядно, но некото­рые мелкие виды в основном плотоядны, а крупные — в основном расти­тельноядны. При возможности многие из пастушковых не упускают и других позвоночных, поедая водных амфибий и их личинок, яйца птиц и птенцов, рыбу, а некоторые при случае едят и мясо погибших крупных животных.
В гнездовое время держатся парами, для некоторых видов известна полиандрия или факультативная полигиния. Некоторые гнездятся неболь­шими группами по несколько пар, гнезда строят в 1—2 м одно от другого.
Для султанок известно участие помощников в насиживании кладки и вождении выводка, каковыми являются птенцы, вероятно, этой же пары, прошлогоднего вывода. В негнездовое время держатся чаще всего груп­пами или рыхлыми скоплениями, лысухи — большими или огромными стаями. Но мигрируют чаще всего в одиночку или парами, а лысухи — не­большими группами. Перелеты происходят в ночное время.
Врагами пастушковых являются околоводные хищные птицы — кор­шуны, болотные луни, белохвостый орлан. В питании последнего лысухи на зимовках в Азербайджане составляют значительную долю. На птенцов, иногда и на взрослых лысух и камышниц, охотятся крупные хищные рыбы.
Гнезда пастушковых при обсыхании водоемов уничтожают лисицы и шакалы, а в дельтах крупных рек и по озерам юга гнездам и взрослым птицам очень досаждает камышовый кот. Описано, что на зимовках в Индии в Бхаратпуре на лысух охотится черношейный аист, Ephippiorhynchus asiaticus (Panday, 1974, Ripley, 1977). Несмотря на это, некоторые виды пастушковых в подходящих местообитаниях на гнездовании и на зимовках достигают порой высокой численности, что и определяет их важ­ное хозяйственное значение. Они относятся к категории охотничьих птиц и составляют значительный процент в добыче охотников. В тропических и субтропических странах их добывают с ловчими собаками и сетями, таким образом,они составляют заметную долю в питании местного населе­ния.
Особенно распространен этот промысел в рисосеющих районах, где на рисовых чеках гнездится, останавливается во время миграций и зимует значительное количество видов и особей пастушковых. С переходом неко­торых видов пастушковых к обитанию на рисовых полях связана и другая сторона их хозяйственного значения — урон, наносимый урожаю риса, который на юге США и на севере Южной Америки считается довольно заметным. Особенно вредит там пурпурная камышница, Porphyrula тагtinica. В странах Средиземноморья и Южной Азии на рисовых чеках известный вред наносит также султанка, Porphyrio porphyrio.
Нельзя не учитывать и паразитологического значения пастушковых. Для них характерна высокая зараженность гельминтами. Наиболее богата их фауна у лысухи, что связано с разнообразием кормовых объектов, освоением разных кормовых стаций (на воде, суше, отмелях, в зарослях, под водой и др.). Своеобразна гельминтофауна у коростеля, наиболее сухопутного вида, у которого заражение идет в основном через наземных моллюсков. Пастушковые заражаются, поедая промежуточных хозяев гельминтов: водных и наземных моллюсков, стрекоз и их личинок, пиявок, олигохет, планктонных и бентосных ракообразных, мелких рыб. Из 121 вида гельминтов (табл. 11) специфическими для Rallidae являются 35 видов, остальные известны и у других водоплавающих и водноболотных птиц (Павлов, Сергеева, 1961; Павлов, 1962, 1966).
Пастушковые служат хозяевами простогонимусу, вызывающему у домашних птиц опасные заболевания (Смогоржевская, 1976). Например, в верховьях Днестра общая экстенсивность заражения пастушковых гельминтами составила 88%. Было найдено 25 видов червей, из них у лысухи — 14 видов, у погоныша — 9, у камышницы — 6, у пастушка и малого погоныша — 5. У всех были найдены Prosthogonimus ovatus и Strigea falconis (Сергиенко, 1969).
Отдельные виды пастушковых требуют сейчас большого внимания и строгой охраны. В Красную книгу МСОП включено 16 видов и подвидов этого семейства, из них 4 находятся под угрозой исчезновения и у 4 числен­ность быстро сокращается. В Красную книгу СССР (1984) входит один вид — султанка, которая относится к категории редких видов.
Состояние и вопрос охраны редких видов пастушковых неотделимы от общей ситуации с охраной водно-болотных местообитаний, площади которых неуклонно сокращаются во всем мире. Это привело к резкому падению численности в последние 20 лет, недавно обычных или много­численных видов. Возможности сохранения редких видов и повышения численности обычных находятся на пути организации заповедников и заказников, /силения режима охраны в уже существующих, регламентации применения химических средств в растениеводстве, совершенство­вания технологии сельскохозяйственных уборочных работ, упорядочении охоты.
 
Литература  
• «Птицы СССР. Курообразные. Журавлеобразные». т.2. Р.Л. Беме, Н.П. Грачев, Ю.А. Исаков, А.И. Кошелев, E.Н. Курочкин, Р.Л. Потапов, А.К. Рустамов, В.Е. Флинт. Ленинград. Издательство «Наука». 1987 г. стр. 335-341.