Лысуха — Fulica atra (Linnaeus, C 1758)

Окраска. Самец и самка в брачном наряде. Голова и шея матово-чёрные без блеска. Спинная сторона серовато-чёрная с голубоватым отливом. Низ тела дымчато-серый, нижние кроющие хвоста чёрные. Рулевые чёрные, первостепенные маховые серовато-бурые, второстепенные маховые имеют светлые вершины, которые образуют на развёрнутом крыле светлую широкую размытую полосу. На лбу белая кожистая бляха, в среднем, более крупная у самцов. Клюв белый, весной его основание красноватое. Цевка от жёлто-зелёной до оранжево-красной, задняя сторона её и тибиотарсальный сустав тёмные оливково-серые; голень оранжево-жёлтая или оранжево-красная. Пальцы и наружные фестоны голубовато-серые, фестоны иногда светлее по краям, нижняя сторона пальцев тёмная оливково-серая.
Радужина ярко-красная. Самцы несколько крупнее и темнее самок. Аномальная окраска оперения встречается крайне редко, 1–2 случая на несколько миллионов особей (Воор, 1959; Греков, 1965а). В Западной Сибири неполный альбинос (молодая особь) добыт осенью 1971 года на озере Чаны и полный альбинос — осенью 1979 года под городом Челябинском (экземпляры утеряны). В сентябре 1975 года на озере Чаны добыта годовалая самка, частичный альбинос, наполовину с белым брюхом и грудью, отдельными белыми перьями на шее и крыльях (коллекция Зоологического музея Биологического института СО АН СССР).
Самец и самка в зимнем наряде. Похож на брачный, но окраска оперения тусклее. Размеры бляхи заметно уменьшаются, у самцов она по форме широкая и округлая, у самок более вытянутая, заострённая к вершине.
Пуховой птенец. Первый наряд. Общая окраска спинной стороны матово-чёрная с серебристым отливом. Темя покрыто редкими пушинками, через которые просвечивает красноватая кожа. Пух по бокам головы, на горле и шее с красновато-оранжевыми концами. Уздечка и кольцо вокруг глаз оранжево-красные с характерными кожистыми «сосочками». Клюв и бляшка ярко-красные, яйцевой зуб белый. Второй наряд. Голова и клюв тёмные. В 20-40-дневном возрасте чёрный эмбриональный пух заменяется бурым на спине и беловатым на брюшке, клюв становится поперечно-полосатым (Синицкий, 1960; Блум, 1973), а в 30-дневном возрасте клюв песочно-охристый.
Гнездовой наряд. Полностью формируется в 40—60-дневном возрасте. Чисто-белое оперение сначала появляется на зобу, боках головы и горле, затем на шее и груди. Верхняя сторона тела, верх головы и шеи тёмно-бурые, брюшная сторона серовато-белая, темнее к хвосту. Грудь серая, бока тела бурые. Клюв и бляха темно-бурые, бляшка заходит на лоб в виде острого клина. С 50-дневного возраста она постепенно белеет, и в 65—85-дневном возрасте она почти вся белая, как и основание клюва. Ноги темно-серые без желтизны.
Промежуточный наряд. Приобретается в 65—90-дневном возрасте. Похож на наряд взрослой птицы, но спинная сторона с оливково-коричневым оттенком, лапы темно-серые, окраска тибиотарсального сустава жёлтая без оранжевого, грудь и брюшная сторона заметно светлее. Радужина коричнево-жёлтая.
Строение и размеры Первостепенных маховых 10, крыло широкое, формула крыла 2 > 3 > 4 > 1 > 5 … Рулевых 12–16, хвост короткий и мягкий.

Масса сильно изменяется в течение года: весной у самцов 580 — 1 000 (в среднем 745), у самок 540–870 (в среднем 660); летом соответственно 780 — 1 040 (930) и 630–930 (760), осенью и зимой — 780 — 1 100 (965) и 510–980 (780) (Исаков, Воробьёв, 1940; Попов, 1959; Ажимуратов, 1970; Блум, 1973).
Ноги длинные, каждый палец окаймлён плавательной фестончатой лопастью. Когти тёмно-бурые, длинные, слабоизогнутые. Оперение густое, мягкое и рыхлое. По окраске цевки и тибиотарсального сустава можно выделить возрастные группы: молодые птицы — цевка тёмно-серая с зеленовато-жёлтым налётом, годовалые — появляется оранжевый цвет на суставе, двухлетние — слабо оранжевый цвет на цевке, трёхлетние и старше — цевка интенсивно оранжевая.
Подвидовая систематика/ Выделяют 3 (Ворр, 1959; Степанян, 1975) или 4 (Glutz, 1973; Ripley, 1977; Cramp, Simmons, 1980) подвида, слабо различающихся окраской, но значительно — размерами. В СССР обитает один подвид — Fulica atra atra Linnaeus, 1758.
Три других подвида распространены на островах Индонезии, на Новой Гвинее, в Австралии, и с 1958 года Fulica atra australis появилась в Новой Зеландии.
Суточная активность, поведение. В гнездовое время активны в светлое время суток, с 3–4 до 22–23 часов, максимум активности приходится на утренние и вечерние часы. В послегнездовой период в скоплениях также активны днем, а на ночь собираются на отмелях, островах, заломах, образуют плотные скопления. В течение дня они кормятся, прерывая кормёжку на непродолжительное время для отдыха, чистки оперения и передвижений. Таков же у них бюджет времени и на зимовках (Тугаринов, Козлова, 1938). В гнездовое время много времени затрачивается на территориальное и брачное поведение. В период миграций активны круглосуточно, летят вечером и ночью, кормятся днем и ночью. Штегман (1949) отмечает в конце апреля для дельты реки Или ночные перелёты с водоёма на водоём и голоса лысух, летящих на большой высоте ночью.
Спят, чаще стоя на одной ноге или лёжа на брюхе, на твёрдом субстрате, клюв прячут в оперение крыла. При отсутствии естественных заломов лысухи сооружают настилы для отдыха и сна из надломленных и согнутых стеблей тростника и рогоза.
Пространственно-этологическая структура перелётных популяций лысух представлена в период пролёта одиночками, парами и стаями, в период размножения — парами и выводками, а также — скоплениями неразмножающихся и линных птиц, в послегнездовой период — скоплениями различного типа численностью от нескольких сотен до тысяч особей (Кошелев, 1977а, 1981а), на зимовках — одиночками, мелкими группами и огромными многотысячными скоплениями.
Враги, неблагоприятные факторы. Наибольший урон гнёздам и кладкам лысух причиняет болотный лунь, серая ворона, особенно при частом вспугивании наседок с гнёзд, в меньшей степени кладки разоряют серебристая и сизая чайки, чёрный коршун, лисица, енотовидная собака, барсук, корсак, норка и выдра. Птенцов лысухи поедает болотный лунь (они составляют в отдельные годы в Западной Сибири до 30–40% его рациона), редко серебристая чайка (Луговой, 1963; Мельников и др., 1983).
Отмечена возможность уничтожения яиц водяным ужом (Виноградов, 1967), а в северо-западном Причерноморье нападение на птенцов озёрной лягушки. На взрослых лысух нападают орлан-белохвост (основной их враг на зимовках), чёрный коршун, болотный лунь, филин. Однако лысуха оказывает им успешное сопротивление даже в одиночку, а в скоплениях птицы прибегают к коллективной защите: сбегаются в плотную кучу, опрокидываются на спину и ногами разбрызгивают воду, заныривают. Серьёзную опасность для гнёзд представляют весенние пожары — палы и внезапные сильные паводки и нагоны воды сильными ветрами. Подросшие птенцы и взрослые птицы гибнут в ставных рыболовных сетях, в капканах, устанавливаемых на ондатру и водяную крысу, а на зимовках — от нефтяного загрязнения. Для дельты Волги описано запутывание и гибель лысух в паутине (Русанов, 1973). Заметный урон лысухе наносит гибель кладок в результате усыхания или колебания уровня воды на естественных и искусственных водоёмах. В суровые годы лысухи тысячами гибнут от холода и истощения.
Лысухи в сильной степени заражены различными паразитами, известны случаи их массовой гибели от гельминтозов (Блум, 1973, и др.). В СССР у лысух обнаружены: трематод — 58 видов, цестод — 17, нематод — 14, акантоцефалов — 4 вида (Павлов, 1962, 1966; Павлов, Сергеева, 1961, и др.), пухоедов — 5 (Дубинин, 1950), клещей — 5 (в том числе 3 вида полостных), 7 штаммов 3 видов кератофильных грибков (Шарапов, Кузьмина, 1976), антитела к вирусам омской геморрагической лихорадки и клещевого энцефалита (Данилов и др., 1969; Докучаева и др., 1981), возбудители токсоплазмоза (Рахматуллина, 1965, 1969).
Хозяйственное значение, охрана. Лысуха относится к важным охот-ничье-промысловым птицам, на неё ведётся регулярная регламентированная спортивная охота. В 1930–40-х годах велись организованные промысловые заготовки, а в 1950-х годах ещё существовал промысел в Азербайджане. В последние два десятилетия на фоне снижения общей численности утиных в СССР, значение лысухи в общем объёме добываемых водоплавающих повышается. Её добыча от всех водоплавающих птиц составляет в Молдавии до 50% (Мунтяну, 1970), в Латвии 15 (Виксне, 1983), в дельте Волги 60 (Русанов, 1976), на юге Украины 54 (Авдеенко, Крайнев, 1977), в Северном Казахстане 5–7 (Дробовцев, 1974), в Западной Сибири 10–18 (Кошелев, 1984), в дельте Селенги 6 (Мельников и др., 1983), на озере Ханка — 5,8 (Поливанова, 1971), в целом в РСФСР 5,6–6% (Дежкин и др., 1978).
Значительное их число добывается на зимовках в Средней Азии и в Азербайджане. В Азербайджане в 1931-1935 годах лысуха составляла 50–75% всей заготовленной дичи, в 1940 г. уже 90–95% (Верещагин, 1950). С развитием орошаемого земледелия и соответствующей сети водоёмов значительно повысилось в последнее десятилетие промыслово-хозяйственное значение лысухи в Туркмении и Узбекистане. По отдельным регионам страны имеются следующие данные: в 1973 году в РСФСР добыто 1 миллион 29,8 тысяч птиц, в том числе в Европейском регионе 606,7 тысяч, в Урало-Западносибирском 354,7, в Восточносибирско-Дальневосточном 65,1 тысяча лысух; в 1974 году добыча составляла соответственно 1 миллион 210 тысяч и 639,2, 485,4, 86,4 тысяч штук (Гаврин, Герасимова, 1975). Максимальная результативность охоты на лысуху в Западной Сибири, Северном Казахстане и на Каспии — до 9 на охотника. Считается, что в СССР добывается ежегодно свыше 3,5–4,5 миллиона лысух (Гаврин, Герасимова, 1975; Кривенко, 1978).
Лысуха, очевидно, является перспективным охотничье-промысловым видом. Вкусовые качества её мяса достаточно высоки. Общая численность высокая, экологически лысуха пластична, потребляет широкий спектр растительных кормов, питаясь в каждом отдельном месте 1–2 доминирующими видами растений. Высока плодовитость и способность быстро восстанавливать численность после периодов депрессий. Известны успешные попытки одомашнивания (Бородулина, Благосклонов, 1959; Синицкий, 1960), не получившие практического развития.
В СССР неизвестно случаев ущерба сельскохозяйственным посевам и рыбным прудам от лысухи, описанным для Западной Европы (Glutz, 1973; Boer et а 1., 1974). Хорошо отзывается на простые биотехнические мероприятия, способствующие повышению её численности: сохранение от выкашивания участков тростниковых зарослей, посевы дикого риса. В то же самое время лысуха требует элементарной охраны, чтобы хотя бы сохранить имеющиеся запасы, заметно сократившиеся за последние 20 лет.
К охранным мероприятиям важного значения следует отнести в первую очередь регламентирование добычи и соблюдение сроков охоты на лысуху в местах массовых зимовок. Практика показывает, что охота на неё может продолжаться до времени начала распадения зимовочных скоплений, то есть не позднее чем до конца декабря. В местах гнездования следует всемерно бороться за искоренение весенних палов и поддержание постоянного уровня воды в искусственных водоёмах в период гнездования.

Гнездовой ареал. Евразия от Атлантического до Тихого океана (рис. 91).

К северу в Швеции до 66° северной широты, в Финляндии до 64° северной широты. В Северо-Западной Африке от Марокко до Туниса, к югу до юго-запада Марокко, восточнее, до 31° северной широты, в Египте. Гнездится в Исландии, на Британских островах, Корсике, Сардинии, Сицилии, Кипре, Крите, Балеарских и Азорских островах. На острове Кипр раньше была обычна, теперь гнездится не каждый год; в Исландии гнездование зарегистрировано только 3 раза после 1891 года. В Азии южная граница проходит через Малую Азию, Сирию, Израиль, Месопотамию, Индию, Бангладеш, недавно найдена в Бирме. В Юго-Восточной Азии не гнездится. Есть на острове Ява, в Новой Гвинее, Австралии, Тасмании, Новой Зеландии (появилась недавно). Гнездится в Западной и Центральной Монголии, занимает Северо-Восточный Китай, Корею, почти всю Японию. В Сибири и европейской части СССР усреднённая северная граница проходит приблизительно по 60° северной широты, по реке Лене поднимается до 64° северной широты (Спангенберг, 19516; Voous, 1962; Ali, Ripley, 1969; Glutz, 1973; King, Dickinson, 1975; Cramp, Simmons, 1980; Mauersberger, 1980).
В СССР: от западных до восточных границ (рис. 92).

Северная граница гнездового ареала изучена недостаточно, особенно в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке. Обычна в Прибалтике (рис. 93), в районе Ленинграда, на Карельском перешейке, гнездится на восточном берегу Ладожского озера (Носков, Зимин, 1981; Мальчевский, Пукинский, 1983), найдена под Медвежьегорском (62°40′ северной широты), но гнездование там не доказано (Нейфельдт, 1970); установлены залёты в Кандалакшу и на Айновы острова (В. Д. Коханов, устное сообщение).

Добывалась под Архангельском. Редка в Кировской области, в Пермской доходит до 58° северной широты, на Урале — до 57°. В Западной Сибири граница проходит по подтаёжным лесам, значительно южнее (рис. 95), чем указывалось раньше (Иванов и др., 1951; Спангенберг, 1951б).
Возможно гнездование под Сургутом (Спангенберг, 1951), гнездовые встречи известны до устья Иртыша (Ясков, 1981), В Восточной Сибири известна на Енисее (59°), Ангаре, обычна в Туве. На Нижней Тунгуске встречается до 60°, на Лене до 64°, известны залёты до 67° (Воробьёв, 1963). Есть старые сообщения о встречах на Чукотке (Спангенберг, 19516), которые могут относиться и к Fulica atra americana (Vaurie, 1965). В небольшом числе гнездится в Забайкалье на озёрах Витимского плоскогорья (Измайлов, 1967; Измайлов, Боровицкая, 1973; Шкатулова, 1979), но в дельте реки Селенги многочисленна (Мельников и др., 1983). Гнездится в Приамурье на озере Эврон (Росляков, 1975), идёт по Амуру ниже Комсомольска-на-Амуре (экземпляры в коллекции Зоологического музея МГУ). Отсутствует в среднем течении Амура в Еврейской Автономной области (наши данные). Многочисленна на озере Ханка (Поливанова, 1971), есть на Имане (Спангенберг, 1964), но отсутствует на самом юге Приморского края на озёрах Хасанского района (наши данные). Встречается на Сахалине (Гизенко, 1955; В. Г. Воронов, устное сообщение).
В Казахстане (рис. 94) распространена повсеместно, кроме безводных пустынь, на всех равнинных водоёмах и по рекам (Долгушин, 1960), так же и в Средней Азии, где встречается на горных озёрах до высоты 2 000 — 3 016 метров над уровнем моря (Иванов, 1969; Абдусалямов, 1971; Кыдыралиев, 1973, и др.).

Отмечено явное продвижение к северу в Фенноскандии в XX века, у нас — на Карельском перешейке, где в конце XIX века лысухи ещё не было, а в начале XX века она стала обычна на юге перешейка, сейчас обычна под Ленинградом (Cramp, Simmons, 1980; Мальчевский, Пукинский, 1983). В Средней Азии расширение её ареала связано с появлением новых искусственных водоёмов. В дельте Волги в связи с обмелением Каспия в первой половине 1960-х годов вышла в авандельту, где раньше не гнездилась (Кривенко, 1974).
Численность. Многочисленна в дельтах южных рек СССР: Дуная, Днестра, Днепра, Бейсуга, Волги, Амударьи; на озёрах Балхаш, Алаколь, в озёрной степи и лесостепи Западной Сибири и Северного Казахстана, на озере Ханка. Общая численность составляет в Молдавии 1 600 — 3 170 пар (Мунтяну, 1970), на Украине свыше 487 тысяч пар (Авдеенко, Крайнев, 1977), в том числе на Дунае 15 тысяч, на Днестре 1–1,5 тысячи пар. В Прибалтийских республиках СССР гнездится около 21 тысяча пар (Блум, Лицбарский, 1982). В Краснодарском крае в дельте реки Бейсуг осенние запасы достигают более 194 тысячи особей (Костоглод, 1963), в дельте Волги осенью насчитывается около 850 тысяч лысух (в 1971–1977 годах), а всего в Прикаспии и Предкавказье — до 1 миллиона 442 тысяч (Русанов, 1976; Кривенко, 1978).
Всего в западной части СССР запасы лысухи на гнездовье оценивались в 940 тысяч пар, а осенние в 11,5 миллиона особей (Исаков, 1969). В Уральской области осенью насчитывается по 254,7 тысяч лысух (Дебело, 1974), на озере Алаколь — гнездится свыше 5 тысяч пар (Бикбулатов, 1972). На юге Западной Сибири гнездится 300–400 тысяч пар, осенью насчитывается свыше 3,5–4,3 миллиона особей (Кошелев, 1977), в том числе в Новосибирской области 400–500, в Омской 1–1,5 миллиона, в Алтайском крае 700–800, в Курганской области 1–1,2 миллиона, в Томской и Кемеровской областях — по 1–2 тысячи лысух. Многочисленна лысуха в Туве, на юге Дальнего Востока, на многих водохранилищах и озёрах Средней Азии.
Плотность гнездования в среднем составляет 1 пару на 1 га водоёма. Максимальная плотность (количество пар на 1 га) достигает: в дельте Волги 13, в Молдавии 6, в Латвии 7, в Азербайджане на побережье Каспия 8, на Алаколе 7, в дельте реки Бейсуг 8, на озере Чаны в Западной Сибири 6, в дельте реки Селенги 1,72. Плотность гнездования существенно различается на водоёмах разного типа. Так, в Западной Сибири, по нашим данным, максимальная плотность на 100 га водоёма была на озёрах барьерно-куртинного и барьерно-займищного типа до 75–80 пар, минимальная — в тростниковых займищах и озёрах со сплавиной 20–35 пар. Но на краю ареала, однако, плотность много меньше — в Московской области на прудах рыбхозов в одном случае было 6–7 пар на 13-12 га, в другом 4–5 на 100 га (Мищенко, 1983), но на Теряевских прудах — 7–8 особей на 1 га (Бутьев, 1978). На Дальнем Востоке у озера Ханка на рисовых полях плотность гнездования тоже не такая высокая — 7–8 пар на 5 км маршрута (Глущенко, 1979).

В гнездовое время лысуха заселяет разнообразные по типу и площади водоёмы в пустынной, полупустынной, степной, лесостепной и лесной зонах, высокогорные озера до 2 000 — 3 000 метров над уровнем моря. Основное условие — наличие жёсткой водной растительности; размеры водоёма роли не играют. Оптимальные для гнездования ландшафты — дельты крупных южных рек, озера степной и лесостепной зон Западной Сибири и Северного Казахстана с обширными зарослями тростника и рогоза.
Занимает как стоячие, так и слабо текучие водоёмы, пресные и слабо засоленные озера, оросительные каналы на рисовых плантациях, реже приморские озера и морские заливы при наличии на них обширных зарослей тростника, рогоза, камыша, осок, вейника или полузатопленных кустарников. Предпочитает мозаичные стации с чередованием островков растительности, участков открытой воды; охотно занимает мелководные участки с обилием водной погруженной растительности.
На пролёте и зимовках держатся, помимо вышеперечисленных, на глубоких водоёмах, лишённых надводной растительности: реках, озёрах, морских заливах и лиманах, крупных водохранилищах, солёных озёрах.

В период размножения добывают корм в пределах гнездовых участков, изредка выходят кормиться на берег и прибрежные мелководья. Кормовые перемещения составляют при этом несколько десятков метров. Вне сезона размножения в скоплениях лысухи совершают регулярные суточные кормовые передвижения в 2–5 км, концентрируясь в наиболее кормных и безопасных местах.
Корм добывается разнообразными способами: склёвыванием с поверхности воды, опусканием в воду только головы или становясь вертикально вверх хвостом — «столбиком», с погружением передней половины тела; за растущими над водой листьями, семенами и за насекомыми подпрыгивает вверх, на мелководьях «щелокчат» воду, как утки (рис. 101).
Один из способов кормодобывания — ныряние, который используют главным образом на зимовках. Обычно ныряют на глубину всего 1–1,5 м, максимум до 6,5 м, находясь под водой около 10 секунд, максимум до 20 секунд. Ныряют вертикально вглубь, выжимая воздух из-под перьев и подпрыгивая вверх с заворотом головы вниз, при этом делают сначала несколько толчков попеременно ногами, а потом — один толчок двумя ногами сразу. Под водой тоже гребут лапами попеременно, широко разводя их в стороны (Курочкин, Васильев, 1966). Добытый со дна корм поедают на поверхности. Одинаково успешно кормятся на глубоких и мелководных участках, на берегу, в густых и редких зарослях и на открытой воде. Способ взятия корма определяется кормовой ситуацией, но ведущим в местах гнездования служит склёвывание (80–90% случаев). При этом постоянно передвигаются по воде вплавь, попеременно работая лапами. Можно сказать, что фестончатое вооружение пальцев лысухи больше отвечает адаптированности к плаванию, чем к нырянию.
Питается почти исключительно растительной пищей — 90–99 % в разные сезоны. Поедает главным образом вегетативные части растений, но охотно использует также проростки, клубеньки, семена. Основу рациона составляют массовые легко доступные корма: в Прибалтике — харовые водоросли, в Западной Сибири — рдесты, роголистник и ряска, на Дальнем Востоке — дикий рис. Рацион насчитывает свыше 60 видов растений и 40 видов беспозвоночных (Янушевич, Золотарева, 1947; Гаевская, 1966; Поливанова, 1971; Кошелев, 19766; Блум, 1973; Cramp, Simmons, 1980; Головач и др., 1981). На зимовках основу питания могут составлять моллюски (Theodoxus, Hydrobia, Dreissena), особенно у птиц, зимующих в солёных или солоноватых водах. Питание морских и озёрных зимующих лысух в Азербайджане резко различно. Первые откармливаются харовыми водорослями, зостерой и моллюсками (Neritina pallassi и Hydrobia рusilla), гастролитами у них служат раковины Cardium, песок и галька. Озёрные лысухи питаются почти исключительно гребенчатым рдестом и урутью колосистой, используя в качестве гастролитов вместе с песком семена ежеголовника (Верещагин, 1950).
При летних заморах в озёрах поедают рыбу. В Западной Европе известно поедание яиц водных птиц. Отмечается клептопаразитизм по отношению к лебедям в особенности, но также к речным и нырковым уткам. Птенцы выкармливаются и питаются в основном насекомыми, во всяком случае — в Латвии (Блум, 1963). В желудках всегда содержатся гастролиты (песок, мелкая галька, обломки раковин, скорлупа яиц, семена растений). Их масса весной 8–10, летом 0,5–2, осенью 12–13 г в одном желудке (в Западной Сибири).

Половой зрелости достигают на первом году жизни. Моногамы. Во время весенней миграции и на местах гнездования держатся парами. Пары, по-видимому, постоянны. Кольцеванием доказано постоянство пар и гнездовых участков у западноевропейских лысух (Kornowski, 1957). При гибели одного из партнёров пара образуется заново на местах гнездования. Образование пар у достигших половой зрелости птиц на зимовках (10–14% годовалых птиц к размножению не приступает, — Бикбулатов, 1972; Кошелев, 1981а) в декабре — феврале наиболее точно описано у Муторста (Muthorst, 1970). Имеющиеся в отечественной литературе сведения противоречивы и часто относятся к территориальным конфликтам соседних пар, принимаемым за групповые брачные игры.
Образование пары выглядит следующим образом: от группы лысух отделяются две птицы — самец и самка, которые затем быстро плывут навстречу друг другу. Самка издаёт крики «кев, кев», а самец «пике, пикт». Сплывшись вплотную, птицы отворачивают одновременно в стороны бляхи, самец смотрит под прямым углом в сторону от самки. Проплыв мимо, он продолжает движение и нападает на соседних лысух или имитирует нападение, после чего обе птицы присоединяются к стае и продолжают кормиться. Эта демонстрация длится 10–30 с. Впоследствии партнёры укрепляют брачный союз почёсывая оперение в области шеи и головы друг другу. Это и составляет собственно брачные игры у лысухи (рис. 99).

На водоёме каждая пара занимает определённый гнездовой участок. Их занятие происходит постепенно, по мере освобождения зарослей от льда. При внезапных похолоданиях пары покидают гнездовые участки и вновь собираются в стаи на открытой незамёрзшей воде. Размеры гнездового участка составляют 0,02–1 га и определяются защитными и кормовыми условиями водоёма, а также плотностью гнездования. Минимальным участком может быть пруд площадью 20 м2 (Западная Европа). Соседние гнезда лысух располагаются в 30–60 м друг от друга, но при нехватке подходящих мест расстояние между ними сокращается до 7–10 м, образуя подобие рыхлой колонии из 5–20 пар на отдельных участках водоёма.
В сезон размножения лысухи строго территориальны. Территориальное поведение проявляется по отношению к чужим особям своего вида и к другим птицам, а также к рыбам и зверям (рис. 100).

Заметив птиц, нарушивших границы гнездового участка, территориальная пара издаёт предостерегающий крик, причём может кричать как один, так и оба партнёра. Затем территориальная птица (или пара) плывёт навстречу нарушителю в позе «угрозы»: голова втянута в плечи, клюв почти касается воды, оперение на спине взъерошено, при этом на чёрном фоне оперения отчётливо видна белая бляха и клюв — символ угрозы. От плывущей птицы расходятся в стороны волны. Время от времени она привстаёт и топчется на поверхности, разбрызгивая ногами воду. Подплыв ближе, лысуха набрасывается на нарушителя, клюёт его, топчет ногами при заныривании последнего, а при его бегстве преследует, бежит следом по воде, размахивая крыльями.
При территориальных столкновениях с соседними парами на границе их участков конфликтующие птицы от позы «угрозы» переходят к «горбатой» позе (развёрнутые крылья приподняты, хвост торчком), топорщат оперение, изгибают шею вниз, направляя клюв в сторону врага. В таком положении птицы-соседи плавают параллельно вдоль границы в 25–50 см друг от друга, клюв к клюву, реже поворачиваются друг к другу хвостами и продолжают параллельное плавание, после чего обычно расходятся. Но в период установления границ участков или при явном их нарушении от «горбатой» позы часто переходят к столкновению. Набрасываются друг на друга, опрокидываются назад на спину, опираясь о воду распущенными крыльями и хвостом, клюются и царапаются ногами.
Самцы и самки дерутся в равной степени, но только с особями своего пола. На стыках нескольких участков дерутся нередко по 6–8 птиц. При столкновениях самцов на помощь им приходят самки. По окончанию драки расплываются по своим участкам, часто оглядываясь, привстают на воде и размахивают крыльями, отряхиваясь. Реже победитель преследует побеждённого 10-50 м, бежит за ним по воде или летит над водой. Отмечены случаи нападения лысух в сезон размножения на лебедей, серых гусей, уток и поганок, а в других странах — и на зверей и рыб (Askaner, 1959). На суше конфликт ограничивается угрозой нападения — птица изгибает туловище и шею вниз и вперёд, направляет бляху в сторону врага, пробежками в сторону противника. Интересно сообщение Налобина и Фёдорова (1978) о том, что на озёрах Абакано-Минусинской котловины лысухи не проявляют агрессивности по отношению к другим водным птицам.
Несмотря на выраженную агрессивность, для лысухи во всех районах СССР известно гнездовое соседство с поганками, дикими утками и даже с болотным лунём (Блум, Бауманис, 1965; Блум, 1973; Гордиенко, 1980). Поганки и утки приступают к гнездованию на 5–20 дней позднее лысухи, их гнезда располагаются в 1–10 м от её гнёзд. Под защитой лысух поганки и утки успешнее выводят птенцов (Кошелев, 19816), а сами лысухи в некоторых регионах гнездятся в колониях крачек.
Устраивают гнезда в самых разнообразных местах. Оптимальными гнездовыми стациями повсеместно являются средние по густоте заросли тростника, рогоза узколистного, озёрного камыша, осок, вейника, реже гнездится в зарослях болотного аира, дикого риса, хвоща, омежника, крестовника Якова, морского клубнекамыша, телореза, в полузатопленных кустах и в зарослях ивы и тамариска. В поздние весны, когда в зарослях лежит лёд и снег, лысухи нередко гнездятся совершенно открыто или под поваленными стеблями водных растений. При выборе места для гнезда не отдают предпочтения определённому типу растительности, а заселяют их соответственно площади, занимаемой данной растительностью.
В Западной Сибири большинство осмотренных гнёзд располагалось на мелководьях и опиралось основанием на дно (70%), реже встречались постройки плавучего типа (10%), устроенные на осоковых кочках (2%), кромке сплавины (5%), в заломах и на наносах тростника (13%). При обсыхании водоёма гнезда иногда оказываются на суше и гибнут от наземных хищников. В Белоруссии и Приморье находили гнезда, устроенные на ветвях ивы над водой. Строение гнезда очень характерно. Оно довольно крупное, напоминает рыхлую корзину, со своеобразными сходнями — настилом для подъёма и спуска с гнезда. Обычно у гнезда одни, редко 2-3 сходней, иногда они отсутствуют. Пары, приступающие поздно к размножению, часто устраивают над гнездом «крышу» — заплетают и надламывают сверху зелёные листья и стебли (Долгушин, 1960; Греков, 19656; Блум, 1973; Кошелев, Чернышов, 1980).
Плавучие гнезда поддерживаются в воде сухими стеблями и прикрепляются к стоящим рядом стеблям, основная часть гнезда находится под водой. Гнёзда лысух почти всегда располагаются в зарослях, на 0,5–5 м от открытой воды (90% случаев), редко — на большем расстоянии (в разреженных зарослях). Место расположения гнезда определяется характером растительности (прежде всего густотой) и наличием выходов к открытой воде. Отмечают, что при подъёме воды лысухи интенсивно надстраивают гнезда, так что даже при сильных колебаниях её уровня гибнет не более 20% гнёзд (Мельников и др., 1983).
Гнездо строят оба члена пары: самец натаскивает крупные стебли для основания, а самка выстилает лоток мелкими обломками стеблей и листьями (Kornowski, 1957), предварительно прополаскивая их в воде (Спангенберг, 1951). Для упрочнения постройки птицы периодически утрамбовывают её ногами. Для строительства используются прошлогодние сухие стебли и листья всех водных растений, собираемые по соседству, предпочтение отдаётся стеблям тростника, рогоза и камыша, имеющим высокую плавучесть и маскирующую окраску. На оз. Ханка в основном используются стебли дикого риса (Поливанова, 1971). С развитием зелёной растительности лысухи добавляют её в гнездо.
В ряде районов СССР для гнёзда используются стебли дикого риса, осок, вейника, хвоща, водяного омежника, листья кувшинок и др. Размеры гнёзд сильно различаются в зависимости от типа строительного материала, места его расположения, этапа гнездования и других факторов. Размеры гнёзд (в мм): диаметр гнезда 240–500 (в среднем 300), лотка 160–300 (190), высота гнезда 300–400, глубина лотка 50–140 (90), высота над водой 90–250, длина сходней 300–1200 (400), ширина 120–400 (250). Гнёзда, устроенные на кочках и сплавине, меньше, чем плавучие, а из осоки меньше, чем из тростника, по мере откладки яиц и насиживания гнездо достраивается. По соседству с основным гнездом лысухи сооружают из крупных стеблей тростника и рогоза 1–3 помоста, используемых для отдыха свободного партнёра, а позднее и птенцов. При наличии сплавины и кочек помосты отсутствуют (Спангенберг, 19516; Блум, 1963, 1973; Бородулина, 1964; Греков, 19656; Кошелев, 1976а; Русанов, 1976; Кошелев, Чернышов, 1980, и др.).
Спаривание происходит на гнездовой территории на суше, на гнезде или на воде. Ей предшествуют парные предварительные демонстрации. На суше самец следует за самкой медленным шагом в сгорбленной, вытянутой вверх позе (Панов, 1973). Самка приседает перед ним, ложится на цевки, подгибая голову вниз под себя, и поднимает хвост вверх. Самец запрыгивает ей на спину, равновесие во время спаривания удерживает с помощью движения расставленных крыльев. После спаривания самец спрыгивает вперёд через голову самки. На воде самец преследует самку, легко поклёвывая её в оперение спины, издаёт агитирующие крики «пши». Самка останавливается, окунает голову в воду, полностью укрывая бляху, самец запрыгивает на спину, изгибает шею вниз (рис. 99, И—Л). Спаривание длится 10–20 секунд, после чего самец спрыгивает на воду, привстаёт, размахивает крыльями, а самка ещё некоторое время остаётся неподвижной. Затем птицы чистятся, отряхивают крылья, купаются или начинают кормиться. Спаривание повторяется 3–5 раз в сутки. Только треть попыток самца достигает успеха, а в период насиживания самка избегает или отгоняет самца (Kornowski, 1957; Glutz, 1973; Fjeldsa, 1977а; Cramp, Simmons, 1980).
Откладка яиц происходит на юге европейской части СССР в конце марта — начале апреля, в Азербайджане — на внутренних озёрах с начала апреля, в приморской части позже; в Ленинградской области — в первой половине мая, в Западной Сибири и Казахстане — в конце апреля — мае, в Абакано-Минусинской котловине — в середине мая (Налобин, 1977), на высокогорных озёрах Средней Азии — в конце мая — июне (Абдусалямов, 1971; Кыдыралиев, 1973), в Забайкалье в дельте реки Селенги — в конце мая — начале июня (Мельников и др., 1983), на Витимском плоскогорье — в июне (Шкатулова, 1979). Сроки яйцекладки определяются ходом и характером весны, задерживаясь в холодные весны на 2–3 недели и больше. Разные пары приступают к гнездованию не одновременно. В Азербайджане Виноградов (1967) выделил даже популяции ранне- и поздне-гнездящихся лысух, с разрывом в сроках около месяца. В других местах срок откладки яиц нормально растянут даже на одном водоёме на 1–2,5 месяуа. Интервал между откладкой яиц составляет 24 часа редко достигает 74 часов (Налобин, 1979), яйца откладываются рано утром. Полная кладка состоит из 4–15, обычно из 7–12 яиц. Кладки с большим числом яиц (до 17–19) отложены двумя самками.
Средняя величина кладки значительно колеблется в разных районах. Она составляет в Латвии 8,1 яйца (n = 1860), в Литве 8,4 и 9,3 (n = 120), в Эстонии 6,9 (n = 289), в Молдавии 8, в северо-западном Причерноморье 8,3 и 7,5 (n = 203), в дельте Волги 7,6, в Азербайджане 7, в Западной Сибири 8,6 (n = 300), в Казахстане в Алакольской котловине 7,4 (n = 300), в Уральской области 8,4, в Туве 8,2 (n = 81), в горах Средней Азии 7,5, в дельте реки Амударьи 6,5, в Башкирии 7,5, в дельте реки Селенги 6,1–7,1, на Дальнем Востоке 6,7, на Сахалине 7,5 яиц (Гизенко, 1955; Блум, 1963, 1973; Греков, 1965а; Мунтяну, 1970; Аверин, Ганя, 1971; Поливанова, 1971; Бикбулатов, 1972; Кыдыралиев, 1973; Ажимуратов, 1974; Дебело, 1974; Лиллелехт, 1976; Кошелев, 1976а; Пакарклис, 1976; Русанов, 1976; Налобин, 1977, 1979; Кривенко, 1978; Кошелев, Чернышов, 1980; Мельников и др., 1983; В. И. Бадюк, устное сообщение).
Изменения средней величины кладки по годам превышают географические различия в её размерах. Она последовательно снижается в течение всего сезона размножения, в Латвии с 8,6 до 6,7 яиц (Блум, 1973), в северо-западном Причерноморье с 7,5 до 6,7 (В. И. Бадюк, устное сообщение). Величина кладки определяется физиологическим состоянием птиц (возрастом), плотностью популяции (Блум, 1973; Fjeldsa, 1973; Repa, 1976). В СССР возможность 2 кладок предполагается для юга Украины и Молдавии, в Ленинградской области лысуха имеет 2 выводка в сезон (Мальчевский, Пукинский, 1983).
В Западной Европе доказано наличие 2, а в Англии даже 3 кладок за сезон (Kornowski, 1957; Ворр, 1959; Glutz, 1973, и др.). При гибели первой кладки лысуха способна откладывать яйца повторно до 2–3 раз. Количество яиц и их размеров в повторных кладках меньше, чем в первой. Новое гнездо строится в пределах гнездового участка в 2–80 м от погибшего. Интервал между гибелью первой и началом повторной яйцекладки составляет 2–18 дней и зависит от этапа гнездования. В гнёздах лысух иногда встречаются инородные предметы (например, камни), а также замурованные в стенках и дне лотка яйца. Птицы закладывают обычно чужие яйца, а также свои при надстройке гнезда. В Казахстане известны гнезда с «4—7-этажными» кладками на водоёмах при паводке. Известны также смешанные кладки лысухи с камышницей, кряквой, большой, серощёкой и малой поганками, озёрной чайкой и фазаном. Яйца правильной яйцевидной формы, но нередки отклонения — от округлой до овально-удлинённой формы. Основной фон окраски от светло-песочного до светло-глинистого с рисунком из мелких поверхностных красно-коричневых или чёрных точек и пятнышек и более крупных глубоких серо-фиолетовых пятен, густо и равномерно распределённых по скорлупе. Случаи ненормальной пигментации (беловатые, без крапа) очень редки, в Латвии менее 0,03 % (Блум, 1973).
Скорлупа плотная, слабо зернистая, матовая или со слабым блеском, по мере насиживания блеск заметно усиливается. Размеры: в Белоруссии 50-54 × 36-37; в Литве 52,7 × 36,7 и 54,6±0,9 × 36,1±0,5 (n = 98) (Вайткявичюс, Пятрайтис, 1964; Валюс и др., 1979); в Латвии 53,28±0,05 × 36,18±0,03 (n = 1794), масса 37,6±0,19 (Блум, 1973); в северо-западном Причерноморье 53,3±0,08 × 36,4±0,04 (n = 758) (В.И. Бадюк, устное сообщение); в дельте Волги 48,6—57,6 × 31,3—37,6 (Луговой, 1963); на Кубани 57 × 36 (Бородулина, 1964); в Уральской области 53,3 × 36,1 (n = 760) (Дебело, 1974); в Башкирии 53,8 × 34,2, масса 33,7; на юге Западной Сибири 53,26±0,15 × 36,10±0,28, масса 36,85±0,58 (n = 1 600) (Кошелев, Чернышов, 1980); в Туве 53,60±1,5 × 38,80±0,17. (Налобин, 1979); в Азербайджане 53,5 × 35,6, масса 34,9 (n = 196) (Греков, 1965); в дельте Амударьи 49,3-59,0 × 31,0-38,7 (Ажимуратов, 1974); в Киргизии 48—51 × 34,2—36, масса 32–24 (Кыдыралиев, 1973). Максимальные и минимальные размеры: в Латвии 61,9 × 36,7; 54,9 × 39,8; 42,1 × 31,6; 47,1 × 30,7; в Западной Сибири 33-62 × 25,3-43,5, масса 58–12. Отмечаются географические различия в размере и массе яиц. Выявлены различия в размерах яиц у птиц, гнездящихся на разных водоёмах, а также в разные сроки. Яйца в ранних кладках крупнее и тяжелее, чем в отложенных позднее.
Насиживание начинается с откладки 3–4-го яйца в Латвии, со 2–3-го — в Западной Сибири и Забайкалье, а в повторных кладках с 1–2-го яйца. Насиживают оба члена пары поочерёдно, но степень их участия в разных парах весьма различна, в большинстве случаев самка насиживает больше (Блум, 1973; Кошелев, 1976а; Мельников и др., 1983). Во время насиживания наседка периодически, до 3 раз в час, привстаёт и клювом переворачивает яйца. Число отлучек с гнезда довольно велико, их продолжительность составляет 1–10, редко 20–30 минут. При приближении опасности птица заблаговременно оставляет гнездо и скрывается в зарослях, громко крича. Очень редко она прикрывает небрежно яйца листьями. При приближении к гнезду человека лысухи «отводят» его, отвлекая внимание на себя. Они выплывают на открытое место, привстают, ногами разбрызгивая воду, реже пассивно плавают, окуная голову в воду (Кошелев, 1976а).
Длительность инкубации с момента откладки последнего яйца до вылупления последнего птенца составляет 21–26; в среднем 24 дня, насиживание яиц идёт 22–23 дня. Птенцы вылупляются асинхронно в течение 4–7 суток. От наклёва до вылупления птенца проходит 23–29 часов. Масса однодневного птенца составляет 18–34, в среднем 25,5. В течение первых суток птенцы обсыхают в гнезде, где их обогревает наседка. В последующие дни, вплоть до подъёма на крыло, птенцы возвращаются на гнездо для отдыха и ночёвки. В отсутствие родителей птенцы прячутся в зарослях, уже в однодневном возрасте они способны заныривать. При опасности они укрывают прежде всего ярко окрашенную голову.
Лысушата занимают промежуточное место между выводковыми и птенцовыми птицами. Они уверенно передвигаются на воде, по суше, ловко взбираются на гнездо по стенкам, помогая при этом оголёнными крыльями, шеей. Первые 1,5–2 недели птенцы не могут самостоятельно добывать корм, их терморегуляция неустойчива и они нуждаются в частом обогреве родителями. Лысухи кормят своих птенцов с первого дня, приносят на гнездо мелких насекомых и прочих беспозвоночных и продолжают кормить вплоть до приобретения последними самостоятельности. Но уже с 2-недельного возраста птенцы добывают пищу в основном самостоятельно, следуя за родителями. При выпрашивании корма у взрослой птицы птенец принимает соответствующую позу «выпрашивания» (приподнимает вверх и расставляет в стороны крылышки, вытягивает шею под углом 45° и выворачивает голову на 180° подбородком вверх), сопровождая её соответствующим криком. Между птенцами конкурентные отношения выражены слабо. Для семей лысух известно разделение выводка в первые недели жизни на 2 семейные группы при каждом родителе (Греков, 1965а; Дубовик, Кошелев, 1974; Кошелев, 1976а, 1983, 1984).
Группы передвигаются в пределах гнездового участка, состав их непостоянен, они сходятся и расходятся, обмениваясь птенцами. Связь между родителями и птенцами поддерживается криками и достаточно прочна, они опознают друг друга по внешнему виду и голосу. Взрослые лысухи активно изгоняют со своей территории чужих птенцов лысух, уток и поганок. При усыхании мелководных водоёмов выводки лысух уходят из прибрежной зоны в центральную, где занимают вторичные и выводковые участки. Раздел территории сопровождается драками между местными и прибывшими выводками (Кошелев, 1976а).
В выводках с пуховыми птенцами обычно 7–12, а с хлопунцами 4–9 птенцов. В Молдавии выводок состоит из 3,9, в дельте Волги из 4,7 (Кривенко, 1968), в Башкирии — 5, в северо-западном Причерноморье — 6,7, в Алакольской котловине Казахстана — 4,2, на озере Чаны в Западной Сибири — 6,8, в Туве — 5,2 птенцов. На крыло птенцы поднимаются в возрасте 65–80 дней (Синицкий, 1960; Блум, 1973), когда они полностью приобретают гнездовой наряд. С этого времени (конец июля) выводки распадаются, взрослые птицы уходят на линьку в густые заросли, а молодые собираются в зарослях в группы, которые в начале августа выходят на открытую воду (Кошелев, 1977а; Кошелев, Чернышов, 1980, и др.). Такая картина, видимо, наблюдается во всех местах массового гнездования в СССР. В августе в Западной Сибири и в июне — июле в Азербайджане локальные скопления сеголетков объединяются на крупных мелководных кормных заливах и плёсах в многотысячные скопления, которые держатся там вплоть до отлёта, совершая лишь небольшие суточные кормовые передвижения.
Величина гнездовой смертности в разных районах страны выяснена недостаточно. Гибель кладок в Латвии составляет 12 %, в Литве 10,3, в Молдавии 20, в дельте Волги 16,9–36,2 (Кривенко, 1968; Маркузе, 1974), в Уральской области 22,3, в Западной Сибири 14,2, в Казахстане на Алаколе 18,2–28,6 %. Основные причины — разорение кладок болотным лунём, серебристой чайкой, серой и чёрной воронами, сорокой, браконьерами, реже норкой и выдрой, а также затопление гнёзд паводками и оставление их лысухами при частом беспокойстве человеком. Но в целом кладки лысухи страдают от серой вороны, например, значительно меньше, чем у уток (Языкова, Самарская, 1977).
Гибель птенцов наиболее высокая в первую неделю жизни от хищников и переохлаждения. В дельте Волги гибнет 36,1–38,3% птенцов, в Уральской области 29,2–34,6, в Казахстане 44, в Башкирии 35, в Западной Сибири 23,7, в Туве 19,6%. Успех размножения составляет (в %): в Молдавии 49, в Западной Сибири 77.3, в Казахстане 60, в дельте реки Селенги 58–59, в Туве 84–86, то есть на гнездовую пару приходится 3,9–7,0 птенцов. Максимальная продолжительность жизни в природе и неволе составляет 18–19 лет (Glutz, 1973), по данным кольцевания 7–7,6 года, а 60% молодых лысух погибает в первые 6–7 месяцев жизни (Блум, Лицбарский, 1982).
Лысухи прошлого года рождения, не участвующие в размножении, проводят лето в гнездовой области. Они держатся крупными стаями по 200 — 2 000 особей на мелководных крупных озёрах на границе зарослей и открытой воды. Линяют в июне — июле (Абдусалямов, 1971; Блум, 1973; Кошелев, 1977а).
В июне — июле у берегов Крыма (Каркинитский залив) скапливается несколько сотен неразмножающихся птиц, в августе к ним добавляется здесь несколько тысяч лысух, собирающихся на линьку (Костин, 1983).
Данных по возрастной структуре популяции почти нет. На основании изучения размеров фабрициевой сумки Бикбулатов (1969) показал, что в 1967–1968 годах в дельте реки Тенек в Восточном Казахстане впервые размножающиеся 1-летние и 2-летние самки составляли 37,2, самцы 35,7 % от добытых птиц; самки, размножающиеся второй сезон — 10, самцы 10,8 %; 3-летние самки и старше — 2,8, самцы 3,5 %.

Тёмная птица размером со среднюю утку, встречаемая чаще всего на воде. На суше несколько напоминает домашнюю курицу. Тело округлое, мало уплощённое с боков. Клюв небольшой, светлый, высокий в основании, сжатый с боков, острый. Ноздри щелевидные, вблизи заметен белый лоб. Пальцы не соединены перепонкой, но снабжены с обеих сторон фестончатыми лопастями, более крупными по наружному краю. Больше всех пастушковых связана с водой, хорошо плавает и ныряет. При плавании в такт движению корпуса покачивает головой. Хвост держит поднятым вверх, но птица не подёргивает им, в отличие от камышницы и прочих пастушков. Обычно тихо и спокойно плавает, делая пасы в стороны.
При опасности быстро плывёт, наполовину выходя из воды передней частью тела, или бежит по поверхности воды, размахивая крыльями. Ныряет вертикально вглубь, погружаясь после небольшого прыжка. Охотно выходит на сушу, где уверенно передвигается не быстрыми шагами, а при опасности бежит, размахивая крыльями. Взлетает с воды и суши тяжело, после разбега, с воды всегда взлетает против ветра. В полёте несколько напоминает тетерева, благодаря вытянутым назад ногам, выполняющим роль руля. Полёт быстрый прямолинейный, с частыми глубокими взмахами крыльев, шея в полёте вытянута вперёд, хорошо видны светлые внутренние края крыльев. Летает поодиночке и небольшими группами, редко рыхлыми стаями, в которых птицы держатся в воздухе далеко друг от друга. При посадке на воду опускается на лапы. При опасности предпочитает скрываться в зарослях, но во время миграций и на зимовках уходит, напротив, на открытую воду. По внешнему виду самцы и самки в природе неразличимы, хотя самцы несколько крупнее и ярче, чем самки.
Голос лысухи очень характерен и набор позывов и криков довольно широк. В полете слышны только крики самок «кав, ткав». В зарослях также чаще звучат их голоса — «ков», «ковк», «кат», «кевк». У самцов — тихие звонкие «псси» или глухое «пши». Половой диморфизм в криках выражен отчётливо (Kornowski, 1957; Ворр, 1959; Glutz, 1973). Основной контактный позыв самцов — «дп» или «п», который в зависимости от степени возбуждения птицы то усиливается, то ослабевает. Призыв самки звучит как громкое «дп, дп», перед спариванием самец издаёт «агитирующий» крик «пид, пши», при опасности издаёт предостерегающий крик «пике, псси», а во время территориальных конфликтов резкое одиночное «псси», во время угрозы — «пике, псси». Птенцов самец подзывает мягким «б(о)».
У самок основной крик звучит как громкое «ков» или «оо», который начинается с «у» и заканчивается резким «о». Партнёра она подзывает резким частым «о-о-о», при опасности издаёт громкое «а-о-а-а-о», во время территориальных драк — «ткав, кав», при выражении угрозы противнику — хриплое «кав», при испуге — «а-ооо-а-а». Птенцов самка подзывает мягко звучащим «дук, тдух», а контактный её позыв — хриплое «кев, каэв». Крики птенцов однообразнее и беднее. Они подзывают родителей писком «фьюид, фьюид», во время выпрашивания корма издают «пвииб, пвииб». Контактные позывы между собой и родителями — повторяющиеся «фьюид». Находясь на гнезде под взрослой птицей, накормленные и согретые, птенцы издают тихое «уюип». В 60—70-дневном возрасте у птенцов проявляется половой диморфизм в криках.

Лысуха принадлежит к птицам, которые образуют огромные зимовочные скопления на ограниченной территории. Численность их на некоторых зимовках ещё 30–40 лет назад достигала нескольких миллионов птиц, но и сейчас она часто достигает сотен тысяч особей. В то же время, там, где позволяют условия (остаются незамерзающие водоёмы), вид переходит к оседлости. Кольцеванием установлено, что часть особей остаётся зимовать вблизи мест гнездования в ГДР, ВНР и ЧССР.
В прибалтийских республиках СССР ежегодно на зимовку остаются от нескольких особей до двух сотен птиц (Ренно, 1977; Блум, Лицбарский, 1982). Много, в среднем около 10 тысяч, зимует в Скандинавии (Atkinson-Willes, 1976). В Испании лысуха практически оседла (Sanchez, 1975).
В Молдавии на Кучурганском лимане на полыньях у ТЭС зимует до 2600 птиц (Мунтяну, 1970). Регулярно зимует на озере Севан, в Европе — на озёрах в Альпах.
Винокуров (1961) выделял 3 крупные географические популяции лысух, различающиеся местами зимовок: европейскую, западносибирско-казахстанскую и восточносибирско-дальневосточную. Новые более полные данные свидетельствуют об обитании в Европе и в северной половине Азии к востоку до Оби 4 популяций (рис. 96): европейской, азовско-черноморской, каспийско-западносибирской и западносибирско-казахстанской, а пятая, очевидно, населяет Восточную Сибирь; кольцевание отчётливо свидетельствует о постоянстве мест зимовок у отдельных микропопуляций как в Европе, так и в Азии (Блум, Лицбарский, 1982).
Европейская популяция занимает, очевидно, всю Западную, Центральную и Восточную Европу на восток, примерно, до 40° восточной долготы и зимует в Европе и в Северной Африке (Тунис, Алжир, Марокко). Достоверно установлено, что лысухи из Чехословакии зимуют в основном в Италии, а из ГДР — на Средиземноморском побережье, во Франции и Швейцарии. Из восточной Прибалтики «литовские» лысухи больше тяготеют к средиземноморским зимовкам, а «латвийские» — к западноевропейским (ФРГ, Нидерланды, Дания, Франция). Азовско-черноморская популяция занимает низменности всей восточной Украины, на восток до низовий Дона, а на зимовку эти лысухи летят по совершенно различным направлениям — в Средиземноморье, на Чёрное и Каспийское моря. Каспийско-западносибирская популяция гнездится от водоёмов каспийского бассейна до Барабинских озёр (на восток, примерно, до 80° восточноц долготы), а зимует на Каспии, в Средиземноморье и в Месопотамии. Западносибирско-казахстанская популяция занимает Западную Сибирь и Восточный Казахстан и летит на зимовки в Индию и Пакистан. Ареалы двух последних популяций в значительной мере перекрываются, но обособленность их подчёркивается тесной привязанностью части птиц к южно-азиатским зимовкам и наличием в Западной Сибири двух волн весеннего перелёта (Кошелев, 1981а). Данных по зимовкам лысух восточносибирской популяции недостаточно; окольцованные на озере Ханка добывались в Японии и Вьетнаме (Блум, Лицбарский, 1982).
В 1977 году в СССР в середине января зимовало всего 534,7 тысяч лысух, в том числе в Азербайджане — 157 тысяч, на западном Каспии — 67, юго-восточном Каспии — 28, в южной Туркмении — 36, на Азове и в Северо-Западном Причерноморье — 81 тысяч (Исаков, 1969). Каспийские зимовки утрачивают былую славу. В декабре 1942 года только на Большом и Малом заливах Кызылагачского заповедника было 1,5 миллионов лысух (Верещагин, 1950). Ещё в 1955–1956 годах там было свыше 3 миллионов, а в 1973–1974 и 1974–1975 годах соответственно 147,2 и 343,5 тысяч лысух (Кривоносов и др., 1977). В ноябре 1964 года подсчитано 200 тысяч лысух, а в январе 1965 года — 10 тысяч (Газанчян, 1965). На восточном берегу Каспия в заповеднике Гасан-Кули по данным 1934 года зимовало более 100 тысяч, до 1947 года они ещё были во множестве, а в январе 1959 года — не более 3 тысяч. Но в Средней Азии в последние годы численность зимующих лысух резко возросла на внутренних водоёмах — на водохранилищах и искусственных озёрах, образующихся в результате сброса вод из системы орошения (Михеев, Кудленок, 1968; Михеев и др., 1972).
В Туркмении на таких водоёмах их зимует несколько сот тысяч. Зимовки водных птиц, в том числе и лысухи, переместились из-за обмеления Гасанкулийского залива в другие районы моря. Основными участками зимовок по значимости стали Южно-Челекенский залив и морское побережье Кара-Богаз-Гола; в благоприятные зимы на Восточном Каспии численность зимующих лысух доходит до 420 тысяч птиц (Васильев, 1977). На Чёрном море в пределах Черноморского заповедника зимует до 20–29 тысяч (Ардамацкая, 1977). У южных берегов Крыма лысуха регулярно зимует, но в небольшом количестве, не более нескольких десятков птиц (Костин, 1983). На зимовках образуют на море огромные многотысячные скопления, на водохранилищах и озёрах скопления менее крупные, часть держится в зарослях поодиночке и мелкими группами. Днём кормятся на мелководных прибрежных участках, выходят на берег. Ночуют на льдинах, берегу или на открытой воде. В зимовочных скоплениях самцы и самки держатся вместе; на северных зимовках встречаются только молодые птицы, южнее — молодые и взрослые в совместных скоплениях (Исаков, Воробьёв, 1940; Пятков, 1957; Блум, 1973; Кошелев, 1981а).
Зимовочные скопления формируются в октябре — ноябре, распадаются в январе—феврале. Регулярных кормовых перелётов на зимовках не совершают, местные перемещения незначительны, но при замерзании мелководий откочёвывают на 10–20 км. В Кызылагачском заповеднике сформировавшиеся скопления держатся первую половину зимовки на Большом заливе, но в середине зимы перемещаются на Малый залив, в лиманы и другие опреснённые водоёмы. К этому времени один из основных кормов — зостера оказывается на акватории Большого залива почти начисто выеден. Перед откочёвкой стаи подплывают к берегу и проводят на отмелях несколько дней, причём ведут себя очень шумно. Иногда громадная стая лысух днём вдруг взлетает и уходит на внутренний пресный водоём. На этом месте вскоре формируется другая стая из подплывающих к берегу птиц. Смена мест зимовки и отлёт с них обычно совпадает с многодневными южными ветрами (Греков, 1965а).
В благоприятные зимы на азербайджанских зимовках лысухи, скапливаясь тысячами, откармливаются до такого состояния, что не могут взлететь с воды, достигая массы в среднем до 1 кг (Верещагин, 1950). Но в суровые зимы истощаются и массами гибнут. Так, в конце января 1964 года в Кызылагачском заповеднике на маршруте в 4 км вдоль каналов и побережья мы насчитали 227 трупов лысух. В суровую зиму 1972 года в конце января (морозы доходили до —18°С) на Шаховой косе (Апшеронский полуостров) на 2 км маршрута найдено 107 погибших лысух, на озере Ак-Гёль (Агджабединский район) на 3,5 км найдено 34 лысухи, причём они составляли большинство среди всех погибших птиц (Туаев, 1977). Такие зимы повторяются в Азербайджане с регулярной периодичностью. В 1924-1925 году на зимовке погибло больше 80 % всех лысух. Морозной и гибельной были зимы 1938-1939 году, 1946-1947 году. Зимой 1949-1950 году также отмечалась массовая гибель, масса истощённых лысух равнялась 400–600 (Спангенберг, Туров, 1950).

Миграции/ Они для лысухи показаны в нескольких сводных работах (Сапетин, Шеварева, 1959; Винокуров, 1961; Блум, 1973; McClure, 1974; Блум, Лицбарский, 1982). Лысухи летят широким фронтом, образуют значительные концентрации только на морских лиманах и мелководьях Каспийского и Чёрного морей, в озёрной степи и лесостепи юга Западной Сибири и Северного Казахстана, на Балхаше. Весной и осенью образуют несколько пролётных волн; прежние свидетельства о более позднем пролёте молодых по сравнению со взрослыми (Блум, 1973; Кошелев, 19766, 1981а) подтверждаются данными кольцевания лишь частично (Блум, Лицбарский, 1982).
Весенний пролёт на западе СССР начинается в начале марта (Молдавия) , через неделю прилетает основная масса лысух, которые останавливаются на крупных водоёмах, а через 2–3 недели расселяются по малым (Аверин, Ганя, 1971; Мунтяну, 1970). В западных областях Украины первые птицы отмечены в начале марта, в массе — в середине апреля (Страутман, 1963), в Белоруссии — в первой декаде апреля и летят до начала мая (Федюшин, Долбик, 1967). В Прибалтике появляются во второй декаде марта — начале апреля (Блум, 1973), в Эстонии — в среднем 4 апреля, в Ленинградской области — с середины апреля до середины мая (Мальчевский, Пукинский, 1983), на юго-востоке Чернозёмной зоны (Воронежская область) — с 5 апреля, но к яйцекладке приступают лишь в конце мая (Барабаш-Никофоров, Семаго, 1963), на юге Волжско-Камского края — в первой декаде апреля, в Татарии летят 3–19, в среднем 16 апреля, очень дружно (Попов, 1977). В дельте Волги появляются в конце февраля — марте, иногда в начале апреля, в массе — в начале апреля (Луговой, 1963; Русанов, 1976), в дельте Амударьи — в конце февраля — начале марта (Ажимуратов, 1974), в горах Киргизии — в конце апреля, а в конце мая приступают к гнездованию (Янушевич и др., 1959; Кыдыралиев, 1973).

В Казахстане в низовьях Сырдарьи встречены в конце марта, пролёт продолжался весь апрель. В дельте реки Или отмечены 20 марта, в устье Урала — в конце марта — начале апреля, в Наурзумском заповеднике средние многолетние сроки начала и конца пролёта — 17-30 апреля, появляется с 7 апреля; в Кургальджино — во второй половине апреля, на Эмбе — в конце апреля, на Зайсане — с середины апреля (Штегман, 1949; Долгушин, 1960; Гордиенко, 1980а; Дебело, 1981). На юге Западной Сибири первые птицы встречены во второй декаде апреля (Корш, 1969; Кошелев, 1975), в Туве — во второй половине апреля (Налобин, 1977, 1979), в Бурятии в первых числах мая (Шкатулова, 1979), в Якутии — в конце мая — начале июня (Воробьёв, 1963). В Забайкалье появляется в конце апреля и летит до конца мая, массовый пролёт первой волны проходит в начале мая, второй — в конце мая (Измайлов, Боровицкая, 1973; Мельников и др., 1983); на озере Ханка — в первой декаде апреля (Поливанов, 1975; Рахилин, 1978), на Сахалине — 17–18 мая, а гнезда строит с 22 мая (Гизенко, 1955). Интервал между прилётом и началом гнездования равен 1–2 месяцам на юге и 2–5 дням на севере ареала, также на севере и востоке ареала время между первым и массовым появлением лысух разделено 2–3 днями, а на юге — 2–3 неделями. Так, в верховьях реки Аргуни весной 1957 года первая птица появилась 17 апреля, а после ночи 22-23 апреля огромное количество лысух, стаями по 100-200 особей, оказалось утром на всех озёрах и разливах (Гаврин, Раков, 1960).

Безусловный интерес представляют данные о сроках и характере отлёта лысух с мест зимовок. В Кызылагаче вторую её половину они проводят на внутренних опреснённых водоёмах. Численность остаётся постоянной до конца февраля, когда начинается отлёт, длящийся до апреле; в эти же сроки он происходит и с озёр Мильской степи (Верещагин, 1950; Тугаринов, 1950; Греков, 1965а; Виноградов, 1967). Вместе с этим в середине марта на озёрах появляются крупные упитанные лысухи, видимо, зимовавшие на море, а морские зимовки в январе — феврале распадаются (Верещагин, 1950). С начала апреля на озёрах уже начинается откладка яиц у местных птиц.
Осенний пролёт везде очень растянут. Отлетают ли лысухи из одного района постепенно или на водоёмы все время подлетают птицы из других мест, остаётся неясным. Характерны широкие послегнездовые кочёвки немиграционного направления (Блум, Лицбарский, 1982). Осенью отлетают из Прибалтики с конца августа, пролёт идёт до ноября — начала декабря, из Ленинградской области — в сентябре, отдельные птицы держатся до октября, в Белоруссии исчезают в сентябре — октябре, в западных областях Украины — в эти же сроки, в Молдавии — в сентябре — октябре (часть птиц зимует), из Чернозёмной зоны — в конце сентября—начале октября, из Волжско-Камского края — в сентябре — первой половине октября, из дельты Волги — с середины сентября до начала ноября. Из северных областей Казахстана улетают в сентябре — октябре, в Прибалхашье, на Сырдарье и Или — в октябре до начала ноября, в дельте Амударьи — с сентября до конца декабря. В Наурзуме, по средним многолетним данным, осенний пролёт длится с 17 сентября до 10 ноября (Гордиенко, 1980).
На юге Западной Сибири мигрируют в сентябре — октябре до начала ноября, в юго-западном Забайкалье — с конца августа до середины октября, на озере Ханка — в сентябре — первой половине октября, на Сахалине — во второй декаде октября, очень дружно. С озера Эврон в Приамурье отлетает уже в конце августа (Росляков, 1975). На юге у берегов восточного Каспия первая волна пролёта лысух проходит в конце сентября — октябре, вторая — в ноябре (Васильев, 1977). На западном берегу южного Каспия прилёт начинается с 20-х чисел октября, когда на плёсах Дивичинского лимана появляются стайки по 20–50 птиц.
Наиболее интенсивно прилёт идёт в начале ноября, особенно много лысух появляется после тёмных ночей с мелким дождиком (Верещагин, 1950).
Наглядное представление о путях и даже сроках пролёта дают медианы координат встречи лысух в декабре — феврале в Европе и осенью в Средней Азии (рис. 97, 98) (Блум, Лицбарский, 1982).
На пролёте лысухи держатся поодиночке, парами, группами и стаями до 500–800 особей. Пролёт идёт в тёмное время суток, наиболее интенсивно в вечерние часы; днем они совершают только местные незначительные перемещения. В Казахстане наблюдался дневной пролёт в пасмурные дождливые дни (Долгушин, I960). Днем одиночные птицы скрываются в зарослях, а крупные стаи держатся на открытой воде. Начало весенней миграции приурочено к вскрытию озёр, а осенней — к полному их замерзанию. В благоприятных условиях — при наличии укрытий и кормности угодий — на миграциях скапливаются в огромных количествах (дельты крупных южных рек, водохранилища, крупные озера, морские заливы).

….

Подробнее о сокращениях можно прочесть здесь.

Последовательность смены нарядов следующая: первый пуховой — второй пуховой — гнездовой — промежуточный (первый зимний) — брачный (окончательный) — зимний.
Первый пуховой наряд, образованный мягким плотным пухом, сменяется в 20—40-дневном возрасте вторым пуховым нарядом. В возрасте 40–60 дней этот пух заменяется появляющимися пеньками перьев и полностью исчезает с подъёмом молодых птиц на крыло. Первые пеньки на крыльях появляются в возрасте 40–45 дней, наиболее интенсивно маховые растут в возрасте от 40 до 70 дней, затем их рост замедляется. Формирование гнездового наряда заканчивается в начале — конце июня (Синицкий, 1960; Блум, 1973). Послегнездовая линька начинается в 60—70-дневном возрасте. Белое оперение брюшной стороны заменяется на чёрное. Сначала шея, горло и щеки, затем зоб и бока груди становятся темно-серыми, в 80—90-дневном возрасте горло и передняя часть тела чёрно-белые, а к 5-месячному возрасту белая окраска почти полностью исчезает, и молодая птица становится похожей на взрослую, только на груди треугольником просвечивает белое пятно. Полный годовой наряд молодые птицы приобретают в возрасте 120-160 дней на зимовках, лишь у отдельных птиц в апреле — мае заканчивается отрастание мелкого контурного пера.
Послегнездовая полная линька протекает у размножающихся особей с конца июня по сентябрь, а у одногодовалых, не участвующих в размножении, — с середины июня до августа (Кошелев, 1976). Часть самцов линяет на 2–3 недели раньше самок. Ход линьки лысухи напоминает таковой у уток. Вначале меняются перья на голове, шее и нижней стороне тела, что может начинаться ещё в мае (Cramp, Simmons, 1980). Затем выпадают одновременно все маховые, рулевые, интенсивно линяет брюхо, выпадают верхние и нижние кроющие крыла. Во второй половине августа у взрослых лысух отрастают маховые и рулевые, заканчивается линька контурного оперения.
В Западной Сибири птицы с полностью отросшими маховыми встречены с 22 августа по 10 сентября. По мере отрастания одних перьев выпадают другие, на теле одновременно встречаются перья на всех стадиях развития. Смена гнездового наряда на первый зимний заканчивается в сентябре. В общей схеме смена оперения на спине и боках идёт от головы к хвосту, а на брюхе — от хвоста к голове. Время начала и окончания линьки индивидуально и определяется окончанием гнездового цикла. Линные птицы образуют скопления в густых зарослях тростника и рогоза (в Западной Сибири на озёрах до 200 — 2 000 птиц); одногодовалые неполовозрелые лысухи линяют обособленно в кромке зарослей или на открытой воде. В оседлых популяциях в Западной Европе часть взрослых лысух линяет в пределах гнездовых участков, не образуя скоплений (Kornowski, 1957).
Предбрачная линька у взрослых (из зимнего наряда) происходит в декабре — мае, захватывая частично оперение головы и шеи; первая предбрачная линька у молодых птиц происходит в эти же сроки и захватывает кроме головы и шеи, также оперение тела (Спангенберг, 1951; Cramp, Simmons, 1980).
 
Подробнее о сокращениях можно прочесть здесь.

…

..

Песня
…

Позывка
…

Электроманок
…

…

…

…

…

…

.

.