Гнездящиеся птицы Приморского края: бледноногая пеночка Phylloscopus tenellipes

Статус. Бледноногая пеночка Phylloscopus tenellipes (Swinhoe, 1860) – обычный гнездящийся перелётный и пролётный вид Приморского края (рис. 1).
Распространение и численность. Эта пеночка «оказалась весьма обыкновенной и широко распространённой птицей в тайге Уссурийского края» (Воробьёв 1954, с. 220). В подходящих стациях в Приморье бледноногие пеночки обитают во всех лесных формациях, но отсутствуют в открытых местообитаниях и сильно нарушенных древостоях, а в высокогорья они проникают вплоть до верхней границы ельников (Назаренко 1971а). На островах залива Петра Великого эти пеночки обычны на пролёте (Лабзюк и др. 1971; Назаров и др. 2002), а в гнездовой период 1988 года их отмечали на острове Стенина (Назаров 2001; Тиунов 2004).
В 1962-1963 годах плотность населения бледноногих пеночек в чернопихтарниках и липняках заповедника «Кедровая падь» достигала 19.7 и 12.0 пар/км2, соответственно (Назаренко 1971в). По другим публикациям А.А. Назаренко, в эти годы в чернопихтово-широколиственных лесах этот показатель не превышал в среднем 10.5 пар/км2 (Назаренко 1968), а в 1962-1970 годах он варьировал от 8.4 до 12.8 пар/км2

(Назаренко 1984). В 1968 году встречаемость птиц в подходящих местообитаниях в заповеднике «Кедровая падь» и его окрестностей составляла 4-5 пар/км маршрута (Пукинский 1971). В гнездовой период 2008 года относительная численность бледноногих пеночек в разных типах дубняков была 0.6-5.7 пар/км2, в липово-широколиственных лесах – 2.9, в хвойно-широколиственных лесах – 2.2-15.0, в долинных древостоях реки Кедровая – 1.8-9.2, в поймах разных притоков – 4.2-21.0, а в долине реки Барабашевка – 0.4-1.7 пар/км2 (Курдюков 2014).
На Борисовском плато обитает «вполне жизнеспособная» популяция этого вида (Назаренко 2014), а в его отрогах, в верховьях реки Грязная, плотность населения бледноногих пеночек 18-19 мая 2019 достигала 21.0 ос./км2 (Беляев и др. 2019). В бассейне реки Лиственничная в 2023 году этот показатель на высотах ниже 400 м н.у.м. не превышал 9.6, а между 400 и 600 м – 22.2 ос./км2. В долине реки Абрикосовка в мае 2024 года на высотах 200-300 м обилие птиц составило 13.6 ос./км2, а между 300 и 400 м – 5.0 ос./км2 и выше 400 м – 16.2 ос./км2 (наши данные).
В липовых лесах на территории Горно-таёжной станции плотность населения пеночек в 1964-1965 годах не превышала 2.0 пар/км2 (Назаренко 1971в). В хвойно-широколиственных лесах Уссурийского заповедника в 1963 году этот показатель составил 0.7, в 1969 – 3.0 пар/км2 (Назаренко 1984) и в 1962-1963 годах – в среднем 0.5 пар/км2, а в кедровниках обилие этих птиц достигало 1.5 пар/км2 (Назаренко 1968). По данным В.А. Нечаева с соавторами (2003), численность бледноногих пеночек здесь заметно варьирует по годам и в зависимости от этого они диагностируются как малочисленные, обычные или многочисленные гнездящиеся и пролётные птицы. Плотность их населения в хвойно-широколиственных лесах изменялась от 0.7 до 14.4 пар/км2, в долинных лесах – от 10.5 до 29.4, а в пойменных лесах – от 27.0 до 40.0 пар/км2. В 2024 году этот показатель в долинных широколиственных лесах заповедника в весенне-летние месяцы колебался от 2.7 до 9.0 ос./км2 (наши данные).
На лесном участке Приморского аграрно-технологический университета (ГАТУ), прилегающем к Уссурийскому заповеднику, относительная численность бледноногих пеночек в 2020 году варьировала в разных биотопах от 1.8 до 13.9 ос./км2, в 2022 – от 2.2 до 15.4, а в 2023 году достигала 18.9 ос./км2. Наибольшая плотность населения здесь была в широколиственных лесах долины реки Комаровки (наши данные).
На Приханкайской низменности бледноногая пеночка – это немногочисленный пролётный вид. Отдельных особей отмечали в летний период в окрестностях села Гайворон, но характер их пребывания не установили (Глущенко и др. 2006б). В бассейне реки Комиссаровка – это обычные гнездящиеся птицы лесов среднего и верхнего течения (Глущенко и др. 1995). В Спасском районе в отрогах Синего хребта в летние периоды 1977-1979 годов относительная численность бледноногих пеночек в елово-кедровых широколиственных лесах варьировала от 2.8 до 7.4 ос./км2, а в кедрово-широколиственных составляла 2.5 ос./км2, тогда как в широколиственных лесах этих птиц не наблюдали (Кушнарёв 1984).
В пихтово-еловых лесах истоков реки Большая Уссурка в 1966-1971 годах обилие бледноногих пеночек варьировало от 9.8 до 13.7 пар/км2 (Назаренко 1984). В среднем течении этой реки, в границах национального парка «Удэгейская легенда», их встречаемость во второй половине июля 2020 года не превышала 0.22 ос./км маршрута (Беляев 2022). В июне 2021 года в долинных кедровниках в месте слияния Арму и Большой Уссурки мы этих птиц не отмечали, а ниже по течению Большой Уссурки в дубняках плотность населения составляла 1.3 ос./км2 (наши данные).
В бассейне среднего и верхнего Бикина – это обычный гнездящийся вид (Михайлов и др. 1998; Балацкий 2005; Глущенко и др. 2022), но в верховьях реки численность птиц везде низкая (Балацкий 2005). На северо-западе Приморья бледноногие пеночки обычны в смешанных лесах на хребте Стрельникова (Михайлов, Коблик 2013).
На юго-востоке Приморского края, в окрестностях залива Восток, эти пеночки – малочисленные гнездящиеся и мигрирующие птицы (Нечаев 2014), а в окрестностях Лазовского заповедника они обычны (Шохрин 2017). В 1961 году в 20-х числах июня бледноногая пеночка была одним из наиболее многочисленных видов в кедрово-широколиственных лесах долины реки Перекатная (Имбиши) (Литвиненко, Шибаев 1971). В гнездовой период 1974-1975 годов относительная численность птиц в кедрово-широколиственном лесу долины этой реки (урочище Америка) достигала 16.3 пар/км2 с долей 7 % в общем населении птиц, а в дубняках – 0.7 пар/км2 (Лаптев 1984). По данным «Летописи природы Лазовского заповедника», в 1988 году плотность населения бледноногих пеночек в долинном кедрово-широколиственном лесу была 3.7 пар/км2, в 1992 – 8.9 пар/км2 с долей в населении птиц 3.2 %. В долинном многопородном лесу в гнездовой период 1993 года относительная численность бледноногих пеночек составила 5.0 пар/км2 с долей в населении птиц 1.8 %, а в 1994 – 12.5 пар/км2 и 3.1 %. В 2001 году обилие гнездящихся птиц в долине реки Перекатная составило 27.78±0.30 ос./км2 (Шохрин 2017).
Л.М. Шульпин нашёл бледноногую пеночку на гнездовании в долинах рек Партизанская и Маргаритовка (Белопольский 1950). В национальном парке «Зов тигра» в бассейнах верховьев рек Уссури, Милоградовка и Маргаритовка бледноногая пеночка является обычным гнездящимся видом долинных широколиственных, смешанных и хвойных лесов (Шохрин 2011). В долине верхнего течения реки Уссури (урочище Мута) в переходных лесах от смешанных к темнохвойным плотность её населения достигала в 1965 году 7.8 пар/км2; в 1966 – 8.0; в 1968 – 6.6, а в зеленомошных пихтово-еловых лесах горы Облачная (1200-1250 м н.у.м.) этот показатель в 1965 году не превышал 0.4; в 1966 – 1.3 и в 1967 – 0.6 пар/км2 (Назаренко 1984).
На северо-востоке Приморья это обычный гнездящийся и пролётный вид (Елсуков 1999). В дубняках в 1986 году относительная численность птиц достигала 22.8 пар/км2 (Елсуков 1990). По данным Г.А. Начаркина с соавторами (2018), в Сихотэ-Алинском заповеднике в 2017 году плотность населения бледноногих пеночек в приморских дубняках составляла 10 мая – 18 июня 5.3 ос./км2; 7 июля – 25 сентября – 9.1; в смешанных лесах восточного макросклона 24 мая – 4 июля – 45.2, 18 июля – 8 сентября – 2.9; в смешанных лесах западного макросклона 7–23 июня – 52.6, 13 августа – 6 сентября – 8.2; в хвойных лесах 11 мая – 7 июня – 26.9, 18-23 августа – 0.9 ос./км2 (Начаркин и др. 2018).
Местообитания. В заповеднике «Кедровая Падь» бледноногие пеночки обитают от морского побережья до самых высоких гор в разнообразных лесах с хорошо развитым подлеском, где связаны с лесными речками и ключами. Птицы отсутствуют в галерейных древостоях широких речных долин и в чистых дубняках (Назаренко 1971б). По мнению Е.Н. Панова (1973), на юго-западе края распространение этих пеночек по местообитаниям имеет несколько интересных особенностей. Так, на заповедной территории это типичные птицы урёмы, откуда они приникают в чернопихтарники, кедрово-широколиственные и широколиственные леса, но не поднимаются высоко по склонам сопок, тяготея к поймам ключей и зарослям актинидии коломикты Actinidia kolomikta. Кроме этого, бледноногая пеночка является фоновым видом в окрестностях вершины горы Высотная (900-1000 м), обитая здесь на сильно захламлённых участках леса с пихтой белокорой Abies nephrolepis и густыми зарослями лиан. Птиц неоднократно наблюдали здесь в чистых пихтарниках, в горных дубняках без кустарников и зарослей травы с подростом из кедра и пихты, изредка в рододендроновых дубняках у гребней хребтов и очень редко – в разрозненных участках вторичных лесов, граничащих с обширными лугами в пойме среднего и нижнего течения рек.
На Борисовском плато бледноногие пеночки населяют берега рек и ключей в кедрово-еловых лесах и переходных древостоях от хвойников к дубнякам с лиственницей, а также обитают в мелколесье по окраинам лиственничников, в древесно-кустарниковых зарослях вдоль дорог и на грудах грунта, появившихся при строительстве пограничной системы (Назаренко 2014).
В верховьях реки Бикин птицы придерживаются захламлённых ветровалом участков пойменного леса около ручьёв и мелких речек (Балацкий 2005). Бледноногие пеночки характерны для таёжных районов среднего и верхнего течения этой реки, где они образуют поселения вдоль сети таёжных ключей и речек, протекающих через разные лесные формации – от галерейных пойменных ясене-ильмовых до елово-пихтовых лесов на склонах гористых водоразделов (Михайлов 2014). Они редки в мозаичном ландшафте низовий Бикина и не выходят на горные плато осевого хребта Сихотэ-Алиня (Глущенко и др. 2022).

В окрестностях Лазовского заповедника бледноногие пеночки обитают преимущественно в густых пойменных зарослях по берегам ключей и рек с большим количеством бурелома, упавших и гниющих стволов в долинных широколиственных, кедрово-широколиственных и хвойных лесах, единично поднимаясь в горы по берегам водотоков до высоты 1200-1300 м н.у.м. (наши данные). На хребте Ливадийский (Пидан) эти пеночки на гнездовании доходят до верхней границы ельников (Назаренко 1971а). Некоторые варианты типичных местообитаний бледноногих пеночек показаны на рисунке 2.
Весенний пролёт. В Приморском крае пролёт бледноногих пеночек проходит главным образом в течение всего мая, а их появление весной регистрировали чаще всего в первой декаде мая (табл. 1).

На островах залива Петра Великого и в окрестностях Владивостока весенняя миграция бледноногих пеночек проходит во второй половине мая (Лабзюк и др. 1971; Назаров 2004).
Очень ранние (апрельские) регистрации прилетевших птиц этого вида приводят только для Уссурийского заповедника. Причём самая ранняя встреча – 4 апреля 2004, которая основана на визуальном наблюдении поющей птицы (Глущенко и др. 2019), отмеченной В.А. Харченко, вызывает сомнения. Не исключено, что и все прочие апрельские наблюдения, приводимые для Уссурийского заповедника, ошибочны: за песни бледноногих пеночек здесь могли принимать весьма сходные песни короткохвостки Urosphena squameiceps. В окрестностях Уссурийска первых мигрантов фиксировали по песне в конце первой и во второй декадах мая. Максимальное количество птиц здесь наблюдали в середине и в начале третьей декады этого месяца, а последние встречи датированы 26 мая 2002 и 27 мая 2005 (Глущенко и др. 2006а).
На Приханкайской низменности основной пролёт протекает в мае, а самые поздние встречи явно транзитных особей зафиксировали 27 мая 2007, 5 июня 1976 и 2011 (Глущенко и др. 2006б). В Лазовском заповеднике и на сопредельных территориях первые регистрации бледноногих пеночек в разные годы относятся к первой либо второй декадам мая (Шохрин 2017).
В целом в Приморском крае пролёт продолжается до конца мая (Панов 1973; наши данные; рис. 3).

Гнездование. Сразу после прилёта самцы бледноногих пеночек, которые, вероятно, появляются раньше самок, занимают гнездовые участки и начинают петь (Пукинский 1971). По нашим данным, птицы нередко поют и во время весенней миграции (рис. 4), в частности, неоднократно приходилось слышать их в тех местах, где эти пеночки явно не гнездятся (например, среди открытого ландшафта Приханкайской низменности с отдельно стоящими группами деревьев). Со второй половины мая в Южном Приморье отмечали массовое пение, которое продолжалось как минимум до конца июня (Панов 1973).
По данным Ю.Б. Пукинского (2003), на северо-западе края, в бассейне реки Бикин, наиболее раннее пение фиксировали 16-17 мая (в 1969 году в нижнем течении и в 1976 – в верховьях), но обычно оно начиналось 23-24 мая (1972 и 1976). Регулярное пение продолжалось до середины июля, а эпизодически песни слышали и в августе. Самцы во время тока постоянно перемещались, но пели они, сидя на ветке, в светлое время суток и наиболее активно – в первую половину дня (Пукинский 2003).
Песни этих пеночек мы слышали в течение всего июня, реже – в июле. К.А. Воробьёв (1954) отмечал последних поющих птиц в первых числах августа.

Гнездовой период бледноногих пеночек растянут с последней декады мая по конец июля (табл. 2), но о наличии вторых выводков ни у нас, ни в литературе достоверных данных нет.

Строительством гнёзд занимаются в основном самки, а роль самцов в этом процессе до конца не выяснена, хотя их неоднократно наблюдали со строительным материалом в клюве (Пукинский 1971, 2003). В долине реки Абрикосовка 22 июня 2015 мы отметили, как самец сопровождал самку, собирающую материал для выстилки лотка. Он перелетал вслед за ней в нижней части крон и тихо пел.

По данным Ю.Б. Пукинского (1971), в заповеднике «Кедровая падь» бледноногие пеночки размещали свои гнёзда в нишах вертикальных обнажений на высоте от 0.45 до 2.30 м. Причём 3 гнезда располагались в стенках русел пересохших ручьёв, а ещё одно – в куче наносных отложений около основного русла реки Кедровая. Все постройки занимали ниши у верхнего края вертикальных стен, а входы в них прикрывали свисающие корни верхнего дернового слоя. Глубина ниш колебалась от 7 до 15 см. Само гнездо по типу является «гнездом-шалашиком». Его нижняя часть – это корзиночка с толщиной стенок 2.5-3.0 см, по форме – примерно, как половина шара. Стенки корзиночки, постепенно утончаясь, переходят в свод над гнездом. Последний часто оказывается выполненным не полностью, «разорванным», что, по-видимому, определяется наличием свободного пространства в выбранной под гнездо нише. Во всех случаях толщина свода не превышала 1 см. В одном гнезде свод отсутствовал совершенно, а его роль выполняли стенки и потолок ниши.
Поперечник летка приблизительно равен диаметру лотка. Основным строительным материалом служит зелёный мох, который весь пронизан тонкими сухими корешками, выполняющими роль арматуры, а их количество различно для разных участков гнезда. Большая часть корешков используется на облицовку постройки, устройство свода и выстилку лотка (Пукинский 1971).

По данным Ю.Н. Назарова (2004), из двух гнёзд, найденных 19 июня 1985 на берегу ручья около станции Кузнецово (Партизанский район), одно помещалось в трещине лежащего гнилого ствола дерева под своеобразным карнизом из плавника и трухи старых листьев. Гнездо представляло собой шар с вырезанной четвертью; материал – зелёный мох, в лотке тоненькие корешки. Второе гнездо имело чашеобразную форму и располагалась в нише берегового обрыва в 18 см от поверхности воды; леток округлый размерами 70Ч100 мм. Третье гнездо, обнаруженное 24 июня 1977 у села Киевка (Лазовский район), птицы разместили в углублении печной трубы в брошенном доме на высоте 3 м от пола и построили его из зелёного мха, а лоток выстлали метёлками злаков, конским волосом и тонкими чёрными корешками (Назаров 2004)

В Лазовском заповеднике, в бассейне реки Мараловая, гнездо этой пеночки нашли в обрывистом берегу высохшего лесного ручья на высоте 70 см от дна русла. Оно было устроено между корней липы амурской Tilia amurensis в горизонтальной нише глубиной 20 см. Построено из зелёного мха, кроме лотка, его окружения и боковых стенок оно имело крышу из того же материала (Винтер, Мысленков 2011). Другое гнездо в этом заповеднике обнаружили в корнях дерева, лежащего на берегу ручья в долине реки Егеревка. Оно также было сделана из мха с небольшой примесью тонких корешков (Горбанёв 1979). Птиц, строивших гнездо в углублении трухлявого лежащего ствола, А.А. Лаптев наблюдал 27 мая 1975 в долине реки Перекатная. Другие гнёзда в заповеднике и его окрестностях нашли и осмотрели 27 июня 1980 в средней части горы Чёрная, 17 июня 2001 – в верховьях ключа Еламовский (бассейн реки Киевка) и 14 июня 2010 – в долине безымянного ключа в верховьях Уссури (Чугуевский район). Во втором случае гнездо располагалось в береговом обрыве ключа между корнями пихты, а в третьем – в нише низкого берега над водой. Для строительства гнёзд птицы использовали зелёный мох и тонкие чёрные корешки (Шохрин 2017).

В нижнем течении Бикина бледноногие пеночки разместили гнездо между корнями поваленного ветром дерева в земляной ямке глубиной 14-15 см (Пукинский 2003).
Мы находили гнёзда бледноногих пеночек (рис. 5-9) в нишах береговых обрывов (10 случаев) (рис. 5; 6.1), в пустотах выворотней (рис. 6.2), лежащих на берегу реки или в воде (4), под корнями деревьев на обрыве (8) (рис. 7), в каменной нише скалистого берега (2) (рис. 8.1), в нише корча на берегу реки (1), в щели лежащего ствола (1) (рис. 8.2), в дупле, расположенном сбоку ствола заваленного дерева (1) (рис. 9), в торце замшелого бревна, висящего над водой (1), в паводковых скоплениях веток и листьев сверху бревна, висящего над водой (1), подвешенным между мелкими корнями, подмытыми водотоком (1). Максимальная удалённость гнезда от русла водотока, отмеченная нами 22 июня 2015 на Борисовском плато в долине реки Абрикосовка, составила 55 м. Чаще постройки пеночек располагались непосредственно на береговых обрывах на высоте от 0.3 до 2.5 м над водой или сухим дном временного водотока. Глубина ниш, в которых размещались гнёзда, достигала 30-40 см.
На Борисовском плато в долине реки Абрикосовка 21 июня 2015 найдено гнездо, включавшее две смежные гнездовые камеры с раздельными входами. Первое яйцо было отложено 22 июня в левом лотке, второе – 23 июня в правом лотке (рис. 10). Позднее это гнездо разорили, а самка снесла третье яйцо рядом с бывшей постройкой, и оно скатилось в воду.
Во всех случаях основу гнёзд птицы делали из зелёного мха, в ряде случаев с примесью корешков, прутьев и старых перепрелых листьев.
Лоток выстилали чёрными корешками, ризоидами папоротников, реже добавляли шерсть (азиатского барсука Meles leucurus, пятнистого оленя Cervus nippon и др.) или хвою сосны корейской кедровой Pinus koraiensis (рис. 5.2). Размеры обследованных гнёзд из Приморского края приведены в таблице 3.

Гнездо, найденное А.А. Лаптевым в Лазовском заповеднике, 5 июня 1975 содержало 6 свежих яиц (Шохрин 2017). В одном из гнёзд, осмотренных 19 июня 1985 в окрестностях станции Кузнецово, было 5 яиц, при этом самка насиживала, а самец пел в 20-30 м в стороне (Назаров 2004). Гнездо, найденное 29 июня 1970 в долине реки Мараловая, содержала 6 сильно насиженных яиц (Винтер, Мысленков 2011). В заповеднике «Кедровая падь» кладки из 6 яиц были закончены 27 и 28 июня 1968, а в долине Бикина – 7 июня 1970. Ещё в 2 кладках было по 5 яиц. Вес насиженных яиц составил 0.9-1.1 г (Пукинский 1971, 2003).

В обнаруженных нами гнёздах законченные кладки состояли из 5 (6 случаев) или 6 (11) яиц, средняя величина кладки составила 5.65 яйца (n = 17). Окраска яиц чисто-белая, без рисунка (рис. 11, 12), а их форма в разных кладках может широко варьировать (рис. 11). Параметры яиц представлены в таблицах 4 и 5.
Насиживает кладку только самка, начиная этот процесс после появления в гнезде последнего яйца, в течение 11-12 сут (2 случая); самец в этот период регулярно её кормит и охраняет гнездовой участок (Пукинский 1971, 2003). По данным наблюдений А.А. Лаптева за 1 гнездом, вылупление произошло через 12 дней насиживания (Шохрин 2017).

Мы встречали насиживающих самок в разные даты июня (рис. 13). В одном случае самка приступила к непрерывному насиживанию после появления четвёртого (предпоследнего) яйца, а откладка яиц происходила с 23 по 27 июня 2015.
Выход птенцов из яиц проходит дружно, в течение 1 сут (Пукинский 2003). В долине реки Мараловая вылупление продолжалось 2 сут: три птенца появились 2 июля 1970 к 12 ч, а четвёртый птенец – 3 июля к 15 ч. Птенцы в первые сутки жизни весили 1.5 (2 случая), 1.7 и 1.75 г (Винтер, Мысленков 2011). В заповеднике «Кедровая падь» птенцы вылуплялись 24-25 июня, 2-3, 8-9 и 10 июля 1968 (Пукинский 1971), а в долине реки Бикин – 19 июня 1970 (Пукинский 2003).

Одно из гнёзд, найденных 19 июня 1985 около станции Кузнецово, содержало 4 птенцов; у старшего пеньки маховых достигали 2 мм, а у младшего они только прорезались. Примерно такого же возраста оказались 6 птенцов в гнезде, осмотренном 24 июня 1977 на окраине села Киевка. Молодые покинули это гнездо 30 июня (Назаров 2004).
В Лазовском районе в отрогах горы Чёрная птенцы в возрасте 2-3 суток обнаружены 27 июня 1980. В гнезде, осмотренном нами на ключе Еламовский 17 июня 2001, птенцы были несколько старше (рис. 14.1), а ещё более старших птенцов обнаружили в окрестностях села Зелёное 9 июля 2011 (рис. 14.2; 15).
По данным С.В. Винтера и А.И. Мысленкова (2011), птенцов обогревала только самка, а самец приносил корм самке и выводку. Обогрев 1-5-дневных птенцов занимал у самки 71.8-84.5, в среднем 77.1 % времени.
На вылеты для своего питания и поиска добычи для птенцов самка тратила в среднем 17.3 % времени, а на само кормление молодых отводилось в среднем 5.6 % времени. С первых часов жизни птенцов кормили обе взрослые птицы, но самка делала это реже, так как ещё занималась их обогревом. Кормление происходило в среднем через каждые 7.8 мин, из них на самку приходилось 37.7 % прилётов, а на самца – 62.3 %. В 96.1 % случаев пеночки приносили один кормовой объект, 2 раза – 2 и 1 раз – 3 объекта (3.9 %) (Винтер, Мысленков 2011).

По наблюдениям Ю.Б. Пукинского (2003), в первые 3 дня жизни птенцов самка обогревала их 90 % времени, а самец кормил её и выводок; на 3-4-й день у птенцов открылись глаза, а на 7-е сут появились кисточки на первостепенных и второстепенных маховых. По данным А.А. Лаптева (письменное сообщение), зрячими птенцы стали через 4 сут и примерно в этом же возрасте у них появились пеньки первостепенных маховых (Шохрин 2017).
У гнезда взрослые пеночки ведут себя очень скрытно. Приближаясь к нему, они стремятся быть незаметными, прячутся за нависающей с обрыва травой и проскальзывают к гнезду по различным укрытиям (Пукинский 1971).
По материалам А.А. Лаптева, молодые пеночки вылетели из гнезда на 12-й день жизни, когда больше половины длины маховых перьев занимали развернувшиеся опахала (Шохрин 2017). В заповеднике «Кедровая падь» (3 случая) и в долине реки Бикин (1) птенцы покинули гнёзда на 10-11-й день, что произошло 4, 13 и 19 июля 1968 и 29 июня 1970. После вылета молодые остаются в районе гнезда не менее 2 недель, взрослые птицы всё это время их кормят (Пукинский 1971, 2003).
В окрестностях Борисовского плато, в долине реки Грязная, в начале июля 2019 года отметили, что некоторые взрослые бледноногие пеночки беспокоились при выводках, а песенная активность самцов была очень низкой (Беляев и др. 2019).
Послегнездовые кочёвки и осенние миграции. Отлёт бледноногих пеночек, по мнению Е.Н. Панова (1973), происходит в августе и сентябре. По данным Ю.Н. Назаренко (2004), движение этих пеночек к местам зимовок начинается в августе. В этом месяце нередко можно услышать пение молодых самцов (Назаренко 2004). Осенний пролёт в Южном Приморье происходит в конце августа и в первых числах сентября (Воробьёв 1954). Во Владивостоке Ю.Н.Назаров (2004) отмечал последних птиц в разные даты августа.
В окрестностях Уссурийска мигрирующих бледноногих пеночек наблюдали с 12 августа (2002) по 13 сентября (2003) (Глущенко и др. 2006а).
На Приханкайской низменности транзитных птиц регистрировали с 14 июля (1972) по 18 сентября (2002) (Глущенко и др. 2006б).
На крайнем юго-востоке Приморья, в долине реки Литовка, осенняя миграция бледноногих пеночек имеет один пик активности в августе (20 августа ± 4.4 сут) и завершается во второй или третьей декадах сентября (14 сентября ± 10.9 сут) (Лелюхина 2013).

В Лазовском заповеднике и на сопредельной территории первых кочующих птиц наблюдали в смешанных стаях с различными видами синиц, белоглазками и овсянками в конце июля – начале августа, а непосредственно осенний пролёт проходил в августе и был более выражен в континентальных участках. На морском побережье численность мигрирующих бледноногих пеночек в августе низкая, а в сентябре наблюдали и отлавливали только единичных птиц. Начало пролёта в бухте Петрова отметили 13 августа (2000), а наиболее поздняя встреча датирована 15 октября 2001. Все пойманные осенью бледноногие пеночки уже перелиняли и имели свежее оперение (Шохрин 20017; наши данные).
В целом в Приморском крае последних пролётных птиц регистрировали в разные даты сентября либо первой половины октября (табл. 6).
Питание. Взрослые бледноногие пеночки обычно собирают мелких насекомых у земли, часто между свисающими корнями обрывистого берега, проверяя все его ниши (Пукинский 2003). По данным С.В. Винтера и А.И. Мысленкова (2011), полученным путём взятия пищевых проб у птенцов (n = 11) и наблюдений у гнезда, в птенцовом корме доминировали пауки, личинки пилильщиков, гусеницы пядениц и совок (табл. 8).

У одного из гнёзд мы отмечали, что взрослые пеночки приносили птенцам различных гусениц (рис. 16.1) и пауков (рис. 16.2).
Неблагоприятные факторы, враги, гибель. В заповеднике «Кедровая падь» одно из гнёзд кто-то разорил, когда птенцам было больше недели (Пукинский 1971). В Лазовском заповеднике молодых на 8 день жизни убил и съел какой-то зверёк, возможно, бурундук Eutamias sibiricus или белка Sciurus vulgaris (Винтер, Мысленков 2011).
Вероятно, эти пеночки присутствуют в добыче сапсанов Falco peregrinus на островах Стенина и Большой Пелис в заливе Петра Великого (Назаров, Трухин 1985). По 1 бледноногой пеночке мы отметили в питании перепелятника Accipiter nisus, малого перепелятника Accipiter gularis, длиннохвостой неясыти Strix uralensis и ошейниковой совки Otus bakkamoena (Шохрин 2017; наши данные).

В Приморском крае бледноногие пеночки известны как хозяева птенцов глухой кукушки Cuculus optatus (Горбанёв 1979; Meshcheryagina et al. 2018). Гнёзда пеночек с яйцами этих кукушек мы отмечали 11 июня 2001 в бассейне реки Бикин у села Красный Яр (рис. 17), 14 июня 2010 в верховьях реки Уссури (рис. 18) и 16 июня 2012 в окрестностях Владивостока (рис. 19).
На Борисовском плато в долине реки Абрикосовка в гнезде бледноногой пеночки, найденной нами 19 июня 2015, находился птенец глухой кукушки в возрасте около 4 сут, а на порожке гнезда лежали 4 яйца

пеночки (рис. 20.1); на следующий день наблюдали, как самка грела кукушонка (рис. 20.2), а 3 июля он был полностью оперён, но ещё сидел в гнезде (рис. 20.3). В этом же районе в другом гнезде бледноногой пеночки 27 июня 2015 обнаружили яйцо глухой кукушки, два разбитых и

одно целое яйца хозяев, а ещё одно разбитое яйцо пеночки лежало под гнездом (рис. 21). Ещё одно гнездо бледноногой пеночки с птенцом глухой кукушки в возрасте около 7 сут нашли 26 июня 1972 в долине реки Егеревка (Лазовский заповедник), а под гнездом обнаружили два разбитых яйца глухой кукушки с большими эмбрионами (Горбанёв 1979).
В 2017-2023 годах с пойманных в паутинные сети бледноногих пеночек сняли мух-кровососок Hoppoboscidae 2 видов: Ornithoica momiyamai (4 экз.) и Ornithomya avicularia (1) (Nartshuk et al. 2023; наши данные).

Литература

• Балацкий Н.Н. 2005. К авифауне верхнего течения Бикина // Рус. орнитол. журн. 14 (278):
98-103. EDN: IJVUSN.
• Белопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеобразные) // Памяти академика П.П. Сушкина. М.; Л.: 360-406.
• Беляев Д.А. 2022. Предварительные данные о населении птиц бассейна реки Большая Уссурка (Национальный парк «Удэгейская легенда», Приморский край) // Вестн. ИрГСХА 3 (110): 45-63.
• Беляев Д.А., Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Тиунов И.М. 2019. Птицы бассейна верхнего течения р. Грязная (национальный парк «Земля леопарда») // Биота и среда заповедных территорий 4: 65-85.
• Винтер С.В., Мысленков А.И. 2011. О птицах Лазовского заповедника // Сомовская библиотека. Вып. 1. Экология птиц: Виды, сообщества, взаимосвязи. Тр. научн. конф., посвящ. 150-летию со дня рождения Н.Н. Сомова (1861-1923). Харьков: 267-323.
• Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
• Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Харченко В.А., Коробова И.Н., Глущенко В.П. 2019. Птицы – Aves // Природный комплекс Уссурийского городского округа; современное состояние. Владивосток: 151-301.
• Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна
и динамика населения. Владивосток: 1-264.
• Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Куренков В.Д., Назаренко А.А., Шибнев Ю.Б. 1995. Краткий обзор птиц бассейна р. Комиссаровка // Животный и растительный мир Дальнего Востока 2: 49-86.
• Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
• Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Михайлов К.Е., Коблик Е.А., Бочарников В.Н. 2022. Краткий обзор фауны птиц национального парка «Бикин» // Рус. орнитол. журн. 31 (2155): 383-458. EDN: VJGGJM.
• Горбанёв А.Ф. 1979. Бледноногая пеночка – Phylloscopus tenellipes – хозяин глухой кукушки Cuculus saturatus в Приморье // Биология птиц юга Дальнего Востока СССР. Владивосток: 92-93.
• Елсуков С.В. 1990. Летнее население птиц дубняков восточных склонов Среднего Сихотэ-Алиня // Экологические исследования в Сихотэ-Алинском заповеднике (Особенности экосистем пояса дубовых лесов). М.: 95-103.
• Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74.
• Коблик Е.А., Михайлов К.Е. 2013. Изменения сроков прилёта птиц в бассейне реки Бикин
(север Приморского края) в 1990-е годы по сравнению с 1970-ми // Рус. орнитол. журн. 22 (948): 3341-3347. EDN: RNGVQB.
• Курдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника «Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций,
дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн. 23 (1060): 3203-3270. EDN: SWMORL.
• Кушнарёв Е.Л. 1984. Антропогенные сукцессии орнитосообществ и территориальные связи местообитаний западного Сихотэ-Алиня // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 71-78.
• Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUK.
• Лаптев А.А. 1984. Численность гнездящихся птиц в дубовых и долинных кедрово-широколиственных лесах Лазовского государственного заповедника // Исследования природного комплекса Лазовского заповедника. М.: 41-43.
• Лелюхина Е.В. 2013. Осенняя миграция пеночек рода Phylloscopus в Южном Приморье: морфофизиологические и экологические аспекты. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток: 1-19.
• Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины реки Судзухэ // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186.
• Михайлов К.Е. 2014. Различия в заполнении тайги (сплошных массивов бореальных лесов)
мелкими лесными птицами-мигрантами на примерах нескольких «модельных» для севера Приморского края групп видов Passeriformes. Часть 1 // Рус. орнитол. журн. 23 (978): 773-827. EDN: RXCEAD.
• Михайлов К.Е., Коблик Е.А. 2013. Характер распространения птиц в таёжно-лесной области севера Уссурийского края (бассейны рек Бикин и Хор) на рубеже XX и XXI столетий (1990-2001 годы) // Рус. орнитол. журн. 22 (885): 1477-1487. EDN: QBDPIL.
Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORV.
• Назаренко А.А. 1968. Птицы чернопихтово-широколиственных лесов и южных кедровников
// Биогеоценотические исследования в лесах Приморья. Л.: 134-149.
• Назаренко А.А. 1971а. Летняя орнитофауна высокогорного пояса южного Сихотэ-Алиня //
Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 99-126.
• Назаренко А.А. (1971б) 2023. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая Падь» // Рус. орнитол. журн. 32 (2333): 3579-3631. EDN: QVHDNF.
• Назаренко А.А. (1971в) 2023. Птицы вторичных широколиственных лесов южного Приморья
и некоторые аспекты формирования природных сообществ // Рус. орнитол. журн. 32 (2346): 4218-4240. EDN: DISZIG.
• Назаренко А.А. 1984. Птичье население смешанных и темнохвойных лесов Южного Приморья, 1962-1971 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 60-70.
• Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато // Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972. EDN: QWKYLR.
• Назаров Ю.Н. (2001) 2018. Распределение наземных гнездящихся птиц на островах Дальневосточного морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 27 (1669): 4561-4569. EDN: UZEPVW.
• Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
• Назаров Ю.Н., Трухин А.М. (1985) 2020. К биологии сапсана Falco peregrinus и филина Bubo
bubo на островах залива Петра Великого (Южное Приморье) // Рус. орнитол. журн. 29 (1987): 4884-4893. EDN: OWCJIG.
• Начаркин Г.А., Говорова Е.А., Сутырина С.В. 2018. Результаты орнитологических исследований в лесах и лугах Сихотэ-Алинского заповедника в 2017 году // Рус. орнитол. журн. 27 (1565): 613-634. EDN: YLZICW.
• Нечаев В.А. (2014) 2023. Птицы залива Восток Японского моря // Рус. орнитол. журн. 32
(2322): 3076-3099. EDN: XWCSUG.
• Нечаев В.А., Курдюков А.Б., Харченко В.А. 2003. Птицы // Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника. Аннотированный список видов. Владивосток: 31-71.
• Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
• Пекло А.М. 2012. Заметки по орнитофауне юга Дальнего Востока России (Приморский край).
Сообщение 2. Воробьинообразные (Passeriformes) // Беркут 21, 1/2: 31-43.
• Пукинский Ю.Б. (1971) 2023. К биологии размножения бледноногой пеночки Phylloscopus tenellipes в Южном Приморье // Рус. орнитол. журн. 32 (2332): 3543-3547. EDN: YHCWUI.
• Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267.
• Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
• Сотников В.Н. 2023. Каталог коллекций. Птицы – Aves. Оологическая и нидологическая коллекции. Киров, 2: 1-304.
• Тиунов И.М. 2004. Численность и распространение наземных гнездящихся птиц островов Римского-Корсакова // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Т.2. Гл. 5. Биота островов: распределение, состав и структура. Птицы островов Римского-Корсакова. Владивосток: 723-758.
• Шохрин В.П. 2011. Птицы // Фауна национального парка «Зов тигра» (Приморский край). Аннотированные списки видов. Владивосток: 16-32.
• Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648. • Шохрин В.П., Глущенко Ю.Н., Тиунов И.М. 2021. Материалы к изучению гнездовой биологии птиц верховьев реки Уссури // Рус. орнитол. журн. 30 (2047): 1251-1278. EDN: IULWGV.
• Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Аuk 96: 73-77.
• Meshcheryagina S.G., Mashanova A., Bachurin G.N., Mitiay I.S., Golovatin M.G. 2018. Host species determines egg size in Oriental cuckoo // J. Zool. 306: 147-155.
• Nartshuk E.P., Matyukhin A.V., Shokhrin V.P. 2023. Birds as hosts of parasitic louse flies (Diptera) in the south of the Russian Far East // Зоол. журн. 102, 3: 310-316.