Гнездящиеся птицы Приморского края: светлоголовая пеночка Phylloscopus coronatus

Статус. Светлоголовая пеночка Phylloscopus coronatus (Temminck et Schlegel, 1847) является обычным, а местами многочисленным гнездящимся перелётным и пролётным видом Приморья (рис. 1).
Распространение и численность. В подходящих местообитаниях светлоголовые пеночки гнездятся на всей территории Приморского края (Глущенко и др. 2016), включая многие острова залива Петра Великого (Воробьёв 1954; Лабзюк и др. 1971; Назаров, Шибаев 1984; Назаров 2001; 2004; Назаров и др. 2002; Тиунов 2004; Глущенко и др. 2020; и др.).
К.А. Воробьёв (1954) считал светлоголовую пеночку одним из самых многочисленных видов Приморья. Плотность населения этих пеночек в летние сезоны 1962-1971 годов в чернопихтово-широколиственных лесах заповедника «Кедровая падь» в разные годы варьировала от 32.0 до 33.8 пар/км2 (Назаренко 1984). В другой публикации указано, что во вторичных широколиственных лесах Южного Приморья её относительная численность находится в пределах от 26.0 до 45.7 пар/км2 (Назаренко 1971б). В 2008 году в заповеднике «Кедровая падь» и его окрестностях в разных вариантах широколиственных лесов, расположенных на горных склонах, плотность населения варьировала от 27.0 до 45.0 пар/км2; в хвойно-широколиственных лесах – от 2.8 до 12.0 пар/км2; в долинных лесах – от 13.4 до 44.3; в полуоткрытых местообитаниях долин рек Барабашевка и Нарва – от 2.0 до 25.0; в пирогенной «саванне» ключа Горайский – 20.0; в рощах ольхи японской Alnus japonica на приморской равнине – 6.3; на лугах-перелесках в низовьях ключа Гаккелевский – 47.0; в посёлке Барабаш – 12.0 пар/км2 (Курдюков 2014)

На Борисовском плато в лиственных лесах по долинам рек светлоголовая пеночка является одним из наиболее обычных видов птиц, входя в число доминантов. В верховьях реки Грязная в середине мая 2019 года плотность населения этих пеночек была самой высокой среди всех встреченных птиц и достигала 52.2 ос./км2 (Беляев и др. 2019). В июне 2023 году в бассейне реки Лиственничная этот показатель находился в пределах от 33.7 до 69.9 ос./км2, а в мае 2024 года в бассейне реки Абрикосовка – от 42.0 до 75.0 ос./км2 (наши данные).
Во второй половине ХХ века в заливе Петра Великого, в Дальневосточном морском заповеднике, светлоголовые пеночки гнездились на всех островах с численностью от 4 до 26 пар (Назаров, Шибаев 1984). В 1963-1968 годах на островах Попова и Рикорда, обитало 10-16 пар, на Большом Пелисе – 10-28 пар, на острове Стенина – 4-6 пар, на островах Клыкова, Матвеева и Де-Ливрона – по 2-3 пары (Лабзюк и др. 1971). В 1979-1980 годах на острове Стенина гнездилось 26-37 пар, на Большом Пелисе – от 14 до 21, на острове Де-Ливрона – от 4 до 25, на острове Гильдебрандта – 4-5, на Дурново – 6 пар (Назаров 2001). В 1999 и 2000 годах летняя численность на островах составляла: на Стенина 32 и 33 пары, на Большом Пелисе – 20 и 24, на Матвеева – 7 и 8, на Де-Ливрона – 2 и 3, на Гильдебрандта – по 1 паре, а на Дурново – 2 и 3 пары, соответственно (Тиунов 2004). На острове Рейнеке 14-19 июня 1992 отметили не менее 24 самцов (Назаров 2004), а на острове Русский, по нашим данным, это обычный гнездящийся вид.
В летние сезоны 1962-1971 годов в хвойно-широколиственных лесах Уссурийского заповедника плотность населения светлоголовых пеночек составляла 11.6-20.9 пар/км2 (Назаренко 1984). По другим данным, в разные годы их относительная численность в хвойно-широколиственных лесах Уссурийского заповедниках колебалась от 9.8 до 68.0 пар/км2 (Нечаев и др. 2003). В первом десятилетии XXI века в чернопихтарниках на заповедной территории их обилие достигало 23.0 пар/км2 с долей в населении в 9 %, в кедровниках – 32.0 и 11 %, в долинных лиственных лесах – 39.0 и 9 %, в дубняках – 21.0 и 15 %, а в пихтово-еловых лесах – 6.0 пар/км2 и 3 % в населении птиц (Харченко 2015). В 2024 году плотность населения в долинных широколиственных лесах заповедника колебалась во время пролёта от 13.3 в апреле до 122.4 ос./км2 в мае, а летом она составляла 25.5-49.1 ос./км2 (наши данные).
В окрестностях Уссурийска это обычный пролётный и малочисленный локально гнездящийся перелётный вид. В период пролёта этих пеночек здесь отмечали повсеместно, а летом 2002-2004 годов их обилие в сопочных монодоминантных порослевых дубняках окрестностей города варьировало от 0.9 до 6.6 ос./км2 (Глущенко и др. 2006а). Этот вид входит в число доминирующих видов лесов разного типа на лесном участке Приморского ГАТУ (окрестности сёл Каменушка и Раковка): за период 2019-2022 годов в кедрово-широколиственных лесах в мае-июне плотность населения достигала в среднем 125.3 ос./км2, в долинных широколиственных лесах – 102.0, во вторичных дубняках – 45.6 ос./км2 (Беляев 2022а).
В бассейне среднего течения рек, впадающих в озеро Ханка, на гнездовании светлоголовые пеночки не представляли редкости (Глущенко и др. 2006б). В частности, в конце 1970-х годов в западных отрогах Сихотэ-Алиня (хребет Синий) в елово-кедрово-широколиственных, кедрово-широколиственных и широколиственных лесах плотность их населения составляла 16.7-58.3, 70.9-73.6 и 25.4-77.1 ос./км2, соответственно (Кушнарёв 1984).
В среднем течении реки Большая Уссурка в пределах национального парка «Удэгейская легенда» в дубняках в июле 2020 года встречаемость составила 0.46 ос./км маршрута (Беляев 2022б). В июне 2021 года здесь же светлоголовая пеночка входила в число доминирующих видов, а плотность населения достигала 47.8 ос./км2 (Беляев, Коваленко 2023). В долинных кедровниках у слияния Арму и Большой Уссурки этот вид становится редким – 9.2 ос./км2 (наши данные).
В Лазовском заповеднике это многочисленная гнездящаяся птица: в 1974-1975 годах в гнездовой период её относительная численность в кедрово-широколиственном лесу урочища Америка была 30.0 пар/км2 (12.0 % от общей численности птиц), а в дубняках – 13.8 пар/км2 (13.8 %) (Лаптев 1984). В долинном кедрово-широколиственном лесу долины реки Перекатная обилие этих пеночек в 1988 году было 37.8 пар/км2, в 1992 – 67.8 пар/км2. В долинном многопородном лесу урочища Америка этот показатель в 1993 году не превышал 15.0 пар/км2, доля в населении птиц – 5.4 %, а в 1994 – 20.7 и 5.1 %. В 1994 году в дубняках долины реки Перекатная плотность населения этих пеночек составила 4.3 пар/км2, доля в населении птиц – 2.9 %, а в 2001 году в долинном лесу она достигла 86.20±0.38 ос./км2 (Шохрин 2017).
В 2017 году в Сихотэ-Алинском заповеднике обилие светлоголовых пеночек в приморских дубняках в период с 10 мая по 18 июня составляло 37.4 ос./ км2; в смешанных лесах восточного макросклона в период с 24 мая по 4 июля – 70.9; в смешанных лесах западного макросклона в период с 7 по 23 июня – 0.4; в хвойных лесах – 3.5 ос./км2 (Начаркин и др. 2018).
Местообитания. По данным К.А. Воробьёва (1954, с. 221), в Приморском крае светлоголовые пеночки населяют «самые разнообразные стации, от небольших перелесков на открытых пространствах до глухой смешанной тайги Сихотэ-Алиня».
В Южном Приморье эти пеночки занимают практически все типы леса от морского побережья до высот 500-600 м над уровнем моря (Панов 1973), а на Борисовском плато они являются обычными в дубовых лесах с лиственницей, доходя до 700 м (Назаренко 2014). В заповеднике «Кедровая падь» и на прилежащей территории населяют практически все типы леса нижнего и среднего поясов гор, но в галерейных лесах широких речных долин они не гнездятся (Назаренко 1971а). В небольшом количестве они размножаются в парках и скверах в центре Владивостока (Назаров, Казыханова 1986), а на окраинах микрорайонов летом не представляют редкости (Назаров 2004).
В северо-западном Приморье отчётливо заметна связь светлоголовых пеночек с формацией лиственных лесов. Они обычны как в первичных, так и во вторичных лесах с разным составом и соотношением мелколиственных и широколиственных пород от коренных ясене-ильмовых лесов и зрелых сопочных дубняков до чозенников и белоберезняков, но избегают любых насаждений с преобладанием хвойных пород (Михайлов

2014). В бассейнах Бикина и Большой Уссурки этот вид многочислен в лиственных сопочных и галерейных лесах нижнего и среднего течения (Спангенберг 1965; Михайлов, Коблик 2013). В светлых дубняках в среднем течении Большой Уссурки этот вид был обычен, а выше по течению в долинных кедровниках с примесью широколиственных пород уже был редок (наши данные). По узкой полосе пойменного леса светлоголовые пеночки проникают в долины верхнего течения Бикина и его больших притоков (Светловодной, Зевы, Бочелазы, Аника) и обычны во вторичных светлых хвойно-берёзовых лесах вокруг села Охотничий (Михайлов и др. 1998), но заметно малочисленнее в кедрово-широколиственных лесах в 5-6 км от русла Бикина и не проходят в кедрово-еловые и еловопихтовые леса выше 500 м н.у.м. (Михайлов, Коблик 2013). По данным Ю.Б. Пукинского (2003), эти пеночки обычны в среднем и верхнем течении Бикина, где населяют пойменные леса, в частности, чозениевые с подлеском из ясеня, сирени и черёмухи, предпочитая небольшие поляны или выходящие к реке разреженные участки древостоев с негустой травой. В верховьях Бикина они селятся на склонах сопок, покрытых светлым смешанным лесом, а наиболее многочисленны у верхней границы склонов и на плато, особенно на участках ольхово-берёзовых лесов (Пукинский 2003). По другим данным, светлоголовые пеночки здесь придерживаются сухих светлых участков смешанных лесов паркового типа и опушек, реже встречаются по склонам сопок (Балацкий 2005).
На юго-востоке Приморского края, в Лазовском заповеднике, это обитатель долинных широколиственных лесов. Здесь эти пеночки гнездятся почти во всех лесных стациях, но чаще встречаются в кустарниковых зарослях пойм рек и в широколиственных лесах, редко – в кедровой и елово-пихтовой тайге, где они не размножаются (Шохрин 2017). На северо-востоке Приморья светлоголовая пеночка является обычным гнездящимся видом приморских дубняков и долинных широколиственных лесов (Елсуков 1999), а также обитает в смешанных и хвойных лесах (Начаркин и др. 2018).
Некоторые варианты типичных гнездовых биотопов светлоголовых пеночек показаны на рис. 2. Их миграции проходят широким фронтом и на слабо облесённых участках Приханкайской низменности они вынуждены останавливаться даже на отдельных кустах ив (наши данные).
Весенний пролёт. Первые регистрации светлоголовых пеночек в разных районах Приморского края происходили во второй половине апреля или в первой декаде мая (Воробьёв 1954; Омелько 1956; Панов 1973; Пукинский 2003; Назаров 2004; Глущенко и др. 2006а,б; Коблик, Михайлов 2013) (табл. 1; рис. 3), реже – во второй декаде мая (Литвиненко, Шибаев 1971). Пролёт обычно продолжается до середины третьей декады мая, а иногда он заканчивается только в последних числах этого месяца (Панов 1973; Назаров 2004; Глущенко и др. 2016; наши данные).
На острова залива Петра Великого светлоголовые пеночки прилетают в конце апреля – начале мая, а миграция длится до середины мая (Лабзюк и др. 1971). В окрестностях Уссурийска пролёт растягивается до начала третьей декады мая (Глущенко и др. 2006а).

Гнездование. В Южном Приморье массовое пение начинается с середины первой декады мая, а к её концу самцы занимают будущие гнездовые участки, начинается образование пар, при этом могут происходить столкновения между самцами и проявления агрессии в отношении других сходных по облику видов птиц (Панов 1973). По данным К.А. Воробьёва (1954), песни светлоголовых пеночек слышны до середины августа, а по сведениям Ю.Н. Назарова (2004), песенная активность самцов снижается с конца июля, но отдельные самцы поют до 15-17 августа.
В бассейне реки Бикин в разные годы начало пения отмечали с 3 по 7 мая (Пукинский 2003). По нашим данным, пение этих птиц (рис. 4) в Приморском крае можно услышать с первых дней прилёта в апреле и до середины августа.

Гнездовой период растянут на два с половиной месяца со второй половины мая до конца июля (табл. 2), однако достоверные сведения о наличии второй кладки отсутствуют.

На юго-западе Приморья процесс строительства гнезда наблюдали 19 мая 1962 (Панов 1973). В Лазовском заповеднике светлоголовые пеночки заканчивали возводить гнездо 23 мая 1962 (Литвиненко, Шибаев 1971). На севере края, в бассейне реки Бикин, гнездостроение отмечено с третьей декады мая (Пукинский 2003).
По данным Е.Н. Панова (1973), в Южном Приморье гнёзда этих птиц располагаются на земле, будучи обращёнными задними стенками к бугорку или скату пологого склона. Они могут быть сделаны среди густых кустов (например, рябинника рябинолистного Sorbaria sorbifolia), под навесом из дёрна или открыто среди полянки. Постройки имеют типичную для пеночек форму, с боковым входом (Панов 1973). По сведениям Ю.Н.Назарова (2004), найденные гнёзда были шаровидными с летком диаметром 3-5 см; они устраивались на земле в неглубокой ямке или среди растительной ветоши, предпочтительно на склоне оврага или на ровном месте среди зарослей кустарника.

Все найденные нами гнёзда светлоголовых пеночек (n = 33) были построены на земле, обычно в небольших ямках на ровном участке или на склоне у дороги, в рытвине, на небольшом обрыве (рис. 5), в пучке сухой травы (рис. 6.1, 2), нередко у небольшого куста (рис. 6.3), под растительной ветошью из небольших ветвей и опавших листьев (рис. 6.4) или под лежащей веткой (рис. 7).
По данным Е.Н. Панова (1973), снаружи постройка сделана из сухой травы, а лоток выложен волосом. Материалом для гнёзд светлоголовых пеночек, найденных Ю.Н. Назаровым (2004), служили сухие листья ольхи и других деревьев, мох, осока, стебли и листья злаков, лыко, «пух» папоротника, тонкие корешки, а лоток был выстлан тоненькими стебельками злаков, «пухом» папоротника и тонкими корешками.
Одно из гнёзд, обнаруженное в Лазовском заповеднике 23 мая 1962, помещалась на земле среди травы и было свито из травинок и лыка с вплетёнными в стенки сухими листьями. Второе гнездо, найденное 12 июня, располагалось на склоне сопки; строительным материалом служили травинки, лыко и древесные стружки, а в лотке было немного шерсти и мха (Литвиненко, Шибаев 1971).
Наружный слой осмотренных нами построек состоял из лубяных волокон, зелёного мха, корешков, сухих листьев и травинок, а внутреннюю полость гнезда птицы обрамляли главным образом тонкими стебельками злаков. Лоток в разных случаях они выстилали «пухом» папоротника, конским волосом, шерстью оленей либо других млекопитающих, используя перечисленные материалы в разных пропорциях. Размеры гнёзд из Приморского края приведены в таблице 4.

Полные кладки, найденные в дельте реки Раздольная 25 мая 1975, 7 и 9 июня 1974, содержали 6 (две) и 7 яиц (Назаров 2004). В бассейне реки Бикин 7 кладок были закончены в период с 28 мая по 28 июня, причём 5 из них – в конце первой и начале второй декады июня. Они содержали 5 (1 случай), 6 (1) или 7 (3) яиц, а ещё в одной кладке, в дополнение к 7 яйцам пеночки, находилось яйцо глухой кукушки Cuculus optatus (Пукинский 2003).
Гнёзда с наиболее ранними завершёнными кладками мы находили 6 июня 1989 в заповеднике «Кедровая падь», 7 июня 1998 в окрестностях села Красный Яр (Пожарский район), 7 июня 2017 недалеко от села Ясное (Чугуевский район) и 7 июня 2022 на острове Русский (залив Петра Великого). Наиболее поздние полные кладки найдены нами 1 июля 1989 в заповеднике «Кедровая падь» и 1 июля 2023 на острове Русский. В осмотренных нами гнёздах с завершёнными кладками было от 5 до 7 яиц, в среднем (n = 21) 6.11 яйца на одну кладку (рис. 8).
Параметры и вес яиц показаны в таблицах 5 и 6.

Яйца белые, без рисунка, со слабым блеском (Литвиненко, Шибаев 1971; Пукинский 2003; Назаров 2004; наши данные; рис. 9, 10).
Самка начинает насиживание после откладки последнего яйца. Период насиживания составляет (по наблюдениям за 3 гнёздами) 11 и 12 суток (Пукинский 2003). Птица сидит на гнезде очень плотно (рис. 11) и слетает только при сильном беспокойстве. Время от времени она вылетает покормиться (Пукинский 2003; наши данные).
В бассейне реки Бикин вылупление в 7 гнёздах произошло с 9 июня по 10 июля; в 4 из них – в начале третьей декады июня, при этом птенцы вылуплялись в течение 1-2 сут (Пукинский 2003). В Южном Приморье Ю.Н. Назаров (2004) отметил появление птенцов 8 июня 1975 и 14 июня 1974. Мы наблюдали вылупление птенцов 20 июня 1996 в бассейне верхнего течения реки Бикин в окрестностях села Охотничий (Улунга).

В первые дни после появления птенцов самка сидит на них, а самец приносит корм (Панов 1973; Пукинский 2003). На 4-е сут. у птенцов открываются глаза, а ещё через день-два самка участвует в кормлении птенцов так же активно, как и самец (Пукинский 2003).
Птенцы находятся в гнёздах (2 случая) 10 или 11 дней (Пукинский 2003). В Южном Приморье Ю.Н.Назаров (2004) отметил вылет птенцов из гнёзд 21 и 23 июня 1975. Ещё не покинувших гнездо больших птенцов, мы наблюдали на острове Попова (залив Петра Великого) 28 июня 2020 (рис. 12) и в этот же день мы обнаружили покинувших гнездо слётков (рис. 13.2, 3), которых кормили родители (рис. 14). Слётка, недавно оставившего гнездо, мы встретили в окрестностях Владивостока 1 июля 2020 (рис. 13.1).

В Южном Приморье самая поздняя регистрация гнездовых птенцов светлоголовой пеночки (длина кисточек маховых от 1.5 до 4 мм) датирована 18 июля 1974 (Назаров 2004). На северо-западе края, в бассейне реки Бикин, массовый вылет молодых светлоголовых пеночек отмечали в последнюю неделю июня и в первых числах июля, а самый поздний случай оставления гнезда птенцами наблюдали 20 июля (год не указан).
Покинувшие гнездо слётки сразу располагаются на нижних ветвях деревьев и кустарников, а уже через несколько дней они легко пролетают до 10 м, но держатся плотной группой (Пукинский 2003).

Послегнездовые кочёвки и осенние миграции. В южной половине Приморского края послегнездовые кочёвки светлоголовых пеночек начинаются во второй половине июля и продолжаются в августе, переходя в осенний пролёт, который обычно завершается в разные даты сентября (Лабзюк и др. 1971; Литвиненко, Шибаев 1971; Панов 1973; Назаров 2004). На крайнем юго-востоке Приморья пик миграции отмечен 19-29 августа (Лелюхина 2013). В окрестностях Уссурийска послегнездовые кочёвки начинаются в конце июля и продолжаются в августе, переходя в осенний пролёт, который заканчивается во второй половине сентября; наиболее позднюю фрагментарную песню здесь слышали 21 сентября 2004 (Глущенко и др. 2006а). На островах залива Петра Великого светлоголовые пеночки обычны до середины сентября (Лабзюк и др. 1971).
Последние осенние встречи светлоголовых пеночек в Приморском крае датированы разными датами сентября либо первой половиной октября (табл. 7).

Питание. Взрослые кормят птенцов главным образом малоподвижными насекомыми, находящимися на разных стадиях жизненного цикла, преимущественно гусеницами (рис. 14) или куколками чешуекрылых, а также пауками (Пукинский 2003).
Неблагоприятные факторы, враги, гибель. К.А. Воробьёв (1954) описывает два случая запутывания светлоголовых пеночек в паутину крупных пауков, из которой без помощи человека птицы не могли освободиться.

Светлоголовая пеночка входит в число воспитателей птенцов глухой кукушки Cuculus optatus. На агрессивное поведение пеночек по отношению к этим птицам указывал Е.Н. Панов (1973). Яйца и птенцов глухих кукушек находили в гнёздах светлоголовых пеночек в бассейне реки Бикин (Пукинский 1978, 2003). В гнезде, найденном в Лазовском заповеднике 12 июня 1962, было 6 яиц пеночки и 1 яйцо глухой кукушки, а 26 июня в нём был кукушонок (Литвиненко, Шибаев 1971). Ещё одного птенца глухой кукушки в гнезде светлоголовой пеночки на территории этого заповедника обнаружили Е.М. Белоусов и А.Ф. Горбанёв 20 июня 1973 (Шохрин 2017). Гнёзда светлоголовых пеночек с яйцами глухих кукушек мы находили 13 июня 1989 в заповеднике «Кедровая падь» (рис. 15) и 15 июня 2013 в окрестностях станции Рязановка Хасанского района (рис. 16), а птенца обнаружили 30 июня 1996 в бассейне реки Бикин в окрестностях села Охотничий (данные В.В. Конторщикова).
Яйцо, обнаруженное в гнезде светлоголовой пеночки Ю.Н. Назаровым 18 июня 1992 на острове Рейнеке (залив Петра Великого) и отнесённое им к обыкновенной кукушке Cuculus canorus (Назаров 2004), судя по размерам и окраске, безусловно принадлежало глухой кукушке.
В 2017-2023 годах с пойманных в паутинные сети светлоголовых пеночек сняли мух-кровососок Hoppoboscidae 2 видов: Ornithoica momiyamai (21 особь) и Ornithomya avicularia (8) (Nartshuk et al. 2023; наши данные).

Литература

• Балацкий Н.Н. 1991. Глухая кукушка и её воспитатели в заповеднике «Кедровая Падь» // Урагус 1: 4-9.
• Балацкий Н.Н. 2005. К авифауне верхнего течения Бикина // Рус. орнитол. журн. 14 (278): 98-103. EDN: IJVUSN.
• Белопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеобразные) // Памяти академика П.П. Сушкина. М.; Л.: 360-406.
• Беляев Д.А. 2022а. Биоразнообразие орнитофауны лесного участка Приморской ГСХА (Южное Приморье) // Гуковские чтения. Материалы 1-й международ. науч.-практ. конф. Уссурийск: 21-26.
• Беляев Д.А. 2022б. Предварительные данные о населении птиц бассейна реки Большая Уссурка (Национальный парк «Удэгейская легенда», Приморский край) // Вестн. ИрГСХА 3 (110): 45-63.
• Беляев Д.А., Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Тиунов И.М. 2019. Птицы бассейна верхнего течения р. Грязная (национальный парк «Земля леопарда») // Биота и среда заповедных территорий 4: 65-85.
• Беляев Д.А., Коваленко Д.Б. 2023. Данные о населении птиц бассейна реки Большая Уссурка (национальный парк «Удэгейская легенда») по результатам учётов 2021 года // Лесное хозяйство: материалы 87-й науч.-техн. конф. Минск: 49-53.
• Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
• Глущенко Ю.Н., Кармазина Е.В., Коновалова М.С. 2020. Использование данных по локальным фаунам при изучении многообразия птиц в школьном курсе биологии: остров Путятина // Животный и растительный мир Дальнего Востока 32: 55-66.
• Глущенко Ю.Н., Коробов Д.В., Харченко В.А., Коробова И.Н., Глущенко В.П. 2019. Птицы – Aves // Природный комплекс Уссурийского городского округа; современное состояние. Владивосток: 151-301.
• Глущенко Ю.Н., Липатова Н.Н., Мартыненко А.Б. 2006а. Птицы города Уссурийска: фауна и динамика населения. Владивосток: 1-264.
• Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523.
• Глущенко Ю.Н., Шибнев Ю.Б., Волковская-Курдюкова Е.А. 2006б. Птицы // Позвоночные животные заповедника «Ханкайский» и Приханкайской низменности. Владивосток: 77-233.
• Елсуков С.В. 1999. Птицы // Кадастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского заповедника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток: 29-74.
• Курдюков А.Б. 2014. Гнездовые орнитокомплексы основных местообитаний заповедника «Кедровая Падь» и его окрестностей: характер размещения и состояние популяций, дополнения к фауне птиц (материалы исследований 2008 года) // Рус. орнитол. журн. 23 (1060): 3203-3270. EDN: SWMORL.
• Кушнарёв Е.Л. 1984. Антропогенные сукцессии орнитосообществ и территориальные связи местообитаний западного Сихотэ-Алиня // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 71-78.
• Лабзюк В.И., Назаров Ю.Н., Нечаев В.А. (1971) 2020. Птицы островов северо-западной части залива Петра Великого // Рус. орнитол. журн. 29 (1981): 4626-4660. EDN: BXJMUK.
• Лаптев А.А. 1984. Численность гнездящихся птиц в дубовых и долинных кедрово-широколиственных лесах Лазовского государственного заповедника // Исследования природного комплекса Лазовского заповедника. М.: 41-43.
• Лелюхина Е.В. 2013. Осенняя миграция пеночек рода Phylloscopus в Южном Приморье: морфологические и экологические аспекты. Автореф. дис. … канд. биол. наук. Владивосток: 1-18.
• Литвиненко Н.М., Шибаев Ю.В. 1971. К орнитофауне Судзухинского заповедника и долины реки Судзухэ // Экология и фауна птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 127-186.
• Михайлов К.Е. 2014. Различия в заполнении тайги (сплошных массивов бореальных лесов) мелкими лесными птицами-мигрантами на примерах нескольких «модельных» для севера Приморского края групп видов Passeriformes. Часть 1 // Рус. орнитол. журн. 23 (978): 773-827. EDN: RXCEAD.
• Михайлов К.Е., Коблик Е.А. 2013. Характер распространения птиц в таёжно-лесной области севера Уссурийского края (бассейны рек Бикин и Хор) на рубеже XX и XXI столетий (1990-2001 годы) // Рус. орнитол. журн. 22 (885): 1477-1487. EDN: QBDPIL.
• Михайлов К.Е., Шибнев Ю.Б., Коблик Е.А. 1998. Гнездящиеся птицы бассейна Бикина (аннотированный список видов) // Рус. орнитол. журн. 7 (46): 3-19. EDN: KTNORV.
• Назаренко А.А. (1971а) 2023. Краткий обзор птиц заповедника «Кедровая Падь» // Рус. орнитол. журн. 32 (2333): 3579-3631. EDN: QVHDNF.
• Назаренко А.А. (1971б) 2023. Птицы вторичных широколиственных лесов южного Приморья и некоторые аспекты формирования природных сообществ // Рус. орнитол. журн. 32 (2346): 4218-4240. EDN: DISZIG.
• Назаренко А.А. 1984. Птичье население смешанных и темнохвойных лесов Южного Приморья, 1962-1971 гг. // Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток: 60-70.
• Назаренко А.А. 2014. Новое о гнездящихся птицах юго-западного Приморья: неопубликованные материалы прежних лет об орнитофауне Шуфанского (Борисовского) плато // Рус. орнитол. журн. 23 (1051): 2953-2972. EDN: QWKYLR.
• Назаров Ю.Н. (2001) 2018. Распределение наземных гнездящихся птиц на островах Дальневосточного морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 27 (1669): 4561-4569. EDN: UZEPVW.
• Назаров Ю.Н. 2004. Птицы города Владивостока и его окрестностей. Владивосток: 1-276.
• Назаров Ю.Н., Казыханова М.Г. (1986) 2006. Летняя авифауна Владивостока // Рус. орнитол. журн. 15 (316): 387-388. EDN: IASKPX.
• Назаров Ю.Н., Шибаев Ю.В. (1984) 2022. Список птиц Дальневосточного государственного морского заповедника // Рус. орнитол. журн. 31 (2212): 3329-3349. EDN: NODKXK.
• Назаров Ю.Н., Шибаев Ю.В., Литвиненко Н.М. 2002. Птицы Дальневосточного государственного морского заповедника (Южное Приморье) // Экологическое состояние и биота юго-западной части залива Петра Великого и устья реки Туманной. Владивосток, 3: 167-634.
• Начаркин Г.А., Говорова Е.А., Сутырина С.В. 2018. Результаты орнитологических исследований в лесах и лугах Сихотэ-Алинского заповедника в 2017 году // Рус. орнитол. журн. 27 (1565): 613-634. EDN: YLZICW.
• Нечаев В.А., Курдюков А.Б., Харченко В.А. 2003. Птицы // Позвоночные животные Уссурийского государственного заповедника. Аннотированный список видов. Владивосток: 31-71.
• Омелько М.А. 1956. О перелётах птиц на полуострове Де-Фриза // Тр. ДВФ АН СССР 3, 6: 337-357.
• Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья (фауна, биология и поведение). Новосибирск: 1-376.
Пукинский Ю.Б. 1978. О редких и малоизученных птицах бассейна реки Бикин // Природа 1: 56-76.
• Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин // Тр. С.-Петерб. общ-ва естествоиспыт. Сер. 4. 86: 1-267.
• Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
• Сотников В.Н. 2023. Каталог коллекций. Птицы – Aves. Оологическая и нидологическая коллекции. Вып. 2. Воробьинообразные – Passeriformes. Киров: 1-304.
• Спангенберг Е.П. (1965) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473. EDN: SYCTWJ.
• Тиунов И.М. 2004. Численность и распространение наземных гнездящихся птиц островов Римского-Корсакова // Дальневосточный морской биосферный заповедник. Биота. Т. 2. Гл. 5. Биота островов: распределение, состав и структура. Птицы островов Римского-Корсакова. Владивосток: 723-758.
• Харченко В.А. 2015. Население птиц основных лесных биотопов Южного Сихотэ-Алиня // Сиб. экол. журн. 4: 563-569.
• Черский А.И. 1915. Орнитологическая коллекция музея общества изучения Амурского края во Владивостоке // Зап. Общ-ва изучения Амурского края 14: 143-276.
• Шохрин В.П. 2017. Птицы Лазовского заповедника и сопредельных территорий. Лазо: 1-648.
• Шохрин В.П., Глущенко Ю.Н., Тиунов И.М. 2021. Материалы к изучению гнездовой биологии птиц верховьев реки Уссури // Рус. орнитол. журн. 30 (2047): 1251-1278. EDN: IULWGV.
• Hoyt D.F. 1979. Practical methods of estimating volume and fresh weight of bird eggs // Auk 96: 73-77.
• Nartshuk E.P., Matyukhin A.V., Shokhrin V.P. 2023. Birds as hosts of parasitic louse flies (Diptera) in the south of the Russian Far East // Зоол. журн. 102, 3: 310-316.