Имитации голосов других видов птиц в песнях варакушки Luscinia svecica

Варакушка Luscinia svecica довольно точно может воспроизводить фрагменты голосов других видов птиц во время пения. По этим фрагментам реально выяснить «модельные виды» и регионы, откуда они происходят. Однако если имитации теньковки Phylloscopus collybita или белой трясогузки Motacilla alba для слуха европейских орнитологов распознаются легко, то многие колена песни варакушки представляются непонятной какофонией. Как правило, они представляют заимствования из мест пролёта и зимовок. Исследуя этот феномен, в течение 2013-2020 годов нами была собрана и обработана база данных, состоящая из 1411 файлов, 37 папок записей голосов и графических сонограмм варакушек общим объёмом 1.02 Гб, которая хранится у автора. Часть из них (97) опубликована на сайте https://www.xeno-canto. org (рис. 1). Общая база опубликованных нами голосов птиц, принадлежащих 1068 видам (1983-2020 годы) – 12080 треков, доступна там же*. Записи в основном сделаны на рекордер WAV/MP3 R-05 в стереорежиме при следующих технических характеристиках: диапазон записи до 48000 Hz [Sampling rate], качество 256000 bps [Bitrate of MP3], 2 канала (stereo). Записи песен проанализированы с помощью программ: MP3Direct Cut, Sound Forge Pro 11.0 и Spectra Layers Pro 2.0. Принятая в тексте система птиц – по: Clements et al. 2019.
В данном сообщении проведён анализ песен варакушек из 20 локалитетов с территории России, Казахстана и Узбекистана в пределах обитания 5 подвидов: L. s. svecica (Linnaeus, 1758) [пункты 12, 18]; L.s. cyanecula (Meisner, 1804) [11 ]; L.s. volgae (Kleinschmidt O., 1907) [1, 2, 7, 8, 9, 10, 13, 14, 15, 16, 17, 19, 20 ]; L.s. pallidogularis (Zarudny, 1897) [4, 6]; L.s. tianschanica (Tugarinov, 1929) [5] на предмет имитаций голосов других видов птиц (без учёта часто встречаются имитаций голосов «певчих» насекомых наподобие сверчков и др.) в песнях самцов, общей длительностью 14200 с. (табл. 1).
У варакушек индивидуален строй песни с особым темпом и длительностью. Так, L.s. volgae (Чебоксары, река Кукшумка, 25 апреля 2020, 19 ч 33 мин, пункт № 19) за 1224 с исполнила 8 полных песен длительностью: 55, 62, 109, 71, 58, 45, 78, 104 с, в среднем 72.75 с; в сумме 8 песен заняли 582 с, остальные 642 с пришлись на паузы, длившиеся в среднем 92 с.

В некоторых обособленных популяциях варакушки наблюдаются общие имитации и построение песни, как у белобровика Turdus iliacus (Мальчевский 1957). По нашим наблюдениям, у варакушки, белобровика, камышовой овсянки Emberiza schoeniclus, лесного конька Anthus trivialis и других молодых видов, осваивающих послеледниковые просторы последние 20-25 тыс. лет, нет устоявшейся песни: все неповторимы и индивидуальны в разной степени, часто объединённые в имитационные диалекты. В процессе эволюции у такого типа песен может остаться только финальная (демонстрационная) часть песни, как у ходсонии Luscinia phoenicuroides (близкого варакушке вида), а у белобровика редуцироваться только до простых громких финальных фраз, как у дроздов Zoothera spp.
Песни каждой особи индивидуальны и имеют комбинаторный синтаксис с особым набором вставных колен (рис. 5-9). Так, в апреле-мае 2020 года в долине реки Кукшумки (пункты №№ 19 и 20) гнездились 2 варакушки, граница которых проходила по мосту через речку (соседи).
В песнях первой выявлены голоса 25, а второй – 23 видов птиц, которых они имитировали. При этом оба певца в сумме имитировали 37 видов птиц, среди которых только 12 (33%) оказались общими для обеих: Apus apus (call), Tringa glareola (call), Vanellus indicus (alarm call), Halcyon smyrnensis (song), Motacilla alba (call), Hirundo rustica (alarm call), Turdus pilaris (alarm call), Turdus philomelos (call), Luscinia luscinia (alarm call), Phylloscopus collybita (song), Parus major (song), Passer domesticus (song). Почти все общие имитации относились к видам, обитавшим в этот год пределах их гнездовых территорий, кроме Vanellus indicus и Halcyon smyrnensis.
Голоса других обитающих здесь же видов имитировались лишь каким-либо одним самцом: Tringa ochropus, Chloris chloris, Sylvia communis, Turdus iliacus, Pica pica, Phoenicurus phoenicurus, Phoenicurus ochruros, Emberiza schoeniclus, Anas platyrhynchos, Carpodacus erythrinus, Cyanistes caeruleus, Sturnus vulgaris. Из экзотических голосов общими были голоса двух видов: Vanellus indicus и Halcyon smyrnensis.
У одного самца экзотических голосов выявлено ещё три: Dicaeum ignipectus, Orthotomus atrogularis и Aethopyga gouldiae, а у другого – ещё четыре: Prinia socialis, Pellorneum tickelli, Vanellus leucurus, Arachnothera longirostra. Также у них раздельно в песнях встречены голоса птиц, не обитавших в том году на их гнездовых территориях, но встречающихся на пролёте: Coturnix coturnix, Falco tinnunculus, Dendrocopos minor, Motacilla citreola, Acrocephalus schoenobaenus (табл. 2).
Смысл использования вставных колен в песнях варакушки ещё не вполне ясен, но можно предполагать его многофункциональность. Одна из функций – ритуальная угроза в местах гнездования (Симкин 1990) вполне реальна, но постоянное её воспроизведение как раз из-за ритуальности теряет смысл. По этой же причине неясны и функции вставных колен из имитаций голосов птиц, заимствованных в местах зимовок, где варакушки не поют вовсе. Возможно также, что имитации служат акустическими маркерами при поисках оптимального биотопа для остановок (варакушка – одиночный ночной мигрант) во время сезонных миграций и зимовок, как у Phoenicurus phoenicurus (Ластухин 2017) или для «обмана», как у Parus major, иногда использующей сигнал «на ястреба» в «корыстных» целях (Ластухин 2014). Песня птиц – полифункциональный сигнал, который обслуживает одновременно все без исключения популяционные процессы (Опаев 2012). Это актуально как для гнездового периода (song, alarm call), так и сезонных миграций (call). Имитации голосов других видов птиц в них не менее важны. Это подтверждено при отлове птиц в паутинные сети при воспроизведении песен варакушки во время осенних миграций в тумане: у 12 видов птиц число отловленных особей увеличивалось в 2-10 раз по сравнению с контролем (De La Hera et al. 2017).
Приемлемое, на наш взгляд, объяснение заключается в том, что имитации – своеобразные «мелизмы» – различные мелодические украшения звука, не меняющие темпа и ритмического рисунка мелодии в токовых песнях (аналогично ярким предметам, украшающим токовые площадки шалашников Ptilonorhynchidae, не умеющих красиво петь, издающих только скрипы, свисты и щелчки). Поскольку «своя» (типовая, идентификационная) песня варакушки всегда короткая и исполняется только в качестве финальной каденции (типовой гармонический оборот, завершающий всю композицию) и она весьма мелодически посредственна, скрипучая. Сходен строй песни у другого нашего пересмешника – обыкновенного скворца Sturnus vulgaris, у которого выделяются также две части песни: 1 – начальная, представляющая собой набор имитаций (длинная) и 2 – финальная (короткая, идентификационная), исполняемая со взмахами крыльев (рис. 2).
На основании этих материалов ниже изложены результаты, которые дают некоторое представление о вокальных способностях варакушек и местах формирования вставных колен в токовых песнях. Необходимо заметить, что состояние изученности голосов птиц на настоящее время далеко не полное и находится на этапе накопления материала, поэтому определение заимствований также далеко не полное. Так, например, у варакушки из локалитета № 15 (360 с) удалось идентифицировать только 1 вставное колено, у № 6 (141 с) – 2, а у № 11 (100 с) – 3. Этот результат также зависит от качества записей, вокальных способностей исполнителя и возможностей идентификатора. В целом наше определение проведено на уровне 15-20 % от всего репертуара заимствований, используемых в песнях варакушки.

Тем не менее, это позволило выявить 109 видов птиц, чьи голоса напоминают (табл. 2, со знаком «+») или полностью идентичны (там же, со знаком «+ !») имитациям в песнях варакушки. Среди этого разнообразия оказалось, что 37 видов-моделей обитают в местах зимовок варакушки, что составляет около 34 % (табл. 2).
Места зимовок варакушек располагаются от западной Африки до юго-восточного Китая (рис. 4). В нашем исследовании обнаружено, что наиболее часто из видов-моделей, обитающих в местах зимовок, имитируются крики украшенного чибиса (рис. 11), отмеченные в песнях 9 (45 %) локалитетов: № 4 – L.s. pallidogularis (Северный Казахстан), № 5 – L.s. tianschanica (Узбекистан), №№ 8, 14, 15, 16, 17, 19, 20 – L.s. volgae (Чувашия) и краснолобой портнихи (рис. 14) в песнях 4 (20 %) локалитетов: №№ 12, 18 – L. s. svecica (Ненецкий автономный округ,

Ямало-Ненецкий автономный округ), №№ 13, 16 – L.s. volgae (Чувашия). Голоса обоих этих видов-индикаторов выявлены в песнях только локалитета № 16 – L.s. volgae (Чувашия). У № 11 (Ставропольский край) голосов этих видов-индикаторов не выявлено. Однако как показали геолокационные методы с использованием датчиков длины светового дня, норвежские L.s. svecica и чешские L.s. cyanecula варакушки также зимуют в Пакистане и северной Индии (Lislevand et al. 2015).
На этом основании нами выделены 2 вида-индикатора, которые указывают регион зимовок: 1) украшенный чибис Vanellus indicus и краснолобая портниха Orthotomus sutorius. Оба эти вида встречаются практически везде во влажных долинах с реками и зарастающими водоёмами (рис. 3). Очень активны вокально, особенно при издавании криков тревоги. Наличие этих маркеров в песнях варакушек указывают на основные регионы зимовок и обосновывают поиск голосов видов-моделей в Южной и Юго-Восточной Азии.

Кроме указанных видов-индикаторов с мест зимовок показательны и заимствования голосов следующих видов: 1) Рододендровой короткокрылой камышевки Cettia major, обитающей в северной Индии и центральном Китае у L.s. pallidogularis (Северный Казахстан, река Орь, рис. 10). 2) Чёрной каменки Oenanthe picata, обитающей в северо-западной Индии, Иране, Пакистане, Туркмении, Узбекистане и Киргизии у L.s. volgae (Россия, Чувашия, рис. 12). 3) Желтобровой тезии Tesia cyaniventer, обитающей в северной Индии, Непале, Бутане, южном Китае, Северной части Бирмы, Лаоса, Вьетнама у L.s. pallidogularis (Северный Казахстан, река Орь, рис. 13). 4) Бледноклювой мупинии Chrysomma altirostre griseigulare, обитающей в северо-восточной Индии (Ассам), Бутане в долине Брахмапутры в предгорьях Гималаев (Clements еt al. 2019) у L.s. volgae (Россия, Чувашия, рис. 15). 5) Оранжевогорлой мухоловки Ficedula strophiata, обитающей в северной Индии, Непале, Бутане, южном Китае, Северной части Бирмы, Лаоса, Вьетнама, напоминающей колоритом варакушку L.s. volgae (Россия, Чувашия, рис. 16).

Таким образом, на основе анализа песен варакушек из 20 локалитетов с территории России, Казахстана и Узбекистана в пределах обитания 5 подвидов (L.s. svecica, L.s. cyanecula, L.s. volgae, L.s. pallidogularis, L.s. tianschanica) на предмет имитаций выявлены 109 голосов других видов птиц. Среди них 37 видов-моделей обитают в местах зимовок, что составляет около 34 %.

Литература

• Ластухин А.А. 2014. Большая синица и её избирательная тактика в использовании сигналов тревоги // Птицы-дуплогнездники как модельные объекты в решении проблем популяционной экологии и эволюции. М.: 163-166.
• Ластухин А.А. 2017. Акустическая аутентичность контактов обыкновенной горихвостки (Phoenicurus phoenicurus) и восточных пеночек-теньковок (Phylloscopus collybita abietinus, Ph. tristis «fulvescens», Ph. tristis tristis) (Muscicapidae, Phylloscopidae: Passeriformes) во время сезонных миграций // Байкал. зоол. журн. 2 (17): 56-67.
• Мальчевский А.С. 1957. Местные напевы и географическая изменчивость песни у птиц // Вестн. Ленинград. ун-та 9: 110-119.
• Опаев А.С. 2012. Пение птиц: всегда ли изменение структуры «сигнала» влечёт за собой смену его функции? // Этология и зоопсихология 2: 1-14.
• Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-399.
• Clements J.F., Schulenberg T.S., Iliff M.J., Billerman S.M., Fredericks T.A., Sullivan B.L., Wood C.L. 2019. The eBird/Clements Checklist of Birds of the World: v2019. https:// www.birds.cornell.edu/clementschecklist/download/
• De La Hera I., Fontanilles P., Delalande L., Glad A., Sarraude T. 2017. Attraction of other species by Bluethroat Luscinia svecica song playback during autumn migration: an experimental test using bird-ringing data // Ardeola 64, 1: 5-13.
• Lislevand T., Chutny B., Byrkjedal I., Pavel V., Briedis M., Adamik P., Hahn S. 2015.
Red-spotted Bluethroats Luscinia s. svecica migrate along the Indo-European flyway: a geolocator study // Bird Study 62, 4: 508-515.
• Albert Lastukhin https://www.xeno-canto.org/contributor/LELYWQKUZX
• Albert Lastukhin https://www.xeno-canto.org/contributor/LELYWQKUZX?query=Luscinia+svecica
• Antonio Xeira, XC402240. Orthotomus sutorius guzuratus (Latham, 1790) // www.xeno-canto.org/402240.
• Frank Lambert, XC165822. Oenanthe picata (Blyth, 1847) // www.xeno-canto.org/165822.
• Greg Irving, XC210600. Tesia cyaniventer Hodgson, 1837 // www.xeno-canto.org/210600.
• Frank Lambert, XC183925. Cettia major (Moore, F, 1854) // www.xeno-canto.org/183925.
• Mathias Ritschard, XC21862. Chrysomma altirostre griseigulare (Hume, 1877) // www.xeno-canto.org/21862.
• Pankaj Lad, XC215867. Vanellus indicus (Boddaert, 1783) // www.xeno-canto.org/215867.
• Vir joshi, XC138672. Ficedula strophiata (Hodgson, 1837) // www.xeno-canto.org/138672.