Принципы построения и популяционно-географическая изменчивость песни восточного соловья (Luscinia luscinia) (главы 1 и 2)

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

Антипов Владислав Анатольевич

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук профессор В.В. Иваницкий

Москва 2016

Содержание (часть 1)

Введение

Глава 1. Обзор литературы
1.1. Структурные типы и функции песни
1.2. Формирование песни в онтогенезе у различных видов птиц
1.3. Гнездовой консерватизм и филопатрия у птиц
1.4. Географическая изменчивость пения птиц и ее причины
1.5. Отличия пения птиц в пределах одной популяции
1.6. Изменение репертуара популяции во времени
1.7. Степень выраженности границ между диалектами и причины их формирования
1.8. Образ жизни и особенности структуры пения у соловьев 33

Глава 2. Материалы и методы
2.1. Методы звукозаписи и объем материала
2.2. Типы песен и принципы их выделения
2.3. Методы изучения синтаксической организации песни
2.4. Методы изучения популяционно-географической изменчивости песни

ВВЕДЕНИЕ

Целенаправленное изучение песни птиц началось более 100 лет тому назад и с тех пор остается одним из наиболее интенсивно развивающихсянаправлений орнитологии и биоакустики (Lucanus, 1907; Шамов, 1910; Промптов, 1930; Мальчевский, 1959; Ильичев, 1972; Marler, Slabbekoorn, 2004; Звонов, 2009; Moorman, Bolhuis, 2013).
Непреходящий интерес к этому предмету обусловлен рядом причин. Во-первых, у певчих птиц (Oscines) песня служит ключевым средством внутривидовой коммуникации и выполняет важные биологические функции. В акустическом репертуаре многих видов певчих птиц имеется несколько разновидностей песни, различающихся как по структуре, так и по функциям (Панов, 1978; Catchpole, 1980; Catchpole, Leisler, 1989; Forstmeier, 2001; Иваницкий, Бочкарева, 2008a). Но ведущую роль в системе коммуникации у большинства видов играет так называемая рекламная песня (advertising song).
Это громкий, часто исполняемый акустический сигнал, обладающий ярко выраженной видовой спецификой. Именно рекламная песня обеспечивает образование брачных пар, охрану территорий, поддержание необходимого уровня социальной стимуляции. Обычно ее исполняют самцы, занимающие обособленные территории, охраняющие их и готовые к образованию пары.
Холостые самцы на пике активности часами поют практически непрерывно (Гептнер, 1958). После образования пары (у моногамных видов) самцы поют менее интенсивно, нередко они вовсе перестают исполнять рекламную песню и переключаются на другие варианты песни (брачная песня, агрессивная песня и т.д.) (Симкин, 1982; Рябицев, 1993; Иваницкий, Марова, 2009). Известно, что различия в рекламной песне у близких видов певчих птиц при их симпатрическом обитании во многих случаях выступают в роли важнейшего механизма поддержания репродуктивной изоляции (Майр, 1968; Панов, 1989; Martens, 1996; Irwin, 2000; Marova et al., 2013).
Чрезвычайно интересен и в значительной мере уникален процесс онтогенеза песни. Как известно, у певчих птиц песня обладает двойственной природой. Она имеет врожденную, генетически детерминированную основу, однако, для окончательного ее формирования молодой птице в определенный период ее жизни (так называемый «чувствительный» период) необходимо слышать пение взрослых особей. Тем самым важные структурные особенности песни могут независимо друг от друга передаваться от поколения к поколению и по генетической линии, и по каналам культурной преемственности (Hultsch, Todt, 2004; Beecher, Brenowitz, 2005; Беме, Горецкая, 2012). Отметим, что в последние годы эта уникальная двойственная природа песни птиц, их способность к вокальному обучению, редко встречающемуся у животных, вызывают огромный интерес у исследователей, занятых поисками биологических предпосылок возникновения человеческой речи и языка (Berwick et al., 2011; Berwick, Chomsky, 2013; Иваницкий, 2015).
Песня птиц – это информационно-коммуникативная система с несколькими уровнями организации. При описании и анализе песни элементарными акустическими единицами (единицы первого уровня) принято считать отдельные ноты (или элементы) – короткие сигналы, изображаемые на сонограммах в виде сплошного пятна (точки, полоски) той или иной формы. Комбинируясь друг с другом, ноты образуют все разнообразие вокальных конструкций на следующих уровнях организации. Ноты группируются во фразы, фразы сливаются в отдельные (единичные) песни (строфы), а последовательность отдельных песен (одинаковых или разных) образует вокальную сессию (Shiovitz, 1975; Панов, Опаев. 2011).
На каждом уровне организации песни используется особый синтаксис – набор правил, определяющий последовательность исполнения и способы группирования вокальных компонентов, принадлежащих данному уровню.
Например, можно говорить о синтаксисе применительно к расположению нот в составе отдельной песни или применительно к расположению отдельных песен в составе вокальной сессии. Выделяют два базовых типа синтаксиса: линейный и комбинаторный. В первом случае очередность исполнения вокальных компонентов (слогов, фраз, типов песен) строго фиксирована. Число перестановок (реверсий) минимально или их совсем нет. Преобладают жестко организованные, строго стереотипные вокальные конструкции и последовательности. Напротив, комбинаторный синтаксис подразумевает изменения порядка исполнения вокальных компонентов. После каждого исполненного компонента в разных случаях может следовать разное продолжение (Иваницкий, Марова, 2012).
Наличие синтаксиса – набора правил, регламентирующих последовательность исполнения вокальных компонентов, принадлежащих данному уровню организации песни, неизменно упоминается в ряду тех черт птичьих песен, которые сближают их с речью или текстом. Изучение синтаксических закономерностей в построении рядов дискретных и стереотипных акустических сигналов выглядит в особенности актуальным в свете данных о чрезвычайной сложности песни у некоторых видов певчих птиц. Не удивительно, что изучение синтаксиса песен стало ныне одним из самых бурно развивающихся направлений в биоакустике, тем более что благодаря компьютерам у исследователей появилась возможность просматривать фонограммы практически неограниченной длительности и использовать для анализа сложных последовательностей акустических сигналов продвинутые статистические методы (Иваницкий, 2012; 2015).
Рекламная вокализация многих певчих птиц крайне сложна. Примеры таких видов – бурый пересмешник (Toxostoma rufum) (Kroodsma, Parker, 1977), обыкновенный крапивник (Troglodytes troglodytes) (Kroodsma, 1980), европейский скворец (Sturnus vulgaris) (Eens et al., 1989), болотная камышевка (Acrocephalus palustris) (Darolova et al., 2012) и корольковая пеночка (Phylloscopus proregulus) (Ivanitskii, Marova, 2012a). В процессе исполнения песни самцы этих видов оперируют десятками и сотнями элементарных фонетических единиц (нот), создавая из них множество вокальных паттернов разного уровня (слогов, фраз, строф и т.д.).
Синтаксическая организация песни эволюционирует довольно быстро. Например, строго линейный синтаксис в песне дикой белоспинной мунии (Lonchura punctulata) сменился на преимущественно комбинаторный синтаксис в песне домашней японской амадины всего за 240 лет ее одомашнивания (Okanoya, 2004). Значительные различия синтаксиса песни описаны у близкородственных видов, например, бурой (Phylloscopus fuscatus), голосистой (Ph. shwarzi) и корольковой (Ph.proregulus) пеночек.
Пение голосистой пеночки – типичный пример линейного синтаксиса. Это высоко детерминированный процесс, обладающий периодической (циклической) организацией. Все типы песен (преимущественно короткие трели), составляющие индивидуальный репертуар самца этого вида (до 22), исполняются по определенной программе. Закончив исполнение программы, самец тут же начинает исполнять ее с самого начала. Напротив, у бурой пеночки последовательность исполнения типов песен, фонетически очень похожих на песни голосистой пеночки, является преимущественно случайной. Обширные индивидуальные репертуары самцов этого вида включают до 60-70 типов песни, частота исполнения которых резко различается (Ivanitskii, Marova, 2012a).
Корольковая пеночка на разных уровнях организации песни использует разный синтаксис. Основным структурным подразделением ее песни являются вокальные композиции, состоящие из большого числа разнообразных трелей. Внутренняя организация композиций основана на относительно свободном комбинировании разнотипных трелей. В то же время трели из разных композиций, как правило, не перемешиваются. На следующем уровне организации песни последовательность исполнения композиций по ходу вокальной сессии обычно строго линейна (Ivanitskii et al., 2012 a, b). Таким образом, корольковая пеночка не только запоминает множество элементарных вокальных паттернов, но и способна одновременно определенным образом группировать их друг с другом, то есть делить «в уме» на четко разграниченные подмножества (Ivanitskii et al., 2012 b).
Насколько нам известно, впервые способность к группированию типов песен в вокальные композиции с фиксированным составом («гнезда») была описана на примере туркестанского подвида южного соловья (Luscinia megarhynchos hafizi) (Панов и др., 1978). В дальнейшем синтаксическая организация и онтогенез песни европейского подвида этого вида (L. m. megarhynchos) стали объектом экспериментальных исследований немецких орнитологов (Hultsch, Todt, 1989; Todt, Hultsch, 1998; Todt et al., 2001). Было установлено, что в процессе обучения песне молодая птица запоминает обучающую фонограмму («пение учителя») двумя путями. Во-первых, она запоминает весь набор типов песен, прослушанных в течение нескольких сеансов обучения. Они образуют в памяти так называемую «контекстную группу» – несколько десятков (от 20 до 60) типов песен. Эти типы исполняются вместе, но порядок их исполнения не фиксирован. Песни из разных «контекстных групп» по ходу исполнения обычно не перемешиваются. Во-вторых, все песни из данной «контекстной группы» самец подразделяет на более короткие кластеры («упаковки»), состоящие из нескольких взаимно ассоциированных типов песен (в среднем 4, максимально до 7). Песни из одной «упаковки» исполняются вместе чаще, чем вместе с другими песнями из данной «контекстной группы». То есть, молодой соловей запоминает обучающую фонограмму (пение учителя) и как целое – в виде «контекстной группы», и по частям – в виде набора «упаковок». Причем при исполнении песни южный соловей относительно свободно комбинирует и отдельные песни в составе «упаковок» («гнезд»), и отдельные «упаковки» в составе «контекстных групп» (Панов и др., 1978; Hultsch, Todt, 1989; Todt, Hultsch, 1998).
Напротив, для восточного соловья характерен в основном линейный синтаксис. Способность восточных соловьев к исполнению разных типов песен в строгом порядке известна давно (Naguib, Kolb, 1992; Grieβmann, Naguib, 2002). Однако специальных исследований синтаксиса песни этого вида до сих пор не было произведено. Кроме того, все ранее проведенные исследования песни восточного соловья затронули лишь популяции с крайнего запада и северо-запада ареала вида (Германия, Польша, Финляндия). Это зона вторичного контакта с южным соловьем, и пение восточных соловьев здесь в значительной мере изменено под влиянием вокализации другого вида. Асимметричное межвидовое акустическое копирование широко распространено во всех изученных к настоящему времени смешанных популяциях восточного и южного соловья. В условиях симпатрии пение многих, а иногда и большинства восточных соловьев содержит многочисленные заимствования из репертуаров южных соловьев, в то время как последние к межвидовому копированию не склонны (Sorjonen, 1986; Lille, 1988; Becker, 2007; Vokurkova et al., 2013).
В диссертации мы проанализируем организацию песни восточного соловья на материале фонограмм большого числа самцов, записанных на достаточно обширной площади в центре ареала этого вида. Мы приведем данные по частотно-временным параметрам песни, составу индивидуальных репертуаров, степени их сходства у разных самцов и зависимости сходства репертуаров от расстояния между исполнителями. Но основное внимание мы уделим синтаксису песни. Мы попытаемся выяснить, насколько строго соблюдается очередность следования типов песен в индивидуальных репертуарах, существуют ли в изученной популяции универсальные синтаксические модели и насколько широким является их распространение. Также нас будет интересовать вопрос, существуют ли в пении восточного соловья группы взаимно ассоциированных типов песен, аналогичные вышеописанным «упаковкам» южного соловья ?
Вторым направлением в нашей работе было изучение географической (межпопуляционной) изменчивости песни. Этот вопрос привлекает к себе большое внимание с давних пор (Промптов, 1930). На основании изучения внутривидовой изменчивости пения в локальных поселениях и в пределах ареала была выдвинута теория вокальных диалектов – специфических особенностей вокализации, имеющих четко ограниченную область распространения (Мальчевский, 1958; Marler, Tamura, 1964). Предполагается, что в отличие от другого вида пространственной изменчивости – непрерывной – диалекты по своей природе дискретны, и значит, между ними мы можем провести относительно четкие границы (Рубцов, 2007; Catchpole, Slater, 2008).
Несмотря на большое число исследований, вопросы о механизмах формирования диалектов, разнообразии их форм и биологической роли пока не имеют исчерпывающих ответов. В частности, очень слабо изучены закономерности географической изменчивости песни у видов с большими репертуарами. С тех пор как внимание орнитологов было привлечено к феномену вокальных диалектов, главными объектами исследований служили виды с очень ограниченным размером индивидуальных репертуаров. Для примера можно указать американскую белоголовую зонотрихию (Zonotrichia leucophrys) – классический объект изучения диалектов. Каждый самец этого вида в течение всей жизни исполняет единственный тип песен (Baptista, 1975; Baker, Cunningham, 1985). Так же поет и дрозд-белобровик (Turdus musicus), диалекты которого свыше полувека изучаются европейскими орнитологами (Мальчевский, 1958; Bjerke et al., 1981; Ильинский, 2013). Несколько исследований выполнено на примере видов, репертуары которых обычно включают 2 – 3 типа песен, таких как просянка (Miliaria calandra) (McGregor, 1980), обыкновенная овсянка (Emberiza citrinella) (Rutkowska-Gus, Osiejuk, 2004; Рубцов, 2007), а также зяблик (Fringilla coelebs) (Яблоновская-Грищенко, Грищенко, 2007).
Восточный соловей является удобной моделью для исследований географической изменчивости и вокальных диалектов у птиц с более обширными репертуарами. В разных популяциях индивидуальные репертуары самцов этого вида включают от 5 – 6 до 20 – 30 типов песен – стереотипных вокальных конструкций, исполняемых по ходу вокальной сессии в неизменном виде (Симкин, 1981; Sorjonen, 1986; Naguib, Todt, 1998).
Большая часть обширного ареала восточного соловья лежит в России, где эта птица благодаря своему благозвучному пению с незапамятных времен является одним из символов национальной культуры. Широкая географическая изменчивость песни этого вида и ее ярко выраженные локальные особенности были известны любителям комнатного содержания соловьев еще в XIX веке (Шамов, 1910). В 80-х годах XX века интересные идеи о возможных механизмах внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости песни восточного соловья были высказаны Симкиным (1982, 1984). Однако специальных исследований внутри- и межпопуляционной (географической) изменчивости песни восточного соловья с применением современных методов акустического анализа и статистической обработки данных до сих пор в нашей стране сделано не было. Все зарубежные работы, посвященные этому предмету, как уже упоминалось, были выполнены в популяциях, обитающих у западных и северо-западных рубежей ареала восточного соловья – в Финляндии и в Германии (Sorjonen, 1986, 1987; Grieβmann, Naguib, 2002; Иваницкий, Марова, Антипов, 2013).
Таким образом, цель нашей работы состоит в изучении принципов организации, внутрипопуляционной и межпопуляционной изменчивости песни восточного соловья на примере популяций города Москвы, Московской области и сопредельных с ней регионов (Тульская и Калужская область).
Для достижения этой цели мы поставили перед собой следующие задачи:
1. Проанализировать структурные и частотно-временные характеристики отдельных (единичных) песен восточных соловьев, составить общий каталог типов песен для всей обследованной территории;
2. Изучить состав индивидуальных репертуаров восточных соловьев и степень их перекрывания;
3. Проанализировать синтаксическую организацию длительных вокальных сессий восточного соловья, определить порядок исполнения и приемы группирования разных типов песен по ходу пения;
4. Изучить внутрипопуляционное и межпопуляционное распространение отдельных типов песен, их устойчивых сочетаний и последовательностей, выявить наличие вокальных диалектов;
5. На примере модельных типов песен, имеющих широкое распространение на изученной территории, проследить межпопуляционную изменчивость частотно-временных параметров;
6. На примере московской популяции восточного соловья проанализировать изменения индивидуальных вокальных репертуаров за период с 2010 по 2014 гг.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Результаты изучения песни птиц отражены во многих тысячах статей в научных журналах и целом ряде монографий. Как уже отмечалось, интерес к этому предмету существовал с незапамятных времен. Однако лишь с середины 50-х годов, то есть с момента появления доступных сонографов, биоакустика получила принципиально новые возможности для своего развития. С этого времени исследования песни птиц стали развиваться лавинообразно. Всего за 10-15 лет в работах В. Сорпе, М. Кониши (Konishi et al., 1965, 1969), М. Ноттебома, П. Марлера, Г. Тильке, А.С. Мальчевского, Д. Крудсма, Е. Мортона был создан прочный теоретический фундамент, предопределивший развитие биоакустики на десятилетия вперед. Уже в 1961 году Сорпе издает одну из первых монографий, посвященных исключительно песне птиц (Thorpe, 1961). В 1973 году по этой теме были опубликованы обобщающие сводки британского орнитолога Армстронга (Armstrong, 1973) и американского орнитолога-любителя, известного философа и писателя Хартшорна (Harthshorne, 1973). Эти книга не утратили актуальности вплоть до настоящего времени и часто цитируются современными авторами. Много важных сведений о песне птиц содержала и вышедшая у нас в стране в 1972 году монография В.Д. Ильичева, которая, однако, затрагивала более широкий круг проблем биоакустики и, главным образом, излагала результаты исследований слуха птиц (Ильичев, 1972).
О темпах накопления информации о песне птиц в наши дни можно судить по одному примеру. По подсчетам К.Кэтчпола и П. Слэйтера – известных британских орнитологов и биоакустиков, за 12 лет, прошедших между двумя изданиями их монографии «Bird Song: Biological Themes and Variations» (первое издание – в 1995 г., второе – в 2008 г.), по праву считающейся одной из наиболее авторитетных и полных современных сводок, только в ведущих научных журналах было опубликовано около 1000 статей. Имеются и другие сводные работы. Например, в 2004 г. под редакцией патриарха мировой биоакустики Питера Марлера и его голландского коллеги Ганса Слаббекорна (Marler, Slabbekoorn, 2004) опубликован сборник, собравший под одной обложкой фундаментальные обзоры ведущих специалистов по 14 разным темам, связанным с изучением песни птиц. Недавно первая обобщающая сводка по песне птиц была опубликована и в нашей стране (Беме, Горецкая, 2012).

1.1. Структурные типы и функции песни

Песня – самая пластичная и индивидуально изменчивая часть вокализации певчих птиц (Симкин, Ильичев, 1965). У разных видов песни сильно отличаются. Во-первых, отличается длительность песни – от коротких дискретных типов песни к длительным вокальным конструкциям, континуально связанным друг с другом плавными переходами. Во-вторых, отличия есть в размере репертуара – от повторений одного элемента до сотен элементов, издаваемых с колоссальной вариативностью. И, в-третьих, отличается степень общности песенных репертуаров. У одних видов все особи на исследуемой территории имеют идентичные репертуары, например, исполняют один и тот же тип песни. У других видов, напротив, каждая особь имеет свой собственный репертуар (Сatchpole, Slater, 1995).
Традиционно выделяют два основных структурных типа рекламного пения птиц: раздельное (например, зяблик Fringilla coelebs) и слитное (пример – полевой жаворонок Alauda arvensis) (Podos et al., 1992). У видов с раздельным пением по ходу вокальной сессии ясно выражены дискретные акустические конструкции – отдельные (единичные) песни, разделенные паузами. В такой песне присутствуют повторяющиеся элементы – слоги или ноты, и неповторяющиеся – фразы, состоящие из одинаковых слогов (Ильичев и др., 1975). Ноты и способы их группирования в песню довольно изменчивы. В репертуаре самцов часто можно выделить типы песен, имея в виду последовательность элементов, объединенных в характерную для вида структуру, которые отличаются от других таких последовательностей, и практически не изменяются при пении данной особи или даже при исполнении разными птицами (Яблоновская-Грищенко, Грищенко, 2007).
Между песнями из разных типов отличия значительно больше, чем в пределах одного типа (Podos et al., 1992). Объем репертуара особи отличается у разных видов. Известно, что у большинства видов птиц он довольно невелик – 80 % видов птиц имеет объем репертуара до 25 типов песен (Briefer et al., 2010). Репертуар белоголовой зонотрихии Zonotrichia leucophris составляет один тип песни (Baptista, 1975), зяблика 2 – 4 типа (Riebel, Slater, 1999), тогда как южный соловей Luscinia megarhynchos может иметь свыше 200 типов (Todt, Hultsch, 1998). Зяблик исполняет серии песен одного типа сериями, периодически переключаясь с одного типа на другой (периодическая вариативность), а соловей в течение вокальной сессии постоянно исполняет новый вариант песни (непрерывная вариативность).
У птиц же со слитным пением длина отрезков сплошной (непрерывной) вокализации и пауз между ними варьирует в очень широких пределах и может меняться во время пения даже у одной особи. Типичным примером птиц, приверженных слитной манере пения, служат камышевки рода Acrocephalus (Иваницкий и др., 2006, 2008 а, б, 2009; Марова и др., 2010).
Песня самцов используется при саморекламировании, разделе территории, формировании пар, спаривании. Нередко в разных ситуациях используются особые варианты песни (брачная, агрессивная и т.д.) (Панов, 1978). Отдельные строфы песни зяблика выполняют функцию маркировки территории, призыва партнера, сигнала угрозы (Marler, 1956). Полагают, что большинство вокальных сигналов птиц, прежде всего песня, многофункциональны и могут быть использованы ситуативно в разных контекстах (Панов, 1978; Симкин, 1980, 1982).
Еще одна важная функция пения – препятствование скрещиванию разных видов птиц. Так, репродуктивная изоляция многих сходно окрашенных видов воробьиных (славки, пеночки, сверчки) поддерживается главным образом за счет различий в их рекламных песнях (Ильичев, 1966а, 1966б; Звонов, 2009).
Существует две основные точки зрения на функциональное значение пения. Согласно одной, его основная функция – это охрана территории и территориальные взаимодействия соседних самцов. Этой точки придерживались, в частности, такие известные орнитологи, как Э. Говард, Д. Лэк, А.Н. Промптов. Согласно другой точке зрения – это привлечение половых партнеров и половой отбор (Кистяковский, 1958; Сatchpole, Slater, 1995; Briefer et al., 2010).
Сторонники первой точки зрения полагали, что самцы птиц поют ради того, чтобы отпугнуть конкурентов, иначе пищевых ресурсов не хватит для выкармливания птенцов. Так, территория – это пространство, которое особь защищает от других представителей своего или чужого вида, на котором она имеет приоритет в доступе к ограниченным ресурсам, что дает животному репродуктивный успех (Соколов, 1991).
Но, по данным Мальчевского, так как на смежных территориях самцы собирают пищу бок о бок, то и стычки между ними и их совместное пение возникают не из-за пищи, а из-за самок. Это доказывается и уменьшением интенсивности пения после вылупления птенцов, когда конкуренция за ресурсы должна бы быть максимальной. Следовательно, основное предназначение песни самца – не отпугнуть от территории других претендентов на пищу, а привлечь самку (Мальчевский, 1959).
Точка зрения Мальчевского доказывается и тем, что наиболее интенсивно поют именно холостые самцы (Симкин, 1982), а после образования пары желание петь у самцов уменьшается или пропадает (Рябицев, 1993). Так, у южных соловьев самцы, оставшиеся холостыми, продолжают петь ночью, тогда как успешно спарившиеся поют лишь утром и вечером, а вскоре пение прекращают совсем (Roth et al., 2009).
Части видов птиц свойственна отчетливая функциональная специализация песни. Так, красноногие вдовушки Vidua chalybeatа в Замбии имеют типы песен, жестко ассоциированные с определенным поведением. Одни типы самцы издают при совместном пении, другие – при агрессивном преследовании нарушителей (эти две группы довольно похожи по структуре), третьи – при привлечении самок. На своей территории птицы используют все три группы песен (Payne, 1979).

1.2 Формирование песни в онтогенезе у различных видов птиц

Хотя у разных видов певчих птиц отмечаются значительные вариации процессов становления песни в онтогенезе, общей закономерностью является наличие ее двойственности, то есть сочетание врожденных и приобретенных вокальных компонентов (Hultsch, Todt, 2004). Хорошо изученным примером может служить онтогенез песни зяблика. Песня взрослого зяблика делится на три части и заканчивается росчерком. В процессе онтогенеза песня проходит стадию «подпесни», не имеющей постоянной длительности и без концевого росчерка (Хайнд, 1975). После первого размножения песня становится стабильной – как у взрослых птиц, и далее не изменяется (Промптов, 1930; Симкин, Ильичев, 1965; Ильичев, 1966б).
У зябликов, с 3-дневного возраста выращенных в изоляции, развивается очень простая песня. Она имеет нормальную продолжительность и состоит из тех же звуков, что и обычная песня, но не делится на части, а росчерк отсутствует, так же как и в «подпесне» молодых птиц (Промптов, 1930).
У пойманных зябликов-первогодков, содержащихся впоследствии в изоляции, развивается почти нормальная песня, состоящая из трех частей и завершающаяся росчерком. При совместном содержании таких птиц их песни затем не отличаются от песен диких сородичей. Это говорит о том, что вокальное обучение у зябликов происходит уже в первые недели жизни, задолго до начала самостоятельного пения. У большинства птиц запоминание песни своего вида происходит лишь в ограниченный по времени чувствительный период вскоре после вылета из гнезд (Deregnaucourt et al., 2004). Вместе с тем имеются свидетельства того, что молодые зяблики сохраняют способность к копированию песни еще в первую весну своей жизни, когда они впервые приступают к гнездованию (Catchpole, Slater, 2008). Но у некоторых видов способность к подражанию имеет сезонный характер (обыкновенный жулан Lanius collurio) (Хайнд, 1975).
В формировании песни птиц играет роль как наследственность, так и обучение. Стоит отметить, что наследуется скорее не сама песня, а ритмика и характер ее исполнения (Симкин, Ильичев, 1965). Научение же скорее создает внутривидовую изменчивость пения (Ильичев, 1966б).
То есть, основа песни детерминирована генетически, но ее особенности передаются через обучение ненаследственным путем (Lachlan, Slater, 2003). Причем у разных видов роль наследственности в песне отличается – так, воспитанные в одиночестве коноплянки Carduelis cannabina нормальную песню не формировали, тогда как серые славки Sylvia communis (Кистяковский, 1958), белоголовые овсянки Emberiza leucocephalos (Хайнд, 1975), и камышевки-барсучки А. schoenobaenus (Beecher, Brenowitz, 2005) способны формировать песню исключительно за счет врожденных механизмов. Если до достижения половой зрелости некоторые виды (например, канарейки Serinus canaria) (Gardner et al., 2005) воспроизводили проигрываемые им последовательности звуков, отличных по структуре от видоспецифичной песни, то после достижения половозрелости (либо при инъекции тестостерона) птицы исполняли нормальную песню автоматически (Tomback, Baker, 1984). У некоторых видов птиц выявили особые нейроны, каждый из которых отвечает за определенный мотив песни (Deregnaucourt et al., 2004).
Но птицы способны и к импровизации – созданию новых песен. Так, доказано, что птицы, в том числе соловьи и зяблики, создают новые песни – целиком заново либо за счет комбинации фрагментов из прежних типов песен (Sprau, Mundry, 2010). При этом из песни выпадают или вставляются один или несколько слогов, меняется их длина и частота, возможны слияние половин разных типов песни, имитация звуков других видов птиц и их вставка в свою песню (Ильичев, 1966б; Slater, Ince, 1979). Иногда птицы создают свой репертуар из смеси песен всех самцов своего вида, которых слышали поблизости (Thielcke, 1969). Возможно, это связано с тем, что чем больше репертуар самца, тем больше будет его успех у самок (Payne, 1979).
На объем репертуара самца влияет его возраст (Gill et al., 2001), что было выявлено еще Г. Н. Симкиным в 1982 году (Симкин, 1982), физиологические особенности и физическое состояние птиц (Kipper et al., 2006). Также на формирование песни влияют голоса не только своего, но и других видов (Кистяковский, 1958). Звуки из песен чужих видов легко включаются в песню и в дальнейшем используются в ней вместе с собственными элементами (Ильичев, 1966а; Шамов, 1910).
Таким образом, у разных видов доля «врожденного» и «приобретенного» в формировании типичной для данного вида песни отличается. Причем у многих видов певчих птиц в течение «чувствительного периода» эффективность обучения нормальной песне от других особей максимальна, и затем ухудшается (Хайнд, 1975).

1.3 Гнездовой консерватизм и филопатрия у птиц

Понимание природы внутрипопуляционной и географической изменчивости песни невозможно без детального изучения механизмов дисперсии в популяциях певчих птиц. Возврат перелетных птиц после зимовки к месту рождения – это филопатрия (англ. philopatry), а в район прежнего гнездования – «верность гнездовой территории», или ―site fidelity‖ (в России используют термин «гнездовой консерватизм»). У разных видов оба эти популяционных показателя варьируют в широких пределах (Соколов, 1991).
Гнездовой консерватизм в особенности характерен для птиц фрагментированных местообитаний, где мала возможность дисперсии – например, полевых жаворонков (Briefer et al., 2010), мухоловок-пеструшек Ficedula hypoleuca и североевропейских чернозобиков Calidris alpinа. Для последних точность возврата в сплошных ландшафтах была вдвое меньше, чем во фрагментированных ландшафтах (Соколов, 1991). То же относится и к филопатрии. Так, доля возврата восточных соловьев, окольцованных птенцами, в изолированных участках леса (колках площадью 1,5-1,7 га) к месту рождения составляет 12,9 %, а в участке 3 га – всего 4 %. У зяблика она составляет 15 % и 2,1 % соответственно. В среднем доля возврата к месту гнездования для 56 видов воробьиных составляла 30±2 % (Соколов, 1991).
Точность возврата к месту рождения или гнездования обычно увеличивается с возрастом, как, например, у южного соловья (Hultsch, Todt, 1981). Доля птиц, вернувшихся на прошлогоднее место размножения, у молодых воробьиных птиц (первогодков) составляет около 5-10 %, тогда как у взрослых птиц – около 40 % (Рябицев, 1993; Grieβmann, Naguib, 2002). Однако, у американских индиговых овсянок Passerina cyanea она была намного выше – 49,5 % и почти 95 %, соответственно (Соколов, 1991).
Также возврат самцов бывает больше после удачного прошлогоднего размножения, чем после неудачного (для песочника Сallidris mauri в Канаде – вдвое выше) (Соколов, 1991). Доля возврата уменьшается в неблагоприятных условиях обитания и при высокой плотности популяции.
На основании существования у певчих птиц местных «диалектов» пения, еще в начале текущего столетия Луканус (Lucanus, 1907) сформулировал положение о регулярном возврате перелетных птиц на старые места гнездования (Мальчевский, 1958, 1959). Существует две основных теории возникновения диалектов – теория строгого консерватизма Говарда, по которой почти все птицы возвращаются к месту рождения и гнездования, и теория смешанных групп Мальчевского, согласно которой большинство особей в популяции – это иммигранты из других районов, и, следовательно, наличие диалектов объясняется обучением пению всех окрестных молодых особей, возможно прилетевших из разных регионов, одним старым самцом (Соколов, 1991).
Учитывая данные о незначительном возврате птиц к месту рождения, ближе к реальности вторая теория. Так, у дрозда-белобровика первое время после прилета некоторые особи (по-видимому, самцы-первогодки) поют весьма неопределенно. Вероятно, тогда они и усваивают местный напев. Старые же птицы сохраняют свой напев даже в другой местности (Мальчевский, 1959). То есть, в результате регулярного разлета птиц с места вылупления осуществляется постоянный обмен особями между локальными группами, и границы таких «акустических популяций» обусловлены скорее не генетически, а обучением от старых самцов-учителей.

1.4 Географическая изменчивость пения птиц и ее причины

Географическая изменчивость пения характерна для многих певчих птиц. У дроздов-белобровиков она выражена столь ярко, что, как писал Мальчевский (1958), птиц из разных локалитетов можно принять за особей разных видов, хотя у большинства птиц других видов проблем с идентификацией не возникает. Отличия в пении птиц из разных частей ареала найдены у восточного соловья (Шамов, 1910), певчего дрозда Turdus philomelos, варакушки L. svecica, зарянки Erithacus rubecula, зяблика (Промптов, 1930), славки-черноголовки Sylvia atricapilla и других птиц (Lachlan, Slater, 2003). Велики отличия в пении особей из разных популяций у европейской (Phylloscopus collybita abietinus) и сибирской (Ph. c. tristis) теньковок (Марова, Леонович, 1993; Марова и др., 2009)
Проблемы популяционно-географической изменчивости песни птиц часто обсуждаются в связи с понятием о вокальных диалектах – специфических особенностях вокализации, имеющих четко обозначенную область распространения. Диалекты выявлены у многих животных, в том числе у певчих птиц (Mundinger, 1982), некоторых млекопитающих (Никольский, 1984), например, у косатки Orcinus orca (Deecke et al., 2000) и у обыкновенного тюленя Phoca vitulina (Van Parijs et al., 1999). У разных видов птиц величина диалектных ареалов и число носителей диалектов значительно различаются. Тем не менее, во всех случаях, как мы полагаем, корректное использование термина «диалект» должно отвечать трем условиям:
1) наличие специфического вокального паттерна (группы паттернов);
2) присутствие данного паттерна в репертуарах всех (большинства) самцов, обитающих на территории диалекта;
3) отсутствие паттерна в репертуарах всех (большинства) самцов, обитающих вне территории диалекта.
Таким образом, мы присоединяемся к точке зрения К. Кэтчпола и П. Слэйтера (Catchpole, Slater, 2008), согласно которой диалектом следует называть особую форму популяционно-географической изменчивости песни, главной отличительной особенностью которого, по крайней мере, у певчих птиц, помимо выраженных структурных особенностей, является четкая пространственная обособленность. Тип изменчивости песни, в основе которого лежит формирование более или менее дискретных диалектов, следует, как мы полагаем, отличать от непрерывной (градуальной) изменчивости, когда в ряду популяций или локальных поселений вида мы наблюдаем постепенные изменения вокальных паттернов (например, в структуре единичных песен или в совокупных репертуарах типов песен).
Несмотря на значительный объем исследований, вопросы о механизмах формирования диалектов, разнообразии их форм и биологической роли пока далеки от окончательного решения. Вплоть до настоящего времени абсолютное большинство исследований популяционной и географической изменчивости песни птиц выполнено на видах с раздельным типом вокализации. Элементарные единицы анализа в данном случае очевидны уже изначально – это отдельные песни, имеющие, как правило, относительно небольшую (несколько секунд) и постоянную для данного вида длительность и отделенные друг от друга четкими промежутками (паузами).
Начиная с работ Мальчевского (1958), а также Марлера и Тамуры (Marler, Tamura, 1962), привлекших внимание орнитологов к проявлениям дискретности в процессах пространственной дифференциации песни, большая часть исследований вокальных диалектов выполнялась на видах с ограниченным объемом индивидуальных репертуаров. Отметим в этой связи, что классический объект изучения диалектов – уже упоминавшаяся белоголовая зонотрихия, в сущности, вообще не имеет репертуара, поскольку каждый самец этого вида в течение всей жизни исполняет единственный тип песен (Baptista, 1975; Baker, Cunningham, 1985). Такое же построение рекламной вокализации присуще и дрозду-белобровику Turdus musicus, который уже более полувека служит европейским орнитологам популярным объектом для изучения диалектов (Мальчевский, 1958; Bjerke et al., 1981; Ильинский и др., 2013). И у зонотрихии, и у белобровика самцы, обитающие в одном локальном поселении, обычно исполняют одинаковые типы песен, репертуары самцов из поселений, удаленных друг от друга на значительное расстояние, содержат разные типы песен.
В настоящее время на территории Европы хорошо изучены также вокальные диалекты обыкновенной овсянки Emberiza citrinella (Hansen, 1985; Moller, 1982; Cramp, Perrins 1994; Rutkowska-Guz et al., 2004; Рубцов, 2007) и просянки Miliaria calandra (McGregor, 1980; Czikeli, 1982; Holland et al., 1996; Osiejuk et al., 2003). Индивидуальные репертуары этих видов невелики и содержат обычно всего 2 – 3 типа песен, которые у соседних самцов, как правило, одинаковы, но всегда различаются в разных поселениях. У просянки варьирует вся структура песни, у обыкновенной овсянки маркерами диалектов служат лишь конечные ноты песни.
Пример вида с иной пространственно-географической дифференциацией песни – зяблик Fringilla coelebs. Индивидуальные репертуары самцов этого вида малы, но в локальных поселениях разными самцами исполняется множество типов песен. Так, в одном лесном массиве на юге Англии от 42 самцов было записано 36 разных типов песен при среднем объеме репертуара особи 2,9 типов песен. Но и в составе этого ограниченного поселения степень общности репертуаров очень низка: 21 тип песен исполнялся единственным самцом, а самый распространенный тип песен отмечен у 22 самцов. По мнению авторов, вокализация зябликов, записанных в этом лесу, не обладала чертами, оправдывающими выделение ее как диалекта (Slater et al., 1980).
Близкие оценки совокупного репертуара локальных поселений зяблика получены также на Украине: на территории Каневского заповедника записано 32 типа песни от 186 самцов, в Сеймском ландшафтном парке – 29 типов песен от 139 самцов (Яблоновская-Грищенко, 2005а, б). Интересно, что 18 из этих 61 типа песен найдены в обоих локалитетах, расположенных примерно в 230 км один от другого и разделенных преимущественно безлесными пространствами.
Обобщая результаты своих многолетних исследований, Яблоновская-Грищенко (2005) пришла к выводу о том, что зяблики, обитающие в пределах лесной и лесостепной зоны Украины, образуют три крупные территориальные группировки: правобережную, левобережную, и карпатскую. В совокупном репертуаре каждой из них есть особые типы песен, область распространения которых не выходит за пределы ареала данной группировки. Вместе с тем имеется немало типов песен, общих для разных группировок, а некоторые распространены по всей Украине и даже за ее границами. Несколько типов песен из Украины были ранее зарегистрированы в средней полосе России (Симкин. 1983; Симкин, Штейнбах, 1988). Вышеупомянутые группировки не однородны и сами по себе, на их территории можно выделить «вокальные субпопуляции» с более ограниченным ареалом. Тем не менее, Е.Д. Грищенко полагает, что три вышеупомянутые группировки зябликов достаточно отграничены друг от друга и могут быть названы вокальными диалектами, со сложной структурой субдиалектов внутри каждой из них (Яблоновская-Грищенко, Грищенко, 2007).
Репертуары живущих рядом птиц часто имеют много общих типов песни. Это верно и для южного соловья (Sprau, Mundry, 2010). Это явление получило название song matching, или «разделение песен». Оно может сформировать полноценные вокальные диалекты (Briefer et al., 2010).
У одних видов отличия в пении заметны уже на малых расстояниях (7 локальных напевов у белобровиков Петербургского региона) (Мальчевский, 1958), у других песня меняется постепенно и на значительно большем расстоянии (Turčokovб et al., 2010). Хотя есть и виды почти без меж- и внутрипопуляционных отличий пения. Это, например, лесной дрозд Hylocichla mustelina и лимонный певун Protonotaria citrea (Byers, 1996). А у черношапочной гаички (Parus atricapillus) с довольно простым пением диалектов нет от Атлантики до Тихого океана (Marler, Slabbekorn, 2004).
Феномен сохранности отдельных элементов вокализации (нот) или даже сложных вокальных конструкций (типов песен) в разных частях ареала, подчас довольно далеко разнесенных в пространстве, весьма интересен, но изучен недостаточно. Имеются свидетельства того, что некоторые, причем достаточно сложные вокальные конструкции практически в неизменном виде повторяются в репертуарах особей, обитающих на большом удалении друг от друга (Whitney, Miller, 1987; Byers, 1996; Marler, Slabbekorn, 2004; Яблоновская-Грищенко, 2005 a, б; Марова и др., 2010; Ковылов и др., 2012; Иваницкий и др., 2012). Но вопрос о масштабах и механизмах этой сохранности все еще почти не исследован.
У большинства видов (например, больших синиц Parus major) (McGregor, Krebs, 1982) песенный репертуар максимально сходен с репертуаром ближайших соседей и с увеличением расстояния это сходство постепенно снижается (Farabaugh et al., 1988).У саванного воробья (Passerculus sandwichensis) песни в разных местностях сильно варьируют, но изменчивость у фраз гораздо меньше (Burnell, 1998). Так, все болотные воробьи (Melospiza georgiana) (Marler, Pickert, 1984) и индиговые овсянки (Passerina cyanea) (Baker, Boylan, 1995) конструируют свои песни из ограниченного числа элементов. У вечерней овсянки (Pooecetes gramineus) внутрипопуляционная изменчивость песни даже больше межпопуляционной (Ritchison, 1981).
На изменчивость может влиять частота перемещений молодых особей, уровень генетической неоднородности в популяциях, размер и плотность популяции (Симкин, 1982). Так, для зяблика степень общности песен максимальна на островах и местах с высокой плотностью популяции (Lachlan, Slater, 2003).
Интересен вопрос о том, как влияет соответствие песен самца тем типам, которые есть в данной местности, на успешность формирования пар (Горецкая, Корбут, 1998; Riebel, Slater, 1998; Kunc et al., 2007). Так, у воловьей птицы Molothrus ater (Rothstein, Fleischer, 1987) самки выбирают именно тех самцов, которые исполняют песни своего диалекта, игнорируя неопытных молодых птиц и носителей чужеродных песен (O’Loghlen, Rothstein, 1995). Гибридные особи овсянковых кардиналов Passerina amoena и индиговых овсянок P. cyanea, исполняющие песни, промежуточные между этими видами, пользуются существенно меньшим успехом у самок, чем птицы с чистой видоспецифичной песней (Baker, Boylan, 1999). Бейкер с коллегами выявили, что у разных видов птиц (в том числе у певчих воробьев Melospiza melodia) (O’Loghlen, Beecher, 1999)) самки сильнее отвечают на песни самцов своего диалекта, чем чужого (Baker et al., 1982). Самцы сильнее реагируют на песни птиц, записанных рядом с ними, чем на записи относительно дальних особей. Это найдено у белоголовой зонотрихии (Milligan, Verner, 1971) и у певчего воробья (Searcу et al., 1997). Но у болотной зонотрихии Melospiza georgiana ответ на пение вторженцев обычно сильнее, чем на соседское (Balaban, 1988). Наличие вокальных диалектов доказано и для некоторых не воробьиных птиц, например, попугаев и сов (Marler, Slabbekorn, 2004).

1.5 Отличия пения птиц в пределах одной популяции

Индивидуальная изменчивость песни птиц известна уже давно и широко распространена у разных видов птиц, в том числе у камышевок (Иваницкий, Бочкарева, 2008a). Ее назначение – звуковая маркировка особей и популяций (Симкин, Ильичев, 1965; Симкин, 1981, 1990). Обычно индивидуальные различия сильнее выражены у птиц с высокоразвитой песней (соловей, зяблик, певчий дрозд) и слабее у видов с простым пением (Промптов, 1930). Довольно велика общность репертуаров одной популяции, что позволяет особям эффективнее спасаться от врагов и искать пищу (Ильичев, 1966а).
Иногда уникальных типов песен, свойственных лишь отдельным исполнителям, в популяции не бывает вообще. Например, все типы песен являются общими с соседями и у просянки (Emberiza calandra) в Англии, с репертуаром 2-3 песни (McGregor, 1980; McGregor, Thompson, 1988), и у красноногой вдовушки (Vidua chalybeata) с репертуаром около 20 типов (Payne, 1985; Payne, Payne, 1993). Но у большинства видов птиц такой абсолютной общности песен нет. Даже виды с одним типом песен в репертуаре не всегда делят его с соседями (например, пуночка (Plectrophenax nivalis) на Шпицбергене, у которой 70 % встреченных типов песен были уникальны для отдельных особей, и никакой общности песен с соседями не было) (Espmark, 1995). Общность репертуара варьирует от почти полной, когда у соседей отличались лишь единичные песни (например, мексиканская чечевица (Carpodacus mexicanus) (Mundinger, 1975; Bitterbaum, Baptista, 1979); острохохлая синица (Parus bicolor) (Schroeder, Wiley, 1983); восточный соловей (Griessmann, Naguib, 2002)) до такой, где у вида общность песен с ближними и дальними птицами не отличается – например, западный луговой трупиал (Sturnella neglecta) (Horn, Falls, 1988) и часть зябликов (Slater, Ince, 1982). Известны также виды, у которых уровень общности песен с соседями меньше, чем с более дальними особями – например, белоглазый виреон (Vireo griseus) (Borror, 1987), некоторые популяции зябликов и южных соловьев (Lachlan, Slater, 2003).
У пересмешника Mimus gilvus доля общих с соседями песен составляет около 11 % (Price, Juan, 2011); у певчего воробья – от 0 до 86 %, но в среднем 22 % (Wilson et al., 2000). У полевого жаворонка Alauda arvensis общность песенного репертуара была больше в фрагментированных, чем в сплошных местообитаниях. На процент общности влияли плотность популяции, время и условия песенного обучения, миграции птиц (Briefer et al., 2010).
Певчие воробьи из мигрирующих популяций характеризуются меньшей общностью песен с соседями по сравнению с оседлыми популяциями (Peters et al., 2000). Обычно степень сходства репертуаров двух самцов тем меньше, чем больше расстояние между ними (Hultsch, Todt, 1981). А у индиговой овсянки и певчего воробья даже выявили, что степень сходства репертуара самца с окружающими птицами прямо пропорциональна его выживаемости и успеху в размножении (Payne, Payne, 1993; Wilson et al., 2000). Хотя, например, для большой синицы и желтой древесницы Dendroica petechia мера общности репертуаров на успехи при спаривании не влияла (Podos et al., 1992).
Если период обучения молодых птиц типичной видовой песне от старых самцов ограничен, то границы «вокальных групп» можно выделить четко (например, у большой синицы) (Podos et al., 1992). Если же чувствительный период растянут, а общность песен невелика, то границы между группами (диалектами) провести невозможно. Примеры – певчий воробей и обучающийся в течение всей жизни пересмешник Mimus gilvus (Price, Juan, 2011). При этом высокоранговые молодые особи поселяются ближе к потенциальному учителю по сравнению с низкоранговыми (Wilson et al., 2000). Если же молодые птицы сначала селятся близко к старому самцу-учителю, а позже воспринимают его как соперника за внимание самки и улетают дальше, то формируется третий тип сходства, когда сходство песен птиц максимально в непосредственной близости от самца-учителя и на удалении от него, как это было установлено для южного соловья (Hultsch, Todt, 1981).
Общность песен помогает распознавать соседей, в результате чего совместно с ними питаться и вместе изгонять вторженцев извне, с которыми общих типов песен нет. Это доказано для пересмешника (Price, Juan, 2011), красноногих вдовушек (Payne, 1979), полевых жаворонков (Briefer et al., 2010) и южного соловья (Naguib, Todt, 1998). У этих и других видов, в том числе южного соловья (Sprau, Mundry, 2010), болотного крапивника Cistothorus palustris, острохохлой синицы Baeolophus bicolor, большой синицы (Podos et al., 1992) выявили «контрпение», когда одну последовательность типов песен исполняет сначала один самец, а потом ее же – другой.
Например, обыкновенная овсянка Emberiza citrinella (Rutkowska-Guz, Osiejuk, 2004) и певчие воробьи (Searcy et al., 1997) отвечают на пение соседа с меньшей интенсивностью и не так часто меняют песни, чем на пение чужака. На пение собственных самцов и соседних самцов самки певчего воробья (O’Loghlen, Beecher, 1999) и каролинского крапивника Thryothorus ludovicianus (Hyman, 2003) реагируют сходно, но на пение незнакомых птиц почти не отвечают. Вместе с тем, самцы многих видов певчих птиц реагируют на пение особей из ближних поселений активнее, чем на пение особей, живущих на удалении (Rich, 1981; O’Loghlen, Rothstein, 1995; Searcy et al., 1997; Bradbury et al., 2001; Яблоновская-Грищенко, Грищенко, 2007). При контрпении, или согласованном пении, виды с одним типом песни в репертуаре (дрозд-белобровик) исполняют песни сходного ритма по очереди.
Виды же с более обширным репертуаром (восточный соловей, зяблик) чередуют наиболее близкие к репертуару партнера типы песен. Так, живущие рядом зяблики используют для установления вокальной связи утром одинаковые типы песен и росчерков (Симкин, Штейнбах, 1988). Хотя при выяснении ранга, опыта и возраста певцов для демонстрации используются, напротив, наиболее контрастные типы песен – имеет место «альтернирующее» пение (Симкин, 1982). Так, самцы кассика Cacicus cela также во время песенных перекличек меняют типы песен чаще, чем во время одиночного пения (Trainer, 1988).

1.6 Изменение репертуара популяции во времени

Если изменчивость песен – результат накопления ошибок копирования, то логично, что со временем песенный репертуар популяции изменится. У некоторых видов, модифицирующих свои песни даже будучи взрослыми, скорость таких изменений особенно велика. Так, у желтопоясничного чѐрного кассика (Cacicus cela) 78% песен текущего года не были выявлены в прошлом году исследований (Trainer, 1989). Значительные изменения репертуара популяции за 10-15 лет выявлены и у красноногой вдовушки (Payne, 1981).

1.7 Степень выраженности границ между диалектами и причины их формирования

Отличия между диалектами могут быть выражены в разной степени. Например, у белоголовой зонотрихии (Zonotrichia leucophrys nuttalli) с 1-2 типами песен в репертуаре на маршруте в несколько километров сначала встречаются одни и те же песни, а затем происходит резкое переключение на другой тип, и этот рубеж можно легко выявить даже на слух. Вокальные группировки (диалекты) у этого вида включают несколько сотен птиц (Marler, Tamura, 1964; Baptista, 1975). Границы «диалектов» определяются по наличию или отсутствию в песне специфических жужжаний (buzzes). Но у северного подвида белоголовой зонотрихии с Аляски (gambelli) четких групп нет – диалекты выявляли лишь при сравнении птиц из довольно удаленных местностей (Chilton et al., 2002). Такие группировки по 30-100 особей нашли и у просянок (Latruffe et al., 2000), и оранжевохохлой нектарницы Nectarinia bouvieri в Тель-Авиве (Leader et al., 2000). Но у этих видов единичные самцы все же владеют обоими диалектами. Группировки сохраняются минимум 8 лет (McGregor, Thompson, 1988). Со временем границы диалектов могут меняться (Chilton, Lein, 1996). Иногда дивергенция вокальных сигналов заходит настолько далеко, что особи из удаленных частей ареала не реагировали на крики опасности друг друга (Ильичев, 1966б).
В качестве причин формирования диалектов в литературе рассматривается широкий набор факторов, и выдвигаются разные гипотезы (Catchpole, Slater, 2008).

1.7.1. Гипотеза соответствия местообитанию (habitat matching)

Если в ареале вида имеется много разных местообитаний, то адаптация песни к ним приведет к ее дивергенции (Hansen, 1979; Marler, Slabbekorn, 2004). Так, у крапивника (Troglodytes troglodytes) отличаются типы песен двух популяций, расположенных по разным сторонам озера (Catchpole, Rowell, 1993). Смена условий обитания вида вызывает резкое изменение системы сигналов с целью приспособления к новой среде. Пример – интродукция полевого воробья (Passer montanus) в США (Lang, Barlow, 1997).
Акустические условия обитания (преимущественно структура окружающей растительности) рассматриваются в ряде работ как ключевые для специфики пения и играющие главную роль в возникновении диалектов (Lougheed et al., 1989; Tubaro, Segura, 1994; Baril, Barlow, 2000; Conner et al., 1986; Keast, 1994; Badyaev, Leaf, 1997; Schieck, 1997). Обычно песни популяций из сильно фрагментированных местообитаний и с островов более простые по сравнению с песнями с больших сплошных участков (Naugler, Smith, 1991), строение песен там отличается от обычного и больше их общность с соседями – например, у полевого жаворонка (Briefer et al., 2010) и черноголовой гаички (Parus atricapillus) (Gammon et al., 2005).

1.7.2. Гипотеза генетической адаптации

Согласно ей, птицам выгодно спариваться с особями из той же популяции, чтобы не разрушать комплексы генов, способствующие развитию локальных адаптаций, и поэтому самки выбирают самцов с определенными чертами пения (Nottebohm, 1972; Baker, Cunningham, 1985). Подтверждением гипотезы могло служить то, что молодь некоторых видов птиц запоминает песни еще до расселения (Cunningham, Baker, 1983). Однако у других видов молодые птицы явно не запоминают диалект своего места рождения (Baptista, Morton, 1988). Для просянки (Emberiza calandra) (McGregor, Thompson, 1988) и для дрозда-белобровика (Turdus iliacus) (Espmark et al., 1989) выявлено, что и потомки не склонны исполнять те же песни, что их родители, и самки не предпочитают самцов, чьи песни сходны с песнями их отцов. Связано это с тем, что особи этих видов выучивают свою песню от соседей уже после ювенильной дисперсии.
С целью понять, существуют ли реальные генетические различия между особями разных диалектов, провели исследование белоголовых зонотрихий подвида pugetensis из 11 мест и 6 диалектов. Выявили, что генетические и акустические отличия между особями друг с другом не коррелировали (Soha et al., 2004), как и у капского воробья Passer melanurus (Lougheed et al., 1993).

1.7.3. Гипотеза социальной адаптации

Еще одно возможное объяснение значения диалектов состоит в том, что его усвоение позволяет особям эффективнее строить свои социальные взаимоотношения. Так, молодые красноногие вдовушки (Vidua chalybeata) склонны обучаться пению у более опытных или доминантных самцов с характерной окраской (Payne et al., 1981; Payne, Payne, 1993), как и белоголовые зонотрихии (Beecher, Burt, 2004).
На основании исследований воловьих птиц (Molothrus ater) другие исследователи (Rothstein, Fleischer, 1987) предлагают гипотезу «пароля» – если песню нельзя запомнить легко и быстро, то неспособный исполнить ее самец «разоблачает» себя перед самкой как неопытную особь и в результате не может образовать пару. У этого вида песни молодых особей простые и поначалу не сходны с песнями местного диалекта, но с увеличением времени оседлого обитания в данной популяции постепенно к нему приближаются.

1.8 Образ жизни и особенности структуры пения у соловьев

Интересными объектами для изучения организации песни и ее популяционно-географической дифференциации являются два вида соловьев: восточный (Luscinia luscinia) и южный (L. megarhynchos). Всех соловьев ранее относили к семейству дроздовые (Turdidae) подотряда певчие (Oscines) отряда воробьиные (Passeriformes). Но в последнее время по данным молекулярной генетики соловьев причисляют к семейству мухоловковых Muscicapidae (Jшnsson, Fjeldsе, 2006; Sangster et al., 2010). Базовый вокальный паттерн у соловьев – это отдельная песня со сложной многокомпонентной структурой. Соловьи издают отдельные песни – стабильные последовательности нот, которые легко классифицировать, обладают широким песенным репертуаром, часто сменяют используемые типы песен, а не повторяют одну и ту же песню, как некоторые камышевки Acrocephalus (Hultsch, Todt, 1989). Хотя у молодых соловьев, у которых еще идет процесс формирования песни, еще бывают повторы одного типа песни (Todt et al., 2001). Высокая стереотипность типов песен в составе индивидуальных репертуаров и в масштабе локальных популяций обоих видов соловьев отмечалась неоднократно (Симкин, 1981, 1990; Naguib, Kolb, 1992; Todt, Hultsch, 1998; Grieβmann, Naguib, 2002). Высокая акустическая активность и сложность песни позволяют использовать соловьев как хорошую модель для решения многих экологических и этологических задач, а ярко выраженная популяционная изменчивость превращают песню в удобный акустический маркер отдельных особей и групп птиц (Симкин, Штейнбах, 1984). Помимо типологической организации песни, к достоинствам соловьев как объекта биоакустических исследований, можно отнести их широкое распространение, повсеместно высокую численность, тяготение к антропогенным и урбанистическим ландшафтам, непугливость, громкоголосие, ярко выраженную склонность к стационарному пению на строго постоянных местах и относительную легкость содержания в неволе (Иваницкий и др., 2013, 2014).
На текущий момент восточные соловьи в Москве являются обычными для города птицами. Проанализировав данные регистраций поющих соловьев, которые в рамках культурно-массовой акции Союза охраны птиц России ежегодно проводят в конце мая в Москве, можно утверждать, что их общее количество в границах МКАД составляет сотни (возможно, и тысячи) особей (до 1000-1400 особей в 2012 г. и 2300-2500 птиц в 2005 г.; материалы взяты с сайта www.biodat.ru/db/birds/solo.htm).

1.8.1 Гнездовой консерватизм у соловьев

Высокий консерватизм характерен и для западного соловья (Sprau, Mundry, 2010; Hultsch, Todt, 1981; Becker, 2007), и для восточного соловья (Becker, 2007). По материалам, приведенным в обзоре Соколова (1991), возврат восточного соловья в район гнездования в Польше составляет 38 %, западного в Германии – 35 %. По его оценке, среди воробьиных птиц соловьи относятся к группе с максимальным консерватизмом (Соколов, 1991).

1.8.2 Особенности пения соловьев

Начиная с пионерных исследований Тодта (Todt, 1970), южный соловей уже свыше 40 лет остается популярным модельным объектом, на примере которого разрабатывались многие направления полевой и экспериментальной биоакустики. Результаты этих исследований отражены в десятках публикаций. Что касается восточного соловья, чей ареал почти весь лежит в Восточной Европе и Западной Сибири, то принципы построения, функциональные особенности, основные направления популяционной и географической дифференциации его песни изучены лишь в общих чертах.
На территории бывшего СССР изучением песни восточного соловья в 1970-х годах занимались Г.Н. Симкин и М.В. Штейнбах. В единственной статье, посвященной биоакустическим результатам этих исследований (Симкин, 1981), подчеркнуты типологическая организация песни этого вида, склонность к слитному исполнению последовательных песен, частое использование незавершенных вариантов. Отмечено разделение единичных песен на вводную, центральную и заключительную части, различающиеся по набору составляющих компонентов. Но спектрографический анализ при подготовке этой статьи не проводился, поэтому количественные данные о структуре единичных песен, организации их последовательностей и географическом распределении разных типов песен в статье не приводятся. По существу цитируемая статья представляет собой попытку возрождения практики словесных описаний соловьиной песни с использованием стиля, понятий и терминов, сложившихся в среде российских любителей певчих птиц к середине XIX века и сохранившихся в художественной и научно-популярной литературе (см., например, Тургенев, 1855; Шамов, 1910). Хотя статья Г. Н. Симкина иллюстрирована осциллограммами, отсутствие сонограмм исключает, к сожалению, корректное сравнение изображенных типов песен с нашими материалами и не позволяет надежно идентифицировать (т.е. соотнести с конкретными вокальными паттернами) упоминаемые в статье вокальные компоненты – «колено», «дудка», «дробь», «россыпь» и т.п.
Песня у южного соловья короче, из 4-6 колен, и проще. Если почины, свисты и дудки встречаются у обоих видов, причем L. megarhynchos часто исполняет их как отдельные позывки, то стукотни, раскаты и дроби встречаются лишь у L. luscinia, и притом не у всех особей (Симкин, 1990). В пении восточного соловья, как и у южного, тоже можно выделить отдельные сегменты (Иваницкий и др., 2012). Это «почин» — тихие высокие ноты, «запевка» – низкочастотные свисты, центральные трели, и финал (трель и замыкающий тоновый элемент). Наблюдается сходство с пением южного вида, на основании чего Г. Н. Симкин сделал вывод о прямом происхождении восточного соловья от южного (Симкин, 1990).
Обычно более стабильны концевые части песен, а начальные чаще модифицируются при научении (Симкин, 1981). Песни довольно изменчивы, отличаясь по числу или форме отдельных звуков. Конструкция типа песни произвольно не меняется, но песни могут быть усечены вплоть до отдельных колен либо сливаться в единые комплексы, иногда в сплошной вокальный поток без пауз, когда многие типы песен – полные либо усеченные – следуют друг за другом без разрыва (Witchell, 1896; Симкин, 1981, 1982, 1990). Когда самец восточного соловья замечает самку, его песня резко усложняется, включая в себя звуки, которые никогда не встречались ранее во всех вокальных сессиях (Смогоржевський, 1977), и элементы криков птенцов, которые те издают при выпрашивании еды. Это именуют «тихой песней» При этом самец распускает хвост веером и поднимает крылья вверх (Шамов, 1910; Штейнбах, 1982; Симкин, Штейнбах, 1984).
Количественные сведения о структуре единичных песен восточного соловья содержатся в работе Лилле (Lille, 1988). В ней проводится сравнительный анализ структуры песен (восточного и южного соловьев в области их совместного обитания на севере Германии (Шлезвиг-Гольштейн), на северо-западе ареала восточного соловья. В статье отмечается, что песни восточного вида в среднем более продолжительны, содержат больше составляющих частей (фраз) и исполняются в более быстром темпе. Частотные характеристики песни в работе не рассмотрены. Указывается, что пение многих восточных соловьев из этой области содержит заимствования из репертуаров южного вида, хотя те не имеют склонности к копированию вокализации восточного соловья. Распространение и асимметричность межвидового копирования найдены и в других смешанных популяциях (Sorjonen, 1986; Becker, 2007).
Каждый восточный соловей имеет 12-25, иногда до 93 фиксированных типов песен четкой конструкции. Молодежь и взрослые сразу после прилета или в пасмурные дни исполняют «торопливые», «свернутые» или скрипучие песни, где многие колена встречаются лишь в виде зародышей звуков. Частота появления разных типов в вокальном потоке периодически меняется. Это может иметь сезонный или ситуационный характер. У большинства самцов есть четкие предпочитаемые типы песен и отдельные редкие. Многие птицы имеют уникальные типы, исполняемые редко или лишь в «тихой песне». У части самцов нет типов, которые есть у всех соседей вокруг (Симкин, 1981, 1990). У близких соседей репертуары сходны (Witchell, 1896). С возрастом песни соловья становятся строже и четче (Симкин, 1990). У некоторых воробьиных птиц есть специфические «целевые» песни, отличающиеся по ряду параметров. Так, самцы дрозда-белобровика Turdus iliacus используют длинные песни для привлечения самок, а короткие – для акустических дуэлей с соперниками. Этот факт выявили и у южного соловья, выделив свистовые (whistle) и несвистовые (nonwhistle) песни.
Свистовые песни – это серии чистых тонов с частотой 1,5 – 1,8 кГц. У несвистовых же велика изменчивость элементов в пределах песни, так и между отдельными песнями. У свистовых песен проще структура и меньше деградация звуков. Т.е., вероятно, это дальнедистантные сигналы для привлечения полового партнера ночью. Это доказывается и тем, что проигрывание этих 2 типов вызывает у самцов разные ответы. Проигрывание криков соперников ночью уменьшало долю свистов (Thomas, 2002). Чем больше была доля свистов, тем меньше у соловьев был темп пения. При этом удлинялись паузы, но не песни. Скорость пения и доля свистов была меньше в начале сезона. Доля свистов у спарившихся особей увеличивалась до вылупления птенцов, но у самцов, которые не смогли спариться, всегда была чуть больше. Со временем все анализируемые параметры пения значимо не менялись (Hansjoerg et al., 2005a, 2005b). В чем состоит сходство и отличие пения восточного соловья от других видов птиц ?
По данным Ильичева, длительность отдельных элементов песни у соловья составляет 0,08-0,18 сек, тогда как у Muscicapa hypoleuca она около 0,1-0,2 c, а Zonotrichia albicollis – 1,17 сек. Как и других хороших певцов, например у черного дрозда, у которого 4/5 от времени пения составляют паузы, длительность последних велика и у восточного соловья – около 7/9 времени. Тогда как, например, у вьюрковых песня поется слитно и коротко – до 3-6 секунд (Ильичев, 1966б). Характерные краткие ноты, заключающие песню, есть не только у соловья, но и у других дроздовых. Многие песни видов с хорошим пением имеют тенденцию к росту громкости и частоты к концу. Например, такая черта отсутствует у королька, зеленушки и зеленого дятла, но есть в песнях соловьев, славок, черного дрозда и обыкновенной овсянки (Emberiza citrinella). Много певчих воробьиных, кроме соловья, имеют пик песенной активности перед рассветом (Hansjoerg et al., 2005b). Соловей, обыкновенный (Locustella naevia) и речной сверчок (L. fluviatilis), садовая камышевка (Acrocephalus dumetorum) являются редкими примерами видов, поющих наиболее интенсивно по ночам (Witchell, 1896; Иваницкий, 1999;). Восточные соловьи поют в основном в «ядре» своего участка, но если несколько раз проиграть близко к границе пение другого самца, то самец-хозяин начинает часто петь и в этом месте. Он может даже вылететь в этом месте за границу участка, расширив его площадь (Симкин, Штейнбах, 1984). У соловьев-соседей может быть сходно до 90% типов песен и 100 % составляющих их нот. Различаются они по повторению излюбленных песен в характерном для каждого соседа порядке. У видов же с малым репертуаром песен, например, каролинского крапивника Thryothorus ludovicianus, песни соседей не столь похожи. Отличить соседа такие виды могут при многократном повторе песен, но не по одной песне (Naguib, Todt, 1998). Стоит отметить недавнюю статью большого коллектива орнитологов, излагающую результаты изучения генетической и биоакустической изменчивости восточного и южного соловьев в области их совместного обитания в Польше (Vokurkova et al., 2013). В ней указано, что практически все изученные восточные соловьи включали в свой репертуар полные типы песен южного соловья, но при этом не несли генетических маркеров последнего. Хотя гибридизация восточного и южного соловья хорошо известна (Lille, 1988; Sorjonen, 1986; Becker, 2002; Kverek et al., 2008; Storchova et al.., 2010), авторы статьи заключают, что ведущим механизмом межвидового копирования выступает не генетическая интрогрессия, а классическое вокальное обучение, свойственное всем певчим птицам. Выявлено, что у южного соловья «подпесня» возникает в 5 месяцев. В 8 месяцев она переходит в «пластичную песню», когда под влиянием услышанных песен формируется будущая собственная, и после 10-11 месяцев у этого вида возникает сформированная (дефинитивная) песня, далее уже почти не меняющаяся – ―crystallized song‖ (Grieβmann, Naguib, 2002). Экспериментальных исследований по онтогенезу и запечатлению песни восточного соловья до сих пор проведено не было. Зато известны результаты программы изучения этих вопросов на примере южного соловья, выполненной немецкими биоакустиками Д.Тодтом и Г.Халтч (Hultsch et al., 1989; Hultsch, 1992; Todt et al., 1998, 2001). В экспериментах по выращиванию птенцов, взятых из гнезд, ими было установлено, что птицы с абсолютной точностью запоминают десятки типов песен, которые они слышали на обучающих фонограммах во время чувствительного периода, как и последовательность их исполнения по ходу вокальных сессий. При запоминании за счет работы центральных механизмов нервной системы обучающая фонограмма «нарезается» на отдельные блоки-упаковки (packages), включающие от 2 до 6 типов песен. Затем в пении взрослых птиц такие песни всегда исполняются следом друг за другом, хотя порядок исполнения варьирует от случая к случаю. Меняется и порядок исполнения блоков по ходу вокальной сессии, хотя на фонограмме они всегда звучали в одной последовательности. Все блоки, прослушанные с одной фонограммы, обычно исполняются вместе, но отдельно от блоков, запечатленных с других фонограмм. Авторы полагают, что вся совокупность типов песен и упаковок из них, заученных при прослушивании одной фонограммы в постоянных условиях (например, в присутствии одного сотрудника, проводящего опыты), фиксируется в памяти «ученика» как единое целое – контекстная группа (contextual group). Вокальная память соловья может хранить несколько таких групп, причем типы песен и их упаковки, принадлежащие разным группам (т.е. разным обучающим фонограммам) по ходу пения обычно не перемешиваются. Такая иерархия песенного комплекса характерна для видов с большим репертуаром. Песни у восточного соловья и варакушки L. svecica также организованы иерархически (Naguib, Kolb, 1992).
Как высший уровень песенной интеграции южного соловья выделяют период вокализации, или цикл пения (весь суточный интервал пения с паузами) (Bremond, 1968). Длина песни около 2-3 с, пауз 3-4 с (Hultsch, 1992; Todt, Hultsch, 1998). Темп пения максимален в период яйцекладки (Hansjoerg et al., 2005b). Определенные варианты песен закономерно группируются в «упаковки» песен, которые повторяются вновь и вновь. Это второй уровень интеграции. Некоторые песни повторялись чаще других. Всего было выявлено 122 типа песен, которые состояли из фраз (в песне было 1-11 фраз), а те из фигур – обычно по 1-4 ноты. Всего в пении этого вида выделяют 6 уровней интеграции от цикла пения до ноты (Панов и др., 1978).
Таким образом, в рекламном пении и вокальной памяти южного соловья видны черты многоуровневой иерархической организации, которые, по мнению Д.Тодта и Г.Халтч, выступают в роли главного механизма управления обширным репертуаром, в состав которого может входить до 260 типов песен (Hultsch, Todt, 1981; Sprau, Mundry, 2010). По другим данным, южный соловей использует более 200 типов песен и более 1000 нот в пределах песни, причем паузы чуть длиннее песен (Todt, Hultsch, 1998), в отличие от восточного – песни в среднем 6,2 с, паузы 2,4 с (Иваницкий и др., 2013). Индивидуальные репертуары самцов восточного вида почти на порядок меньше, а мера общности репертуаров с соседями – явно больше (Иваницкий и др., 2013). По оценке Симкина (1990), в центре России это 12-25 типов песен, на о-ве Хиддензее (ФРГ) в репертуарах находили от 16 до 30 (в среднем 24 ± 5) типов песни (Grieβmann, Naguib, 2002). Другая важная особенность восточного соловья – его приверженность к линейному синтаксису. Способность восточных соловьев к исполнению разных типов песен в строгом порядке хорошо известна (Naguib, Kolb, 1992; Grieβmann, Naguib, 2002), но специальных исследований синтаксиса песни до сих пор не проводили. Все зарубежные исследования песни восточного соловья затронули лишь популяции с крайнего запада ареала в зоне вторичного контакта с южным видом и испытывающие влияние вокализации того (Sorjonen, 1986; Lille, 1988; Becker, 2007; Vokurkova et al., 2013).
Интерес к географической изменчивости песни восточного соловья, ареал которого почти целиком лежит в России, имеет в нашей стране давнюю историю и уходит корнями в эпоху расцвета российского птицеловства и культуры содержания певчих птиц. По-видимому, уже к середине XIX века уровень осведомленности любителей «соловьиной охоты» относительно специфических особенностей местных напевов был так высок, что они могли на слух определять популяционно-географическую принадлежность особей. У «соловьиных охотников» бытовали четкие представления, как именно должно звучать пение «курских», «черниговских», «киевских», «польских» и других соловьев. Очевидно, это было возможно, лишь если вокализация соловьев в разных регионах содержала устойчивые акустические маркеры, сохранявшиеся довольно долго. Отмечались и достаточно глубокие многолетние изменения в напевах птиц одной популяции. Обычно речь шла об «ухудшении» песни, причиной которого, как полагали, был целенаправленный вылов «лучших» исполнителей (Шамов, 1910).
В то время небольшой объем индивидуальных репертуаров и некоторые специфические особенности частотно-временной организации песни соловья были, как можно думать, немаловажными причинами доступности этого вида для сугубо слухового восприятия, оценивания и запоминания локальных особенностей песни (Иваницкий и др., 2013). Это же делает восточного соловья хорошим объектом биоакустических исследований. Индивидуальные репертуары самцов этого вида достаточно сложны, но не так «необозримы», как у южного соловья. Но пока исследований географической изменчивости пения восточного соловья, выполненных с применением современных методов обработки акустических материалов и общепринятых приемов их статистического анализа, в России не проводилось.
Работ, посвященных изучению внутрипопуляционной и географической дифференциации песни восточного соловья, на Западе мало. В одной из них приводятся материалы по величине и сходству репертуаров у 7 самцов с острова Хиддензее в Балтийском море. Сходство репертуаров составляет здесь около 30 % при сравнении целостных типов песен и около 80 % — при сравнении их компонентов. У самцов, живущих по соседству, сходство репертуаров больше (52 %), чем у удаленных самцов (18 %). Всего в этом поселении записано 95 типов песен. Из них почти половина исполнялась лишь одним самцом, и только 6 типов песен были включены в репертуары всех самцов. Документирована способность восточных соловьев копировать друг у друга и отдельные типы песен, и очередность их исполнения (Grieβmann, Naguib, 2002).
Широко известны также публикации Ю. Сорьонена (1986; 1987). Он работал на юге Финляндии – на северо-восточной окраине ареала вида и указывал на сходство в репертуарах соловьев одной популяции. По его наблюдениям, самцы, вернувшиеся весной на свои прошлогодние территории, способны сильно модифицировать свой репертуар, добиваясь максимального сходства с репертуарами соседей. Последнее иногда выражено больше, нежели с собственными репертуарами самцов в прошлые годы. Но вместе с тем, оседание в данной популяции выходцев из других популяций с иным репертуаров ведет к интервенции новых типов песен, причем наиболее легко укореняются на новом месте самые «громкие» и простые по структуре типы песен (Sorjonen, 1986).
В этой же статье сравнивают вокализацию соловьев нескольких географических популяций – из Финляндии, Польши и центральной России (Москва). Установлено, что степень сходства репертуаров самцов одной популяции, выше, чем у самцов разных популяций. В целом автор пришел к выводу о том, что «четкие границы между диалектами отсутствуют, по крайней мере, в северных частях ареала». Но стоит иметь в виду несколько обстоятельств. Во-первых, анализ в данной работе проводился не на уровне целостных типов песен. В расчет принимались лишь концевые вокальные компоненты песни – разные трели. Во-вторых, предметом анализа служили популяции, удаленные друг от друга на сотни километров и совершенно изолированные. В этой связи не вполне ясно, как нам кажется, о каких «границах между диалектами» могла бы идти речь в данном случае.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

2.1. Методы звукозаписи и объем материалов

В 2010 – 2014 гг. мы записали пение 455 самцов восточного соловья в черте города Москвы (в границах МКАД), а также в Московской, Тульской и Калужской области. Объем собранного материала за каждый год представлен в таблице 1. В Москве мы записывали соловьев в 33 пунктах, вне города запись производилась в 57 пунктах. Локализация пунктов записи и число записанных соловьев в каждом пункте представлены на рис. 1а и 2. Каждого самца записывали однократно, стараясь по возможности получить непрерывную фонограмму его пения продолжительностью не менее 10 мин. Одна из специфических особенностей вокального поведения восточного соловья состоит в относительно быстрой презентации всего репертуара. Мы показали, что для выявления полного состава индивидуального репертуара достаточно 40 песен. При дальнейшем увеличении выборки вероятность исполнения новых типов песен резко падает (Иваницкий, Марова, Антипов, 2013). Поэтому для популяционно-географического анализа мы использовали только те фонограммы, на которых имелось не менее 40 песен, записанных с качеством, допускающим точную идентификацию их принадлежности к определенному типу. Фонограммы, соответствующие этому условию, удалось записать для 388 самцов.
Для звукозаписи мы использовали профессиональные цифровые магнитофоны Marantz PMD 660 и конденсаторные направленные микрофоны Seinheiser–МЕ 66 с модулем-предусилителем К-6 («короткая пушка»). Запись песен птиц в 2011-2014 гг. проводили также на цифровой диктофон Ritmix RR-600, к которому для более качественной записи подсоединяли выносной конденсаторный микрофон AKG или Philips SBC ME570. Для улучшения качества записи на микрофон надевалась поролоновая ветрозащита. Птиц записывали с расстояния 2-50 м (в основном не далее 10 м), добиваясь максимально чистого звучания песен в записи.

Обследованная нами территория занимает площадь около 70000 км2 и простирается на 320 км от Дубны и Талдома на севере Московской области до Тульских засек на юге и на 310 км с запада на восток в пределах Московской области от Дровнино (Можайский район) до Черусти (Шатурский район). В Москве соловьев записывали практически по всему городу, но, главным образом, в парках: Измайловском, Битцевском, Лосином острове, Сетуни, Фили, на Воробьевых горах, в Главном Ботаническом саду, Кузьминках, Сокольниках, Царицыне и др. За пределами города пункты записи были сосредоточены преимущественно вдоль линий пригородных электропоездов, отходящих от Москвы по радиальным маршрутам на север, юг, запад и восток.
До пунктов записи в области добирались с помощью электричек. Запись в 2012 – 2014 гг. проводили в основном с полуночи до 4 – 5 часов утра, так как интенсивность пения соловьев максимальна именно в это время суток – поздно вечером (21.00-23.00), ночью и на рассвете (1.00-4.00) (Иваницкий, 1999). К сожалению, в предыдущие полевые сезоны, когда запись происходила в городских условиях, мы не имели возможности записывать птиц именно в это время. Поэтому в 2010 г. все фонограммы были записаны утром (6.00 – 10.00), когда соловьи поют еще достаточно интенсивно, хотя и не столь азартно, как ночью. В 2011 г. записи осуществляли в основном вечером (21.00-23.40), но часть записей была выполнена и днем (5.00-9.00). Поиск предполагаемых мест записи производили с помощью карты Google Maps, выбирая такие станции, вблизи которых на снимках ландшафт казался оптимальным для обитания соловьев. Выйдя из электрички, шли вдоль железнодорожных путей по направлению к Москве, записывая всех соловьев, которые пели в непосредственной близости от путей. Запись каждого нового самца снабжали «звуковой этикеткой» в конце, фиксируя точное время и дату записи, координаты на местности (широту и долготу), а также описывая окружающий ландшафт (биотоп). При наличии в это время достаточной освещенности каждое место записи фотографировали. Определение координат локализации каждого самца проводили, используя приложения Компас и Яндекс Карты, установленные на смартфоне Iphone с выходом в Интернет. Записи одной ночи охватывали всех соловьев, обитающих в пределах одного-двух перегонов между станциями (от 3 до 10, но обычно не менее 5 особей). Каждую ночь по возможности обследовали новый перегон. Если там было много соловьев, то задерживались и на последующую ночь, чтобы записать всех птиц в нем. В начале сезона записи проводили на ближних к Москве станциях, со временем географию исследований постепенно расширяли. Особое внимание было уделено направлениям непосредственно на север, юг, восток и запад от столицы, по которым были исследованы все перегоны между станциями, находящиеся на достаточном удалении от Москвы. Но также записи пения были проведены в городах-сателлитах мегаполиса и прилежащих к ним регионах.
Визуализацию сигналов, измерение их длительности, границ частотного диапазона проводили при помощи программы «Syrinx». Характеристики энергетических спектров были получены с помощью программного пакета «Avisoft SASLab Pro». Во всех случаях в качестве настроек использовали окно Блэкмана и длину преобразования Фурье 512 точек с разрешением по оси частот 20 Гц и по оси времени – 1.4 мс.

2.2. Типы песен и принципы их выделения

Основной единицей анализа и основным рабочим понятием в диссертации является тип песен. В современной биоакустической литературе это понятие (song type) широко используется как средство классификации вокальных конструкций у певчих птиц с раздельной (дискретной) манерой пения. Обычно тип песен понимается как множество единичных песен, которые по своей структуре выглядят более сходными друг с другом, чем с прочими песнями из анализируемой выборки.
Как и любая процедура классификации, выделение типов песен неизбежно содержит в себе элементы субъективности. Этому вопросу посвящена обширная литература (Панов и др., 1978; Podos et al., 1992; Иваницкий и др., 2008а). Тем не менее, выделение «типов песен» вот уже нескольких десятилетий остается одним из главных аналитических приемов при изучении рекламной вокализации певчих птиц. Целесообразность его использования во многом определяется соотношением стереотипности и вариабельности в пении изучаемого вида. Подходы к выделению типов песен могут различаться даже у авторов, изучающих вокализацию одного и того же вида. Например, при изучении южного соловья Панов с соавторами (1978) относили песни А и Б к одному типу, если «песня А выглядит как незаконченная песня Б или если песни А и Б имеют более половины общих фраз (от их числа в каждой из этих песен)», тогда как в недавно опубликованной работе немецких биоакустиков к одному типу у южного соловья относят песни, различающиеся «не более чем по трем из примерно десяти типов элементов в двух первых фразах песни» (Weiss et al., 2014).
Восточный соловей в этом отношении представляет собой удобный объект исследования. Он, безусловно, относится к числу видов с раздельной манерой пения. Даже в тех случаях, когда пение становится скорее слитным (континуальным) (Симкин, 1981), на сонограмме его подразделение на отдельные песни обычно не вызывает затруднений. Базовым вокальным паттерном восточного соловья, главной структурной единицей его рекламной вокализации является отдельная (единичная) песня. Она обычно имеет довольно сложную многокомпонентную структуру и отделена от других песен четко обозначенными паузами. Высокая степень стереотипности типов песен в составе индивидуальных репертуаров и в локальных популяциях восточного соловья отмечалась неоднократно (Симкин, 1981, 1990; Naguib, Kolb, 1992; Grieβmann, Naguib, 2002; Иваницкий и др., 2013).
В единичной песне восточного соловья чаще всего имеется от 4 до 6 четко выраженных секций (фраз), образованных повторяющимися (одинаковыми) вокальными компонентами (нотами и слогами) (рис. 3). К одному типу мы относили песни, сходные по набору фраз и порядку их размещения внутри песни. В целом мы придерживались вышеупомянутого критерия принадлежности к одному типу всех песен, имеющих в своем составе более половины общих фраз (Панов и др., 1978). Число одинаковых компонентов (нот, слогов), исполняемых подряд в составе фразы, обычно широко варьирует (см. рис. 10), поэтому этот параметр при выделении типов песен мы не учитывали. Наиболее надежными маркерами принадлежности песни к определенному типу мы считали компоненты, которые исполняются в самом ее начале. Во многих случаях это позволяет идентифицировать (т.е. относить к определенному типу) незавершенные (усеченные) песни, которые нередко исполняются восточными соловьями (Симкин, 1981). В некоторых случаях при идентификации песен в качестве уточнения мы ориентировались и на их расположение относительно других типов песен по ходу вокальной сессии. Определенную проблему для классификации представляют также сдвоенные песни – результат слияния двух (реже трех) разных песен (Симкин, 1981). В большинстве репертуаров такие конструкции исполняются наряду с исходными типами песен, исполняемыми в типичной форме, то есть раздельно. В этих случаях сдвоенные песни в отдельный тип мы не выделяли.
Каждый выделенный нами тип песен получал свой номер. Эти номера не менялись по ходу работы, они фигурируют в наших публикациях и будут использоваться также в тексте диссертации. Вследствие этого номера типов песен в тексте, на рисунках и в таблицах приведены не по порядку (1, 2, 3 и т.д.). Отметим также, что, следуя установившейся традиции, мы будем называть «типами песен» не только выделенные нами классы песен, но и все упоминаемые в тексте единичные песни, относящиеся к данному классу. Например: «за типом песен 7 обычно исполняется тип песен 17, а затем – тип песен 14» или «в этой секвенции вместо типа песен 6 исполнен тип песни 9».

2.3. Методы изучения синтаксической организации песни

Синтаксической организацией песни у восточного соловья мы называем порядок следования разных типов песен по ходу вокальной сессии. Для ее изучения мы использовали фонограммы непрерывного пения 62 соловьев, записанных в мае-июне 2010 и 2011 гг. в парках Москвы. Запись производилась практически по всему городу (в границах Московской кольцевой автомобильной дороги). Максимальная дистанция между территориями самцов, записанных в городе, составляла около 28 км, минимальная дистанция – 200 м. В этом разделе работы мы используем для анализа фонограммы, которые включали от 40 до 240 песен. В среднем одна фонограмма содержала около 80 песен; в общей сложности записано 5370 песен.
Последовательность анализа фонограмм была следующей. Вначале мы составили каталог всех типов песен. Затем для каждой фонограммы мы производили процедуру «секвенирования»1, то есть определяли очередность исполнения всех типов песен. Каждую сдвоенную песню (см. выше) записывали как две песни, исполненные в той последовательности, в которой они объединены. Статистическая обработка данных была выполнена в программах Statistica v.8 и PAST v.2.13. По результатам секвенирования были составлены индивидуальные и обобщенные (суммарные) матрицы переходов между разными типами песен. При построении суммарной матрицы вклады разных самцов выравнивались. Достоверность отличий между наблюдаемыми и ожидаемыми частотами для парных переходов в матрицах оценивали с помощью критерия χ2 (для значений ожидаемых частот > 5) и точного критерия Фишера. Значения и достоверность коэффициентов корреляции между разными матрицами мы вычисляли с использованием Mantel-теста с повторным формированием выборок (5000 для каждого случая) (Hammer et al., 2001). За меру сходства индивидуальных репертуаров был принят традиционный индекс Жаккара.
Совместную встречаемость типов песен в индивидуальных репертуарах мы оценивали с помощью кластерного анализа. Его в данном случае проводили с использованием индекса Жаккара в качестве меры сходства, невзвешенного парно-группового среднего в качестве алгоритма объединения и 200-кратного повторного тестирования для вычисления бутстреп-поддержки полученных кластеров.
Мы заимствуем термин «секвенирование» из области молекулярной генетики, где так принято называть весь комплекс работ по выявлению последовательностей нуклеотидных оснований в молекулах ДНК. В нашем случае «секвенирование» – это выявление последовательности исполнения типов песен по ходу вокальной сессии.
Чтобы подсчитать, сколько раз в большом массиве данных, включающем результаты «секвенирования» фонограмм многих самцов, была исполнена та или иная последовательность типов песен, мы использовали следующий прием. Весь массив данных был преобразован в текстовый файл. Как и в случае с суммарной матрицей, индивидуальные вклады разных самцов в общий пул данных выравнивались. Каждый тип песен (каждая единичная песня) в данном файле обозначался цифрой и отделялся от смежных типов песен стандартным символом (например: ….. _8_6_7_17_14_10_ ….). Записи от разных самцов разделялись другим символом (например: ….. _8_6_7_17_NEW_14_10_ …..). В таком файле любые комбинации типов песен, следующих непосредственно друг за другом, можно легко сосчитать при помощи опции глобальной равнозначной замены в редакторе текстов Word for Windows (например: «заменить _6_7_17_14_ на _6_7_17_14_»).
Секвенциональную организацию индивидуальных репертуаров мы проанализировали с использованием методов теории информации. В основе этих методов лежит вычисление меры неопределенности (энтропии) для наблюдаемой последовательности дискретных событий. Таким событием может быть, например, исполнение очередной единичной песни, принадлежащей к тому или иному типу, а неопределенность (наблюдателя) зависит от возможности предсказания того, какой именно будет следующая песня. При этом возможны два предельных варианта. Если последовательность типов песен является строго детерминированным процессом, то, прослушав исполнения одной песни, мы можем с абсолютной точностью предсказать, какой будет вторая, третья и т.д. Процесс, в котором вероятность наступления очередного события зависит только от предыдущего события, представляет собой идеальную марковскую цепь первого порядка. Когда же последовательность типов песен представляет собой абсолютно случайный процесс, то вероятность предсказания очередного типа песен не зависит от числа прослушанных песен и является постоянной величиной. Например, если частота исполнения разных типов песен одинакова, то вероятность исполнения любого из них P = 1/N, где N – число типов песен в репертуаре данного исполнителя.
В реальных последовательностях типов песен, где сочетаются элементы упорядоченности и случайности, рассматриваемый метод позволяет оценить изменения вероятности предсказания очередного типа песен в зависимости от числа известных нам предшествующих типов песен. Вначале вся последовательность анализируется как цепь единичных событий (отдельных типов песен), затем – как цепь диад (пар соседних типов песен), триад (троек), тетрад (четверок) и т.д. На каждом этапе вычисляется мера неопределенности (энтропия) соответствующей последовательности (т.е. составленной одиночными песнями, диадами, триадами и т.д.) и оценивается разница с предыдущим этапом (например, как изменилась энтропия при переходе от одиночных песен к диадам, от диад к триадам, от триад к тетрадам и т.д.). Для вычисления энтропии последовательности используется известная формула Шеннона H = — ∑ P(i) * log 2 P(i), где H – общая энтропия последовательности, состоящей из дискретных событий (диад, триад и т.д.); P(i) – вероятность каждого из этих событий (например, вероятность исполнения данного типа песен, диады, триады и т.д.).
Мера уменьшения энтропии оценивается графически по наклону линии, соединяющей точки полученных значений энтропии. Например, значительный наклон линии при переходе от диад к триадам означает, что, зная два последовательно исполненных типа песен, мы можем правильно предсказать третий тип песен с большей вероятностью, чем второй тип песен в диаде. Подробное описание этих методов и примеры их использования для изучения последовательностей поведения животных имеются в литературе (Chatfield, Lemon, 1970; Lemon, Chatfield, 1971; Панов и др., 1978; Briefer et al., 2010).

2.4. Методы изучения популяционно-географической изменчивости песни

2.4.1. Анализ репертуаров

Для изучения популяционно-географической дифференциации песни восточного соловья в общей сложности мы используем записи 388 самцов. В 2010 и 2011 гг. мы работали только в городе (в границах МКАД), взяв для анализа пение 62 соловьев из всех 100 записанных в Москве (см. табл. 1). В 2012 и 2013 г. мы взяли для анализа 205 соловьев из 234 записанных в разных местах Московской, Тульской и Калужской области. В 2014 г. записано 121 самцов: 99 из них в городе, остальные (22) в восточной части Московской области (в районе Черусти – Туголесье). В 2014 году в акустическом репертуаре московской городской популяции соловьев обнаружились весьма существенные изменения по сравнению с предыдущими годами, поэтому эти данные мы предпочли рассмотреть отдельно.
Последовательность анализа была следующей. Вначале мы составили полный каталог всех типов песен, записанных на всей обследованной территории. Затем для каждого самца определили состав репертуара, т.е. перечень исполняемых им типов песен. По этим данным была составлена матрица парного сходства между репертуарами всех самцов. В качестве меры сходства использовали коэффициент Жаккара. Для анализа матрицы мы применили непараметрическое многомерное шкалирование, которое позволяет отразить сходство между объектами в картине их взаимного размещения в пространстве факторов. Чем больше сходство объектов, тем ближе друг к другу размещаются соответствующие им точки. С помощью этой процедуры мы надеялись получить простую двумерную модель, позволяющую анализировать взаимное размещение отдельных самцов и их группировок в зависимости от степени сходства их вокальных репертуаров.
Как известно, при многомерном шкалировании (в отличие, например, от дискриминантного анализа) предварительное группирование объектов не используется. Однако, в программе PAST имеется возможность графического выделения (включая оконтуривание эллипсами или многоугольниками) объектов, отнесенных к одной группе по тому или иному признаку. Это позволяет визуализировать результаты шкалирования более наглядно. Например, с помощью оконтуривания во всем множестве точек, полученных с помощью шкалирования, можно выделить группы, соответствующие определенным территориальным подразделениям.
Для этой цели все изученное нами пространство Московской, Тульской и Калужской области мы разделили на 12 участков (рис. 1б). Вначале, в соответствии с основными направлениями линий электропоездов, использовавшихся нами для обследования территории, мы выделили 4 сектора: северный, южный, западный и восточный. Затем в каждом из этих секторов мы выделили 3 участка: ближний (часть города в границах МКАД), средний и дальний. Условной границей между средним и дальним участком по северному направлению служила Клинско-Дмитровская гряда (города Клин, Дмитров, Сергиев Посад); по южному – долина Оки; по западному – города Звенигород и Кубинка; по восточному – город Ногинск. Во всех случаях граница проходила примерно посередине расстояния от МКАД до самого удаленного пункта записи по данному направлению. Тем самым вся обследованная территория была разделена на 12 участков, в каждом из которых было записано от 11 до 71 (в среднем 32,3 ± 16,4) самцов. Еще раз отметим, что используемые нами для анализа статистические процедуры (в частности многомерное шкалирование) не нуждаются в группировании данных, поэтому различия в объеме территориальных выборок не могут повлиять на результат. В дальнейшем всех самцов, записанных на территории одного участка, мы будем называть территориальной группой, а разные участки будем именовать с учетом направления и удаленности от центра Москвы (например, «ближний восток», «средний восток», «дальний восток»). В программе PAST каждая территориальная группа, полученная по результатам многомерного шкалирования, может быть аппроксимирована эллипсом, включающим все точки (всех самцов) или определенную их долю (например, 75 % самцов с наиболее сходными репертуарами). По величине, компактности и степени перекрывания эллипсов можно судить о биоакустическом своеобразии и обособленности соловьев, населяющих соответствующие им участки.
Степень сходства между территориальными группами мы проанализировали также при помощи кластерного анализа. Для этого мы выбрали 45 типов песен, имеющих наиболее широкое распространение на всей обследованной территории или же на отдельных ее участках. Затем на каждом участке подсчитали долю самцов, исполняющих тот или иной тип песен. Для всех участков и всех типов песен был сформирован общий массив данных, при помощи которого можно было охарактеризовать:
1) присутствие всех типов песен на территории каждого участка;
2) присутствие каждого типа песни на территории всех участков.
Объектом кластеризации при этом могут служить как участки, так и типы песен. Поскольку в данном случае используется количественный показатель (доля самцов), кластерный анализ проводили с использованием эвклидова расстояния в качестве меры сходства, не взвешенного парно-группового среднего в качестве алгоритма объединения и 200-кратного повторного тестирования для вычисления бутстреп-поддержки полученных кластеров.

2.4.2. Частотно-временной анализ типов песен

Одним из направлений нашей работы было изучение географической вариабельности метрических (измеряемых) параметров некоторых типов песен. Как нам удалось выяснить, одна из особенностей пения восточного соловья состоит в его ярко выраженной популяционно-географической консервативности. Некоторые типы песен практически в неизменном виде и, притом, в одной и той же последовательности исполняются самцами, обитающими почти на всей обследованной нами территории (Иваницкий, Марова, Антипов, 2013, 2013а, б, 2014). Это позволяет сравнивать частотные и временные характеристики одних и тех же типов песен в пределах достаточно обширной области распространения. Везде они содержат одни и те же вокальные компоненты и, в сущности, по общей структуре (т.е. по набору фраз и их взаимному положению) практически ничем не различаются.
Особенно интересным мы посчитали сравнение частных характеристик песни соловьев, обитающих в условиях сильного и практически перманентного транспортного зашумления в условиях огромного мегаполиса и за его пределами, на территориях значительно менее зашумленных.
Сонограммы 4-х типов песен, выбранных нами в качестве модельных, приведены на рис. 40. Отметим, что эти четыре типа песен образуют стереотипную последовательность (программу) и в репертуаре большинства самцов, как правило, исполняются именно в том порядке, в котором они размещены на рисунке (6→7→17→14). Область распространения этих типов песен чрезвычайно широка. Они отмечены на всех 12-и участках, причем на некоторых их исполняют очень многие, а иногда и практически все самцы. В общей сложности все 4 типа песен вместе отмечены в репертуаре у 237 из 388 (61,1 %) самцов. Популярность этих типов песен заметно падает лишь на самых периферийных участках («дальний север», «дальний юг» и т.д.).
Там же, на рис. 40, изображены измеряемые частотные и временные параметры песен. Мы измеряли три группы параметров. Во-первых, минимальную частоту для самых низкочастотных элементов песни, которые в наибольшей степени перекрываются городским шумом. Во-вторых, общую продолжительность песен и продолжительность их центральных компонентов. В-третьих, мы подсчитали число одинаковых элементов (нот) для отдельных секций (фраз) в составе типов песен 6 и 7. В общей сложности для каждого самца измеряли 24 параметра для набора из типов песен 6, 7, 17 и 14, случайным образом выбранных из его фонограммы.
Для анализа популяционно-географической дифференциации измеренных параметров мы сформировали 4 выборки, в каждой из которых было по 30 соловьев. Две выборки составляли соловьи, записанные в Москве: в 2010-2011 гг. и затем – отдельно в 2014 г. В третью выборку вошли соловьи, записанные в Московской области на участках среднего пояса («средний юг», «средний запад» и т.д.). Наконец, четвертую выборку составили соловьи, записанные на участке «дальний юг», то есть к югу от Оки, на расстоянии свыше 80 км от МКАД. Прочие участки дальнего пояса («дальний север» и т.д.) мы не рассматривали, поскольку интересующие нас типы песен исполняются там очень редко. Пространственное распределение пунктов звукозаписи по городу и по области было относительно равномерным, поэтому каждая выборка, использованная в этом разделе диссертации, получена с достаточно большой площади.
Поскольку от одного самца по каждому параметру каждого типа песен имелось только одно измерение, проблемы множественных измерений не существовало, что давало нам возможность использовать для обработки данных стандартные статистические процедуры. В том числе мы использовали метод деревьев классификации, который часто рассматривают как непараметрический аналог традиционной версии дискриминантного анализа. Но в отличие от последнего метод деревьев классификации позволяет одновременно включать в анализ признаки, измеренные по разным шкалам. В нашем случае мы используем данные измерений продолжительности и частоты вокальных компонентов как переменные с непрерывным распределением, а данные по числу элементов – как категориальные переменные, принимающие ограниченное число значений (например, 1, 2 и 3).