Принципы построения и популяционно-географическая изменчивость песни восточного соловья (Luscinia luscinia) (главы 5 и 6)

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего образования

Московский государственный университет имени М.В. Ломоносова

Биологический факультет

На правах рукописи

Антипов Владислав Анатольевич

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук профессор В.В. Иваницкий

Москва 2016

Содержание (часть 3)

Глава 5. Популяционно-географическая изменчивость песни восточного соловья
5.1. Особенности распространения отдельных типов песен
5.2. Вокальные диалекты восточного соловья
5.3. Межпопуляционная изменчивость широко распространенных типов песен
5.4. Межгодовые изменения вокальных репертуаров московской популяции восточного соловья

Глава 6. Обсуждение результатов
6.1. Специфические особенности пения восточного соловья
6.2. Стереотипные программы исполнения типов песен как основа синтаксической организации рекламной вокализации восточного соловья
6.3. Популяционно-географическая дифференциация песни восточного соловья

Выводы
Литература

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПЕСНИ ВОСТОЧНОГО СОЛОВЬЯ

В этой главе мы рассмотрим межпопуляционную изменчивость песни восточного соловья на материале аудиозаписей 388 самцов, сделанных нами в Москве, Московской области и на сопредельных территориях Тульской и Калужской областей на протяжении 5 сезонов в период с 2010 по 2014 год.
При этом в 2010-2011 и затем в 2014 гг. мы записывали соловьев почти исключительно в Москве. Мы решили не объединять эти данные и анализировать их раздельно. Причина в том, что в 2014 году в репертуарах московских соловьев произошли заметные изменения по сравнению с 2010 и 2011 годами, когда записи в городе производились впервые. Поэтому вначале мы рассмотрим изменчивость песни по фонограммам 267 соловьев, записанных в 2010 – 2013 годах, а затем рассмотрим изменения, произошедшие в московской популяции в 2014 году (записано 99 соловьев; кроме того, еще 22 соловья записаны на востоке Московской области).

5.1 Особенности распространения отдельных типов песен

В общей сложности на всей обследованной территории Москвы, Московской, Тульской и Калужской области в репертуарах 388 соловьев, записанных в 2010 – 2014 гг. мы идентифицировали 131 тип песен. При этом 22 из них исполнялись только одним самцом, 21 тип песни – двумя самцами и 11 типов песен – тремя самцами. Таким образом, многие типы песен приходится признать довольно редкими. Но вместе с тем, некоторые типы песен, напротив, распространены очень широко.
В репертуарах 267 соловьев, записанных на вышеуказанной территории в 2010 – 2013 гг., содержалось 117 типов песен, при этом 20 из них исполнялись только одним самцом. Мы проанализировали распространение 45 самых исполняемых типов песен по 12 участкам. Большинство из них исполнялись ≥ 10 самцами. Для каждого участка мы подсчитали долю самцов, исполняющих тот или иной тип песен (в %% от общего числа самцов, записанных на данном участке).
Результаты подсчетов и сонограммы типов песен приведены ниже. В целом результаты свидетельствуют о ярко выраженной неравномерности распространения всех типов песен на изученной территории. Хотя некоторые типы песен представлены практически повсеместно, частота их исполнения на разных участках значительно варьирует и демонстрирует отчетливые пространственные тренды (рис. 27 – 34).
Примером широкого распространения может быть комплекс синтаксически связанных типов песен 6, 7, 17 и 14 (рис. 27). Как уже упоминалось в предыдущей главе, эти типы песен образуют программу, то есть обычно исполняются друг за другом. На изученной территории эти типы песен распространены чрезвычайно широко. Достаточно сказать, что все 4 типа песен вместе, отмечены в репертуаре 237 из 388 самцов (61,1 %). О степени «взаимного сцепления» этих типов песен можно судить по тому, что порознь (т.е. поодиночке) они встречены в репертуарах в общей сложности всего 10 самцов (тип песен 6 – у пяти самцов, тип песен 7 – у двух, тип песен 17 – только у одного самца). В Москве и в ближнем Подмосковье они входят в репертуар большинства самцов за весь период наблюдений (2010 – 2014 гг.). В южном направлении их популярность заметно убывает, но остается, однако, на довольно высоком уровне вплоть до участка «крайний юг». Напротив, к северу от Москвы популярность этих типов песен падает быстро, и на участке «крайний север» их исполняют лишь немногие самцы (рис. 27). Тем не менее, область распространения этих типов песен выглядит весьма обширной: по крайней мере, с севера на юг она протягивается от Клинско-Дмитровской гряды до Тульских засек, т.е. на расстоянии более 250 км.

Также очень широко распространены синтаксически связанные типы песен 2 и 31. Они исполняются соловьями во всех участках, причем везде примерно в одинаковой пропорции (рис. 28 и 32). Резкие различия в популярности этих типов песен имеют место на участке 6 («дальний юг»). Тип песен 2 исполняют здесь около 70% соловьев, тогда как тип песен 31 исполняется крайне редко. На этом участке тип песен 2 тесно связан синтаксически со сходным типом песен 82. Весьма неожиданной оказалась отчетливая биоакустическая обособленность московской субпопуляции (участки 3, 4, 9 и 10). Синтаксически связанные типы песен 1, 11 и 12, типичные для репертуаров городских соловьев, крайне редко исполняются вне города (рис. 28). Тип песен 2, который в городе также связан с этой программой, имеет более широкое распространение в южном и восточном направлении, но быстро теряет популярность к северу и западу от Москвы. Также весьма ограниченно распространяются за пределы МКАД синтаксически связанные типы песен 4 и 13.
Максимальное число «эндемичных» типов песен сосредоточено в участках, наиболее удаленных от Москвы. Например, на участках «дальний и средний север» широко популярны 6 типов песен (52, 55, 58, 59, 64 и 67), которые соловьи почти нигде больше не исполняют (кроме немногих самцов на «крайнем западе»). Отметим также очень резкое падение популярности этих типов песен по мере приближения к Москве, отчетливо заметное уже при перемещении из участка «крайний север» на участок «средний север». Отчетливо выражена также обособленность репертуаров самцов, обитающих в удаленных участках на западном и восточном направлении (рис. 33 – 36).
На периферии южного направления эндемизм выражен не так ярко. Но типы песен, типичные для участков «дальний и средний юг», в 2010 – 2011 гг. распространялись к северу не далее юга Москвы (участок 4) и помимо этого ограниченно встречались лишь в участках западного направления. Тогда как в 2014 году мы зафиксировали массовую инвазию южных типов песен в московскую популяции (см. ниже).

5.2 Вокальные диалекты восточного соловья

Таким образом, уже по результатам анализа пространственного распределения отдельных типов песен можно, как мы полагаем, наметить на всей обследованной территории несколько обособленных вокальных диалектов восточного соловья.

Интегрированную картину, учитывающую данные по 45 наиболее распространенным типам песен, дает кластерный анализ участков (рис. 37). Полученная кладограмма четко показывает обособленность городской субпопуляции. Все четыре городских участка объединяются при высокой бутстреп поддержке. То есть, все соловьи в Москве поют сходно. Из них наиболее близки южный и западный участки. Что касается территорий за пределами МКАД, то наиболее обособленным является самый северный участок (к северу от Клинско-Дмитровской гряды). Участок «средний север» объединяется с западными участками, участок «средний юг» – с восточными участками. Таким образом результаты кластерного анализа хорошо соответствуют отмеченной ранее общности типов песен между участками.
Рассмотрим теперь результаты многомерного шкалирования. Критерием выбора числа измерений (т.е. осей многомерного пространства) при проведении этой процедуры служит, как известно, динамика уменьшения значений «стресса» вслед за увеличением числа измерений. В нашем случае при переходе от одномерного размещения точек к двухмерному «стресс» падает существенно – от 0.29 до 0.17, а при переходе от двухмерного пространства к трехмерному – всего до 0.12, к четырехмерному – до 0.9. Таким образом, размещение точек на плоскости (т.е. в двухмерном пространстве) можно считать наилучшей моделью. Дальнейшее увеличение размерности пространства дает лишь незначительное приращение информативности, но весьма затрудняет графическое представление результатов шкалирования.
Первичное размещение точек, полученное непосредственно при помощи шкалирования, представлено на рис. 38. Каждая точка соответствует одному самцу. Поэтому полная итоговая картина включает в общей сложности 267 точек (по числу самцов). Чтобы облегчить визуальное восприятие результатов, мы приводим их по частям (рис. 39) Каждый участок аппроксимируется эллипсом, который объединяет 75 % самцов, записанных на территории данного участка и имеющих наиболее сходные репертуары.

На рис. 39А изображены только самые дальние участки, а все четыре городских участка, которые по составу типов песен, исполняемых на их территории, различаются очень слабо, аппроксимируются одним эллипсом. Участки среднего звена («средний юг», «средний восток» и т.д.) и совокупная городская выборка изображены на рис. 39B. Наконец, на рис. 39C и 39D представлены полные наборы из 6-и участков, последовательно сменяющих друг друга вдоль направлений «север – юг» и «запад – восток».

Как видно из рисунков, результаты шкалирования в целом с большой точностью воспроизводят реальное пространственное размещение самцов и позволяют судить о степени биоакустической обособленности участков. В наибольшей степени обособлен от всех прочих участок «дальний север». Участок «крайний юг» по результатам шкалирования совершенно изолирован от участков «дальний север» и «дальний восток», достаточно четко отделен от городской субпопуляции, но в большой мере перекрывается с участком «дальний запад». Что же касается промежуточных участков («средний юг», «средний запад» и т.д.), то они, как и следовало ожидать, перекрываются с соседними участками в гораздо больше, чем с периферическими («дальними») участками. Среди промежуточных участков значительно обособлены лишь птицы из участка «средний север» (рис. 39B).

5.3 Межпопуляционная изменчивость широко распространенных типов песен

Необычайно широкое распространение некоторых типов песен в пределах обследованной территории дает уникальную возможность проанализировать межпопуляционную изменчивость их частотно-временных параметров при весьма значительном удалении разных популяций друг от друга. В качестве модельного объекта мы выбрали уже упомянутый выше комплекс синтаксически связанных типов песен 6, 7, 17 и 14.
На рис. 40 приведены их сонограммы и указаны проведенные измерения и подсчеты. Для каждой отдельной песни мы фиксировали в общей сложности 16 параметров (переменных): (1) общую продолжительность песни; (2) продолжительность центральной секции (фразы); (3) – (10) – минимальные частоты элементов; (11) – (16) – число элементов во фразах. В общей сложности для каждого самца по 4-м типам песен мы регистрировали 24 параметра. Как уже отмечалось, с фонограммы одного самца выбирали только одну песню данного типа, что снимает проблему множественных измерений.

Для анализа межпопуляционных различия мы сформировали 4 группы по 30 самцов. Таким образом, для каждой переменной в каждой из 4-х групп имелось по 30 измерений. Первую группу составили соловьи, записанные непосредственно в городе (в границах МКАД) в 2010 и 2011 гг. Во вторую группу («область») мы включили соловьев, записанных на участках среднего

звена («средний юг», «средний север» и т.д.), то есть в ближнем Подмосковье. Третья группа была сформирована из соловьев, записанных на участке «дальний юг», то есть к югу от Оки и вплоть до Тульских засек. На всех прочих участках дальнего звена модельные типы песен исполняются редко. Поэтому в анализ эти участки не включались. Наконец, в четвертую группу вошли соловьи, записанные в Москве в 2014 г.
Результаты измерений продолжительности песен и их центральных сегментов представлены на рис. 41. Влияние фактора принадлежности к выборке (т.е. принадлежности к определенной популяции) достоверно для всех переменных (Kruskal-Wallis ANOVA; P<0,05) за исключением общей продолжительности типа песен 7 и продолжительности его центральной секции. Тогда как спектры значений в большинстве случаев перекрываются. Существенно иную картину мы видим при сравнении частотных параметров (рис. 42). Межпопуляционные различия выражены здесь намного рельефнее. Прежде всего, обращает на себя внимание весьма значительное превышение минимальных частот песен из московской городской популяции первого периода записи (2010 – 2011 гг.). По всем десяти измерениям частоты эта выборка достоверно отличается от всех прочих (Kruskal-Wallis ANOVA; множественное сравнение средних рангов для групп; P<0,01). Но в 2014 году ситуация с московскими соловьями очень сильно изменилась. Произошло резкое уменьшение частоты 9-и из 10-и измеренных вокальных компонентов. В результате частотные параметры песен московской городской популяции в 2014 году неожиданно сблизились с параметрами песен, записанных в 2013 году на крайнем юге, между Окой и Тульскими засеками (участок «дальний юг»).
Таблица 3. Межпопуляционная изменчивость числа повторений одинаковых элементов во фразах типов песен 6 и 7. Изображения элементов (У, Ф, Х и др.) приведены на рис. 36. Цифры показывают, сколько самцов (из 30-и) исполнили данный элемент с данным числом повторений. Например, число повторений подряд для элемента Ц варьировало от 2 до 8. При этом 24 самца, записанные в Москве в 2010-2011 гг., повторили этот элемент лишь дважды подряд и 6 самцов – трижды подряд. В 2014 г. число серийных повторений элемента Ц в московской популяции достоверно увеличилось. Шесть нижних строк показывают достоверность (серая заливка) различий при парных сравнениях по каждому элементу в пределах данной выборки (точный тест Фишера, поправка Бонферрони против множественных сравнений).

Обратимся теперь к результатам подсчета элементов в типах песен 6 и 7. Здесь также можно видеть глубокие межпопуляционные различия (Табл. 3). Особенно значительно различаются в разных популяциях начальные секции типа песен 7 (рис. 40). Достоверные различия по точному критерию Фишера (P < 0,05) найдены в 38 из 156 парных сравнений (6 переменных, 4 группы (популяции) и 6 вариантов сравнений локалитетов). Обращает на себя внимание большое число (5 из 6-и) достоверных различий между московскими выборками 2010-2011 и 2014 годов. В противоположность этому выборки «Москва – 2014» и «дальний юг» оказались намного более сходными (достоверно 1 из парных различий по 6 параметрам). Таким образом, в целом результаты, полученные при подсчете числа элементов в гомологичных фразах, совпадают с только что изложенными закономерностями географического варьирования временных и частотных параметров модельных типов песен. Чтобы объединить данные по разным параметрам и популяциям, мы прибегли к дискриминантному анализу (для измеряемых признаков) и к многомерному анализу соответствий (для счетных признаков). По своей сути эти два метода весьма сходны, но если первый из них оперирует с переменными, измеренными по номинальной шкале, то второй метод позволяет анализировать переменные, принимающие ограниченное число значений.

Результаты, представленные на рис. 43, позволяют заключить следующее. Во всех трех случаях разделение групп достоверно при Р < 0,001. Общая картина разделения в целом выглядит сходно, хотя его достоверность варьирует очень значительно. Например, для частотных параметров Ј Уилкса = 0,03 и правильные причисления составляют 90%, тогда как для параметров продолжительности – 0,34 и 66%, соответственно. Иными словами, разделение по частотным характеристикам выражено намного сильнее, чем по временным (см. также рис. 41 и 42). Самыми удаленными друг от друга во всех трех случаях оказываются выборки из одной популяции, но полученные в разные годы: «Москва 2010-2011» и «Москва 2014». Также во всех случаях наиболее близкими оказались выборки «Москва 2014» и «дальний юг», тогда как выборка «Москва 2010-2011» теснее примыкает к выборке «область». Попытаемся теперь свести вместе все 24 переменные, измеренные у типов песен 6, 7, 17 и 14 из репертуаров 120 самцов из 4-х популяций. Это можно выполнить с помощью непараметрической процедуры «деревья классификации» из одноименного модуля пакета Statistica. Результаты приведены на рис 44. На первом шаге алгоритм «деревьев классификации» разделил всех самцов на две группы в зависимости от значения минимальной частоты элемента М (запевка типа песен 7). К одной группе (частота < 1,5 кГц) причислены популяции «Москва 2014» и «дальний юг», к другой группе – популяции «Москва 2010-2011» и «область» (частота >1,5 кГц). На этом шаге из 120 самцов неправильно классифицирован только один (самец из популяции «дальний юг» отнесен к популяции «Москва 2010-2011»). Как можно видеть на рис. 42, значения частотных характеристик действительно хорошо различаются, причем не перекрываются даже лимиты групп.
Дальнейшее разделение на втором этапе также произведено по частотным параметрам. В итоге исходная выборка из 120 самцов была разбита на 4 группы. Как и следовало ожидать, наибольшее количество ошибочных причислений (12) получено при этом для популяций «Москва 2014» и «дальний юг». В этом можно видеть еще одно подтверждение сходства между вокальными репертуарами соловьев из этих популяций. Популяции «Москва 2010-2011» и «область» на втором шаге разделяются гораздо четче (неправильно классифицированы 3 самца).

5.4. Межгодовые изменения вокальных репертуаров московской популяции восточного соловья

Таким образом, на основании проведенного выше анализа можно сказать, что по сравнению с 2010 – 2011 годами в 2014 году московские соловьи начали исполнять самые популярные типы песен заметно иначе, гораздо более сходно с соловьями, обитающими южнее Оки. Речь шла преимущественно о количественных изменениях частотно-временных параметров и типах песен, имеющих широкое распространение практически на всей изученной нами территории.
В этой связи интересен вопрос и об общих изменениях в репертуаре московской популяции. Появились ли в его составе новые типы песен, сохранились ли прежние, изменилась ли относительная частота исполнения разных типов песен ?
Ответы на эти вопросы дает рис. 45, где приведены данные о присутствии разных типов песен и их относительной популярности (т.е. доле исполняющих самцов) на участках «дальний юг», «дальний север», а также в московской городской популяции раздельно для двух периодов наблюдений. Как видно из рисунка, в 2014 году в репертуаре соловьев, обитающих в Москве, произошли значительные изменения.
Во-первых, у 10 из 21 типа песен, наиболее часто встречавшихся в репертуаре московских соловьев в 2010-2011 гг., частота исполнения достоверно понизилась (согласно точному тесту Фишера), причем 3 из них в 2014 г. не зарегистрированы вовсе. Резко снизилась популярность синтаксически связанных типов песен 11, 12, 1 и 4, однако, в репертуаре они удержались и при этом в полной мере сохранили стереотипную очередность исполнения в составе программы. Примечательно, что резко упала популярность преимущественно северных типов песен 10 и 15, составляющих ядро репертуара соловьев на участке «дальний север», где их исполняют 74 и 92 % всех соловьев (соответственно).

Во-вторых, в 2014 году в московскую популяцию произошла массовая инвазия южных типов песен. В репертуаре московских соловьев появились 5 новых типов песен (81, 82, 83, 85 и 87), причем один из них (81) исполнялся большинством московских самцов (в разных участках – от 40 до 73 %). Обращает на себя внимание резко (более чем вдвое) возросшая популярность типа песен 84 – типичного для соловьев из участка «дальний юг».
Третья особенность репертуара московской популяции в 2014 году состояла в том, что число исполнений наиболее популярных типов песен 6, 7, 17 и 14 сохранилось на прежнем уровне. Однако и с ними произошли заметные изменения. Одно из них касается частотно-временных и структурных параметров и подробно изложено выше. Второе изменение затрагивает синтаксическую организацию программы исполнения этих типов песен. Как указывалось выше, в 2010 – 2011 гг. в Москве эти типы песен обычно исполнялись в составе программы [6 → 7 → 17 → 14]. К югу от Москвы все эти типы песен сохраняют высокую популярность вплоть до Тульских засек, однако, здесь в составе программы к ним присоединяются еще два типа песен – 81 и 84. В результате на участке «дальний юг» программа исполняется как [6 → 7 → 17 → 81→ 14 → 84] и именно эта расширенная программа стала преобладающей в репертуаре соловьев в Москве в 2014 году.

Глава 6. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

6.1. Специфические особенности пения восточного соловья

Пение восточного соловья обладает рядом фонетических и синтаксических особенностей, отличающих этот вид от других певчих птиц. Во-первых, это необычайно широкий общий частотный диапазон песни (около 10 кГц), а также ее насыщенность низкочастотными звуками, лежащими в диапазоне от 1,0 до 2,0 – 2,5 кГц. Как уже отмечалось, такие звуки редко употребляются в песнях мелких певчих птиц с таким же размером тела (Bergmann, Helb, 1982), в том числе и в песне южного соловья (Марова и др., 2015). Низкочастотные компоненты песни, обладающие относительно малой скоростью затухания и потому распространяющиеся на большое расстояние (сотни метров), обеспечивают дальнюю звуковую связь и придают соловьиному пению необычайную «дальнобойность» и специфическое звучание. Но, вместе с тем, как раз такие компоненты соловьиной песни в наибольшей степени перекрываются городским шумом.
Вторая интересная и не вполне обычная особенность рекламной вокализации восточного соловья, впервые подмеченная Симкиным (1982), состоит в том, что в ней соединяются раздельная (дискретная) и слитная (континуальная) манеры исполнения, в то время как большинство других видов певчих птиц всегда придерживаются лишь одной из них. Средняя продолжительность единичных песен у соловья почти вдвое превышает продолжительность пауз между ними, тогда как у большинства других певчих птиц с раздельной песней (например, у зяблика) соотношение обратное, то есть паузы обычно продолжительнее песен. Кроме того, в некоторых случаях пение восточного соловья фактически становится слитным, и тогда паузы между песнями по длительности практически не отличаются от пауз, разделяющих разные компоненты внутри песен. Важно отметить, однако, что целостность отдельных песен обычно сохраняется при этом в полной мере.
В зарубежной литературе часто цитируется статья Хартшорна (Hartshorne, 1956), в которой он предложил количественный критерий для разграничения дискретной и континуальной манеры пения птиц в зависимости от общей протяженности песен и пауз. Если доля пауз составляет больше 70%, песню следует относить к дискретному типу; от 70 до 50 % – к промежуточному. Если же паузы занимают менее 50%, то песня является континуальной. По этой классификации восточный соловей должен быть отнесен к группе видов с континуальной песней, однако, такой решение представляется нам излишне формальным. Более правильным, на наш взгляд, будет причислить восточного соловья к категории видов с так называемой типологической организацией и раздельной манерой исполнения песни, как это делает Симкин (1982). В действительности в потоке рекламной вокализации этого вида всегда четко выделяются типы песен – дискретные вокальные конструкции, многократно повторяющиеся по ходу пения практически в неизменном виде.
В индивидуальном репертуаре каждого восточного соловья обычно содержится несколько типов песен. Но этот вид явно не относится к певчим птицам с наиболее обширными вокальными репертуарами, включающими иногда сотни разнотипных песен (Catchpole, Slater, 2008). В изученных нами популяциях Москвы, Московской и Тульской области, в центре ареала восточного соловья, один репертуар чаще всего включает 9 типов песен. Это тот порядок величин, к которому принадлежат репертуары многих певчих птиц и, в частности, певчего воробья (Melospiza melodia) – одного из излюбленных объектов американских орнитологов (Podos et al., 1992).
Что касается других популяций восточного соловья, то нам известна единственная работа, выполненная на острове Хиддензее (Балтийское море у побережья ФРГ) (Grieβmann, Naguib, 2002). Размер репертуара изученных здесь самцов варьировал от 16 до 30 (в среднем 24 ± 5) типов песен, то есть был заметно больше, чем в нашем случае. Не исключено, однако, что эта разница обусловлена разными подходами к выделению типов песен. Отметим также, что для этой популяции, обитающей на северо-западной окраине ареала вида, нельзя исключить генетической интрогрессии и использования вокальных моделей южного соловья, область гнездования которого лежит в непосредственной близости от Хиддензее. Известно, что в совместных поселениях этих видов на севере Германии регулярно отмечаются смешанные пары и гибридные особи (самцы). При этом многие восточные соловьи из таких поселений при пении используют заимствования (нередко целиком типы песен) из репертуара южного соловья (на порядок более обширного), тогда как последнему межвидовое копирование, напротив, совершенно не свойственно (Lille, 1988; Becker, 2007; Vokurkova et al., 2013).

6.2. Стереотипные программы исполнения типов песен как основа синтаксической организации рекламной вокализации восточного соловья

Порядок исполнения песен друг за другом у восточного соловья подчинен преимущественно непрерывной вариативности, т.е. каждая следующая песня, как правило, отличается от предыдущей. Но наряду с этим практически в каждой вокальной сессии можно видеть и элементы периодической вариативности, то есть повторения одинаковых песен подряд. При этом разные самцы заметно различаются по частоте дублирования песен. Это может объясняться как их устойчивыми индивидуальными особенностями, так и краткосрочными вариациями манеры пения. Одни самцы, оперируя конечным числом типов песен, располагают их таким образом, что практически избегают повторений (отмечены только немногочисленные двукратные повторения), демонстрируя принцип максимизации разнообразия песен. У других же особей, обладающих репертуарами того же объема, вокализация представлена короткими (от 2 до 4) сериями типовых песен, чередующимися с песнями, исполняемыми однократно.
Синтаксическую организацию песни восточного соловья мы проанализировали с использованием разных статистических методов. С помощью кластерного анализа мы получили данные по совместной встречаемости разных типов песен в индивидуальных репертуарах. Анализ матрицы переходов выявил частоты переходов между типами песен по ходу исполнения вокальных сессий. Метод информационных графов позволил нам вычислить вероятности предсказания очередного типа песни в зависимости от числа исполненных типов песен. В дополнение к этому мы подсчитали общее число исполнений последовательностей разного состава, образованных типами песен, наиболее популярными в изученной популяции.
Сопоставляя результаты, мы видим, что все методы рисуют достаточно сходную картину. Мы полагаем, что для ее объяснения следует допустить умение восточных соловьев, во-первых, ассоциировать (группировать) друг с другом разные типы песен и, во-вторых, запоминать последовательность их исполнения.
Полученные нами данные свидетельствуют о том, что в составе индивидуальных репертуаров имеются фиксированные группы типов песен, которые в большинстве случаев исполняются вместе и притом в одинаковой очередности. Мы назвали их программами. Например, в московской городской популяции в 2010 – 2011 гг. были широко распространены две программы: [2→11→12→1→4] и [6→7→17→14]. Эти программы в неизменном виде исполнялись многими самцами, обитающими на всем обследованном пространстве города с приблизительной площадью около 500 км2 и на удалении до 25 км один от другого.
За пределами Москвы программа [2→11→12→1→4] исполнялась редко, зато ареал распространения программы [6→7 →17→14] являлся значительно более широким. Его хорошо обозначенная северная граница локализована на Клинско-Дмитровской гряде (города Клин, Дмитров, Сергиев Посад) примерно в 50 – 60 км от Московской кольцевой автодороги. К югу от Москвы эта программа распространена, по крайней мере, до Тулы. Но на всем пространстве к югу от реки Ока в ее состав обычно входили два дополнительных типа песни (81 и 84).
Таким образом, все разнообразие типов песен и вся совокупность синтаксических связей между ними образуют обобщенную модель популяционного уровня, на основе которой отдельные самцы формируют свои репертуары. При этом последовательность исполнения типов песен жестко контролируется программой вопреки весьма значительной структурной изменчивости самих типов песен и промежутков между ними.
Мы полагаем, что вокальные программы восточного соловья и «упаковки песен» южного соловья представляют собой явления одного порядка. В обоих случаях мы имеем дело с дискретными вокальными композициями, включающими от 2 до 6 взаимно ассоциированных типов песен, которые по ходу пения обычно исполняются вместе. Различие состоит в том, что в основе организации программ восточного соловья лежит преимущественно линейный синтаксис, подразумевающий исполнение типов песен по строгой очередности. Южный же соловей при исполнении «упаковок песен» придерживается комбинаторного синтаксиса и постоянно варьирует очередность типов песен.
Другое различие касается принципов формирования композиций на популяционном уровне. Как полагают, процесс «нарезания упаковок» у южного соловья контролируют центральные механизмы, за счет которых непрерывная обучающая фонограмма расчленяется учеником на короткие фрагменты, и при этом каждый ученик «нарезает», то есть разграничивает ее своим собственным способом. В результате в дефинитивном репертуаре разных особей, обучавшихся на одной фонограмме, состав «упаковок», как правило, бывает разным. В противоположность этому в московской популяции восточного соловья широко распространены именно универсальные программы, которые одинаково исполняются соловьями, обитающими практически по всему городу.
Судя по всему, восточные соловья в ходе обучения запоминают песню не как набор отдельных типов песен, а как некие фиксированные и стереотипные композиции. В известной степени можно утверждать, по-видимому, что программы фактически представляют собой очень усложненный «тип песни», который птица запоминает и воспроизводит как единое целое. Весьма примечательно в этом смысле, что исполнение неполных программ в большинстве случаев начинается с самого первого типа песен, точно также как с самого начала всегда начинается исполнение неполных песен (рис. 26).
Весьма различно протекают у этих видов процессы популяционной дифференциации песни. Например, в компактном поселении южных соловьев, обитавших на участке около 3 км2 в одном из парков Берлина, индивидуальные репертуары 12 самцов включали от 146 до 222 типов песен. В общей сложности здесь записано 463 типов песен, но при этом почти 150 из них исполнялись только одним самцом и свыше 200 типов песен – только двумя самцами (Sprau, Mundry, 2010). Иными словами, уникальные и редкие типы песен составляли почти три четверти совокупного репертуара данного поселения. В противоположность этому в московской популяции восточного соловья из 21 типа песен только два отмечены как уникальные, и лишь один исполнялся двумя самцами.
В другом исследовании, также выполненном в одном из берлинских парков, сравнивали репертуары 7 самцов южного соловья, певших в 60 – 120 м друг от друга. В этих условиях индекс Жаккара (вычисленный по традиционной формуле без учета различий в объемах репертуаров) варьировал от 0.06 до 0.22 и составлял в среднем 0.13 ± 0.05 (n = 21) (Hultsch, Todt, 1981). Что касается восточного соловья, то в вышеупомянутой популяции этого вида на о-ве Хиддензее (ФРГ) индекс Жаккара составил в среднем 0.30 ± 0.02 (Grieβmann, Naguib, 2002), а в московской популяции, по нашим данным, этот индекс (традиционный вариант) составил в среднем 0.52 ± 0.15 и варьировал от 0.25 до 0.92.
Таким образом, индивидуальные репертуары южного соловья, будучи весьма объемными, строятся в значительной мере из уникальных и редких типов песни, тогда как у восточного соловья при намного меньшем размере репертуаров доминирует тенденция к использованию песен, исполняемых другими самцами (в том числе и самцами южного соловья; см. выше). Это способствует формированию компактной и устойчивой вокальной культуры, ареал которой охватывает весьма обширные пространства.

6.3. Популяционно-географическая дифференциация песни восточного соловья

6.3.1. Особенности распространения типов песен и вокальные диалекты восточного соловья

К числу интересных результатов проведенных нами исследований пения восточного соловья мы относим факт широкого географического распространения отдельных типов песен и стереотипных программ их исполнения. Шесть типов песен отмечены на 12-и участках, то есть на всей обследованной территории. При этом 4 из них (6, 7, 17 и 14) образуют стереотипную программу, т.е. в большинстве случае исполняются вместе и притом в одной и той же последовательности. Таким образом, эта очень сложная вокальная композиция (в общей сложности она содержит более 100 отдельных элементов) практически в неименном виде тиражируется в репертуарах многих самцов, обитающих от Клинско-Дмитровской гряды на севере до Тульских засек на юге, т.е. на пространстве общей протяженностью около 250 км (Иваницкий и др., 2013; 2014).
Но вместе с тем, полученные нами данные свидетельствуют и о несомненной биоакустической дифференциации восточных соловьев, обитающих в Московской, Тульской и Калужской области. Мы полагаем, что на обследованной территории можно выделить несколько региональных диалектов, различающихся как по составу типов песен, так и по их относительной популярности (доле исполняющих их самцов).
Большую часть Московской области занимает центральный диалект, маркерами которого служат четыре вышеупомянутых типа песен (6, 7, 17 и 14). Любопытно, что в ареале этого диалекта отчетливо выделяется своеобразный анклав – московский городской субдиалект, в составе которого – наряду с вышеупомянутыми типами песен – имеются несколько особых типов песен (1, 4, 11 и 12), редко исполняемые за городом, да и то лишь на ближайших к нему участках. В пении городских соловьев имеются и другие особенности. Например, при сравнении частотных характеристик широко распространенных типов песен 6, 7, 17 и 14 оказалось, что минимальные частоты одних и тех же элементов в городе локализованы на спектре в среднем на 260 Гц выше, чем в области. Скорее всего, это является адаптивной реакцией на низкочастотный городской шум (Иваницкий и др., 2014). Таким образом, многочисленная московская популяция соловьев, насчитывающая по некоторым оценкам до 3000 пар, характеризуется вполне специфическими биоакустическими маркерами.
К северу от Москвы ареал центрального диалекта простирается до Клинско-Дмитровской гряды. Далее его сменяет северный диалект. Его маркерами служат 6 типов песен, записанных почти исключительно на участке «дальний север» (в районе Дубны, Талдома). Уже на участке «средний север» эти типы песен исполняются редко, южнее они не отмечены вовсе. Но их исполняли единичные самцы на участке «дальний запад». Параллельно с этим популярность типов песен, типичных для центрального диалекта, при движении к северу резко падает. На участке «средний север» она заметно уменьшается по сравнению со всеми городскими участками, а на участке «дальний север» практически сходит на нет. Таким образом, граница между центральным и северным диалектом приурочена к Клинско-Дмитровской гряде и выглядит достаточно определенной. Исключение составляют типы песен 10 и 15, также весьма популярные на участках «дальний север» и «средний север». Они исполняются многими московскими птицами, широко представлены на обоих участках западного направления, но на юге встречались лишь единично.
Условную границу между центральным и южным диалектом можно, на наш взгляд, провести по долине Оки. Хотя по сравнению с предыдущей эта граница выглядит менее определенной. Например, популярность типов песен 6, 7, 17 и 14, характерных для центрального диалекта, в Заочье отчетливо падает. Но даже в Тульских засеках некоторые самцы включают их в свой репертуар. Маркерами южного диалекта являются 6 типов песен. Три из них распространяются к северу вплоть до южного участка Москвы и крайне редко встречаются на участках западного и восточного направлений. Напротив, типы песен, типичные для участков западного и восточного направлений, в южном направлении практически не распространяются.
Смена диалекта при движении от Москвы на запад или на восток в пределах обследованной территории также выглядит вполне очевидной. Как и в предыдущем случае, популярность акустических маркеров центрального диалекта при этом падает, а им на смену приходят «эндемичные» типы песен, распространение которых практически целиком ограничено западными или восточными участками. Однако, восточная и западная границы центрального диалекта пока могут быть намечены лишь приблизительно, потому что объем данных по этим направлениям меньше, чем по северному и южному направлениям. Ориентировочно восточная граница центрального диалекта может быть проведена, как мы полагаем, через Павловский Посад – Егорьевск, а западная граница – через Звенигород — Кубинку. Таким образом, по нашим оценкам, площадь территории, занимаемой центральным диалектом, составляет около 18000 км2, а ее протяженность примерно 150 км.
Как видно из рис. 39, самцы с участка «дальний запад» по результатам шкалирования разделяются на две группы. Одна из них сближена с самцами из участка «крайний север», другая – с городской и южной группировкой. Примечательно, что по результатам кластерного анализа участок «средний север» также группируется с участками западного направления, а не с участком «крайний север». Сходную картину мы видим при сравнении рис. 39А и рис. 39Б. Эллипс, соответствующий участку «средний север», почти полностью обособлен от эллипса «крайний север», но значительно перекрывается с эллипсом «средний запад». Напротив группировки северного и восточного направления выглядят практически полностью обособленными, что подтверждается также и результатами кластерного анализа. Приведенные результаты, как мы полагаем, позволяют говорить о заметном сходстве репертуаров соловьев, обитающих к северу и западу от Москвы. Причем оно, как и следовало ожидать, убывает по мере удаления от Москвы («средние» участки этих направлений значительно ближе друг к другу, чем «дальние»).
Связано ли распространение диалектов восточного соловья с ландшафтно-географическими и геоботаническими особенностями обследованной территории ? Как известно, на ней представлены три природные зоны: бореальные леса (подзона южной тайги), неморальные леса (подзоны хвойно-широколиственных и широколиственных лесов) и лесостепь (рис. 46). Северную часть области занимает Верхневолжская низменность, где преобладают заболоченные хвойные (преимущественно еловые) леса южно-таежного типа. Далее к югу, начиная от Клинско-Дмитровской гряды, являющейся часть Смоленско-Московской возвышенности, и до самой Москвы, протянулась широкая полоса хвойно-широколиственных лесов. К востоку от Москвы их постепенно сменяют сосновые леса Мещеры, все более заболоченные по мере приближения к восточной окраине Московской области, где расположены обширные болотные массивы Шатуры. Южнее Москвы в составе лесных насаждений постепенно увеличивается доля широколиственных пород. Южным форпостом их распространения являются Тульские засеки – обширный массив чисто широколиственных лесов, расположенный, как полагают, уже в лесостепной зоне, захватывающей также и самую южную окраину Московской области (Зарайский район).

Как известно, излюбленными местообитаниями восточного соловья в гнездовой период служат сырые поймы рек и ручьев с богатой кустарниковой и высокотравной растительностью. При наличии кустарников и высокотравья охотно гнездится также на сырых лесных опушках, обширных полянах и вырубках, но в глубину лесных массивов обычно не проникает. Таким образом, этот вид в своем распространении связан, прежде всего, с интразональными ландшафтами и экотонами, широко представленными практически повсеместно и притом весьма сходными по условиям обитания птиц.
С учетом этого вызывает интерес определенное совпадение в распространении диалектов и ландшафтно-геоботанических подразделений на изученной территории. Так, для северного диалекта прослеживается связь с заболоченными южно-таежными лесами Верхневолжской низменности; ядро восточного диалекта, скорее всего, локализовано в центральной, наиболее низменной и заболоченной части Мещеры; южный диалект сформировался, как можно думать, в условиях лесостепной зоны. Менее определенной выглядит ситуации на западе Московской области, где перемешиваются типы песен западного и северного диалектов. Отметим, вместе с тем, что и эта ситуация вполне соответствует характеру ландшафтов и растительности в этом регионе, ключевым элементом которого служит Смоленско-Московская возвышенность, протянувшаяся с юго-запада на северо-восток. Таким образом, в распространении диалектов на изученной территории можно усмотреть известную корреляцию с эколого-географическими факторами. Однако, природа этой корреляции требует дальнейших исследований. Основная трудность при этом состоит в том, чтобы разделить влияние специфических экологических условий и универсального фактора удаленности.
Заслуживает внимание также весьма значительное биоакустическое своеобразие московской городской субпопуляции. И если сдвиг частотных минимумов при пении в городе можно связать с воздействием практически постоянного транспортного шума (Иваницкий, Антипов, Марова, 2014), то наличие в репертуаре московских соловьев особых типов песен, практически не выходящих за пределы города, без сомнения, объясняется иными причинами, для выявления которых необходимы дальнейшие исследования. Пока можно лишь предполагать, что московская субпопуляция восточного соловья, имеющая значительную численность, высокую плотность и обитающая в специфических условиях мегаполиса, в течение определенного времени была обособлена от окружающих ее субпопуляций, что и повлияло на формирование ее репертуара и частотно-временные параметры типов песен.

6.3.2. Межгодовые изменения популяционных репертуаров восточного соловья

В области изучения популяционно-географической изменчивости песни птиц вопрос о темпах формирования и многолетней устойчивости диалектов принадлежит к числу наиболее важных и наименее изученных. Полученные нами данные позволяют сравнить особенности пения соловьев московской городской популяции за 5 лет (с промежутком в 2 года): в 2010-2011 гг. и в 2014 г. Исходя из хорошо изученных закономерностей протекания демографических процессов в популяциях певчих птиц, можно ожидать, что за это время персональный состав популяции сменился почти полностью. По данным Паевского (2008), у разных видов дроздовых доля годовалых и двухлетних птиц, участвующих в размножении, варьирует от 75 до 91 %. Годовая выживаемость взрослых зарянок (Erithacus rubecula) оценивается в 42 %. С учетом этих цифр можно полагать, что из 62 соловьев, записанных в 2010-2011 гг., к 2014 году могли выжить лишь несколько (4 – 5) особей. Таким образом, вероятность повторной записи одних и тех же особей спустя три года очень мала – даже притом, что в оба периода мы записывали в основном в одних и тех же парках.
Сравнивая данные за оба периода, мы видим значительные различия. Они свидетельствуют о том, что в 2014 году московская городская популяция соловьев пережила массированное вторжение южных вокальных моделей. Наиболее ярко это вторжение проявилось в появлении в репертуаре московских соловьев новых типов песен, которые, судя по записям 2012-2013 гг., были распространены значительно южнее Москвы. Еще одно немаловажное обстоятельство состоит в том, что эти новые типы песен утвердились в московском репертуаре не случайным образом, а в тесной синтаксической ассоциации с теми же самими типами песен, с которыми они были связаны и на юге. И, наконец, третье свидетельство южной инвазии – частотно-временные и структурные изменения, в результате которых параметры некоторых широко распространенных типов песен сблизились с аналогичными параметрами южных песен.
Итак, все межгодовые изменения, найденные нами в пении восточных соловьев московской популяции, имеют фактически одинаковую «географическую ориентацию». По целому ряду параметров, причем не зависящих друг от друга (состав репертуаров, частотно-временные и морфологические особенности единичных песен), в пении московских соловьев в 2014 году обнаружилось намного больше сходства с соловьями из удаленных южных популяций, чем с соловьями, певшими в Москве в 2010-2011 годах.
Таким образом, похоже, что в 2014 г. повторилась ситуация, описанная Симкиным (1982) для 2-й половины 70-х гг. прошлого века, когда ― в жесточайшие засухи, охватившие южные районы Центральной России зарегистрировали массовое вторжение на территорию Московской области тульских, калужских и рязанских соловьев.
Каковы же могут быть причины и механизмы пространственной мобильности вокальных моделей ? По наблюдениям Г.Н. Симкина, смещение южных типов песен к северу последовало в годы с очень теплой и сухой погодой. В нашем случае ситуация была именно такова. Май 2014 г. продолжил череду аномально теплых майских месяцев (2010, 2012, 2013 гг.) и в масштабах всей планеты был самым теплым за всю историю метеорологических наблюдений (с 1880 г.) (рис. 47). В Москве май в среднем был на 2,9°С теплее нормы, причем самыми теплыми выдались именно 2-я и 3-я декады, когда происходит прилет соловьев, их размещение по территории и наиболее интенсивное пение. В этот период аномалии среднедекадных температур достигали +4…+7°C (информация на сайте Гидрометцентра России www.meteoinfo.ru).

Исходя из этого, мы можем предположить такой сценарий. Ключевую роль в нем играют годовалые молодые птицы, запечатлевшие песню прошлым летом на месте рождения, благополучно перезимовавшие, возвратившиеся и теперь выбирающие территорию для первого гнездования. К настоящему времени для многих видов певчих птиц показано, что запечатление района будущего размножения происходит у молодых птиц в первое лето их жизни в период послегнездовой дисперсии. На следующий год весной первогодки прибывают в этот район и выбирают здесь гнездовой участок, куда затем стремятся вернуться и в последующие годы (Соколов, 1991).
Возвращение на территорию прошлогоднего гнездования типично для видов, склонных к гнездовому консерватизму, к которым, судя по имеющимся данным, принадлежит и восточный соловей. Даже в популяциях, обитающих на западной (восточная Германия) и северо-западной (Финляндия) окраине ареала этого вида, взрослые самцы обычно год за годом весной возвращаются на свои прежние территории (Sorjonen, 1987; Lille, 1988). Исходя из этого, можно допустить, что в распространении вокальных моделей на большие расстояния, скорее всего, участвуют молодые самцы (первогодки), разлет которых в первую весну всегда намного превышает дисперсию взрослых самцов, как правило, возвращающихся на уже известные им территории (Соколов, 1991).
В качестве гипотезы, объясняющей пространственную мобильность диалектов, можно предположить, что характер оседания молодых птиц при выборе первой территории меняется по годам, в том числе и в зависимости от погодных условий в период прилета. Тогда теплой и сухой весной первогодки, завершающие миграцию, будут продвигаться к северу дальше, чем в холодную и сырую погоду, обеспечивая тем самым внедрение южных вокальных моделей в репертуар северных популяций. Доля годовалых особей в популяциях мелких певчих птиц обычно весьма значительна и варьирует у разных видов в интервале от 40 до 75 % (Паевский, 2008), поэтому вокальная активность первогодков в годы массового их переселения без сомнения способна оказать заметное воздействие на формирование совокупного репертуара популяции. По наблюдениям Сорьонена, даже взрослые (т.е. в возрасте ≥ 2 лет) самцы восточного соловья способны значительно модифицировать свой прежний вокальный репертуар, добиваясь сходства с самцами, поющими по соседству. В результате репертуары таких самцов могут стать даже более сходными с репертуарами соседей, нежели с их собственными прошлогодними репертуарами (Sorjonen, 1987).
Следовательно, взрослый самец может изменить своему прежнему репертуару, если в его окружении будут преобладать молодые самцы – выходцы из соседней популяции с иным репертуаром. Этот механизм теоретически может, как кажется, привести к относительно быстрой модификации популяционного репертуара, что и было нами установлено на примере московской популяции восточного соловья.

Литература

1. Антипов В.А. Иерархическая организация и временные характеристики пения восточного соловья (Luscinia luscinia L.) // XVIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Тезисы докладов. Секция «Биология». Подсекция «Зоология позвоночных». – 2011. – М.: Изд-во Макс Пресс. – С. 152.
2. Антипов В.А. Принципы построения, дифференциация и временные характеристики пения восточного соловья (Luscinia luscinia L.) // XIX Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов». Тезисы докладов. Секция «Биология». Подсекция «Зоология позвоночных». – 2012. – М.: Изд-во Макс Пресс. – С. 129.
3. Антипов В.А., Марова И.М., Иваницкий В.В. Особенности рекламного пения восточного соловья (Luscinia luscinia, Turdidae, Aves) // Изучение, сохранение и восстановление естественных ландшафтов. Сборник статей III Международной научно-практической конференции. Секция 2. Изучение фауны, биологии и экологии протистов и животных. Волгоград. – М.: Изд-во Планета, 2013. – С. 184–186.
4. Беме И.Р., Горецкая М.Я. Песни птиц. Учебное пособие. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. — 78 с.
5. Гептнер В.Г., 1958. Интенсивность пения некоторых птиц. // Ученые записки МГУ им. М.В.Ломоносова. – 1958. – Вып. 197. Орнитология. – С.131-144.
6. Горецкая М.Я., Корбут В.В. Структурно-функциональные особенности песни пеночки-веснички // Орнитология. – 1998. – Вып. 28. – С. 46-51.
7. Звонов Б.Н. Акустическое опознавание у птиц. – Щелково: Онтопринт, 2009. – 229 с.
8. Иваницкий В.В. Суточные и сезонные ритмы пения птиц: видовые особенности и проблемы сосуществования // Зоологический журнал. – 1999. – Том 78. – № 3. – С. 325-333.
9. Иваницкий В.В., Марова И.М., Квартальнов П.В. Акустическая сигнализация и поведение индийской камышевки, Acrocephalus agricola (Passeriformes, Sylviidae) // Зоологический журнал. – 2006. – Т. 85. – № 8. – С. 971-982.
10. Иваницкий В.В., Бочкарева Е.Н. Рекламная песня восточной тонкоклювой камышевки (Acrocephalus melanopogon mimica, Sylviidae): структурно-функциональные и филогенетические аспекты // Зоологический журнал. – 2008а. – Т. 87. – № 3. – С. 319-330.
11. Иваницкий В.В., Бочкарева Е.Н., Марова И.М. На рубеже между раздельной и слитной песнями: рекламная вокализация чернобровой камышевки (Acrocephalus bistrigiceps, Sylviidae) // Зоологический журнал. — 2008б. – Т. 87. – № 11. – С. 1348-1360.
12. Иваницкий В.В., Марова И.М., Бочкарева Е.Н. Структура рекламной вокализации садовой камышевки (Acrocephalus dumetorium, Sylviidae): существует ли очередность в исполнении разных песен у вида с богатым репертуаром? // Зоологический журнал. – 2009. – Т. 88. – № 3. – С. 326-338.
13. Иваницкий В.В., Марова И.М. Корольковая пеночка – маленький гений большого вокала // Природа.– 2012. – № 6. – С. 37-44.
14. Иваницкий В.В., Марова И.М., Антипов В.А. Принципы построения и особенности дифференциации песни в московской популяции восточного соловья (Luscinia luscinia, Turdidae) // Зоологический журнал. – 2013. – Том 92. – № 2. – С. 206-220.
15. Иваницкий В.В., Марова И.М., Антипов В.А. Чудных песен звуки: алгебра и гармония в песне восточного соловья // Сборник научно-популярных статей-победителей конкурса РФФИ 2012 года. Выпуск 16 / Под редакцией члена-корреспондента РАН В. А. Шахнова. – 2013а. – М.: «ИТЦ МОЛНЕТ». – С. 173-184.
16. Иваницкий В.В., Марова И.М., Антипов В.А. Песня восточного соловья (Luscinia luscinia): структура и популяционно-географическая изменчивость // VI Всероссийская конференция-школа, посвященная памяти чл.-корр. АН СССР Г. В. Гершуни, «Физиология слуха и речи». Секция 6. Акустическая коммуникация. Тезисы докладов. – 2013б. – Санкт-Петербург. – С. 74-75.
17. Иваницкий В.В., Антипов В.А., Марова И.М. Алгебра и гармония в песне восточного соловья // Природа. – 2014. – Вып. 2. – С. 18-27.
18. Иваницкий В.В. Песня птиц как микрокосм современной науки: между биоакустикой и лингвистикой // XIV орнитологическая конференция Северной Евразии. II. Доклады. – Алматы, 2015. – С. 418-434.
19. Ильинский И.В., Осипова Л.А. Диалекты дрозда-белобровика пригородов Санкт-Петербурга // VI Всероссийская конференция-школа, посвященная памяти чл.-корр. АН СССР Г.В. Гершуни, «Физиология слуха и речи». Секция 6. Акустическая коммуникация. Тезисы докладов. – 2013. – Санкт-Петербург. – С. 76-77.
20. Ильичев В.Д. Биоакустика птиц. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. – М.: Типография Изд-ва МГУ, 1966а. – 32 с.
21. Ильичев В.Д. Биоакустика птиц. Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук. – М.: Московский ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени Государственный университет им. М. В. Ломоносова, 1966б. – Часть 1. С. 1-444. Часть 2. С. 445-813.
22. Ильичев В.Д. Биоакустика. – М.: Издательство МГУ, 1972. – 285 с.
23. Ильичев В.Д., Васильев Б.Д., Жантиев Р.Д., Протасов В.Р., Романенко Е.В., Симкин Г.Н. Биоакустика (Под ред. В. Д. Ильичева). Учебное пособие для студентов биологических специальностей. – М.: Изд-во МГУ, 1975. – 257 с.
24. Кистяковский А.Б. Половой отбор и видовые опознавательные признаки у птиц. – Киев: Изд-во КГУ им. Т. Г. Шевченко, 1958. – 200 с.
25. Ковылов Н.С., Марова И.М., Иваницкий В.В. Изменчивость песни западной (Phyllloscopus trochiloides viridanus) и восточной (Ph.t.plumbetarsus) зеленых пеночек в зоне симпатрии: верна ли гипотеза кольцевого видообразования? // Зоологический журнал. – 2012. – Т. 91. – № 6. – С. 702–713.
26. Майр Э. Зоологический вид и эволюция. – М.: Мир, 1968. – 597 с.
27. Мальчевский А.С. Местные напевы и географическая изменчивость песни у птиц // Вестник Ленинградского Университета. – 1958. – № 9. – С. 109-119.
28. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. – Л.: Изд-во Ленинградского университета, 1959. – 282 с.
29. Марова И.М., Леонович В.В. О гибридизации сибирской (Phylloscopus collybita tristis) и восточноевропейской (Ph.c. abietinus) теньковок в зоне их симпатрии. Гибридизация и проблема вида у позвоночных. – Сб. трудов Зоомузея МГУ. – 1993. – Т.30. – М.: Изд-во МГУ. – С. 147-163.
30. Марова И.М., Фѐдоров В.В., Шипилина Д.А., Алексеев В.Н. Генетическая и вокальная дифференциация в гибридных зонах певчих птиц: сибирская и восточноевропейская теньковки (Phylloscopus (collybita) tristis — Ph. c. abietinus) на Южном Урале. – Доклады Академии наук. – 2009. – Т. 427. – №6. – С.848-850.
31. Марова И.М., Иваницкий В.В., Вепринцева О.Д. Индивидуальная, популяционная и географическая дифференциация рекламной песни садовой камышевки (Acrocephalus dumetorium, Sylviidae) // Зоологический журнал. – 2010. – Т. 89. – № 6. – С. 724-740.
32. Марова И.М, Ивлиева А.В., Вепринцева О.Д., Иваницкий В.В. Сравнительный анализ дифференциации песни восточного (Luscinia luscinia) и южного (L. megarhynchos) соловьев на пространстве их ареалов // Зоологический журнал. – 2015. – Т.
33. Никольский А.А. Звуковые сигналы млекопитающих в эволюционном процессе. – М.: Изд-во МГУ, 1984. – 199 с.
34. Паевский В.А. Демографическая структура и популяционная динамика певчих птиц. Монография. – М.: Товарищество научных изданий КМК, 2008. – 235 с.
35. Панов Е.Н. Механизмы коммуникации у птиц. – М.: Наука, 1978. – 306 с.
36. Панов Е.Н., Костина Г.Н., Галиченко М.В. Организация песни у южного соловья (Luscinia megarhynchos) // Зоологический Журнал. – 1978. – Т. 57. – № 4. – Стр. 569-581.
37. Панов E.Н. Гибридизация и этологическая изоляция у птиц. – М.: Наука, 1989. – 510 с.
38. Панов Е.Н., Опаев А.С. Акустическое поведение птиц: структура, функция, эволюция (на примере избранных семейств отряда Воробьинообразных) // Этология и зоопсихология. – 2011. – № 3. – С. 1-31.
39. Промптов А.Н. Географическая изменчивость песни зяблика (Fringilla coelebs L.) в связи с общими вопросами сезонных перелетов птиц // Русский Зоологический журнал. – 1930. – Том 10. – Вып. 3. – С. 17-42.
40. Рубцов А.С. Изменчивость песни обыкновенной и белошапочной овсянок (Emberiza citrinella, E. leucocephalos) как показатель структуры популяций и эволюционной истории видов // Зоологический журнал. – 2007. – Том 86. – № 7. – С. 863–876.
41. Рябицев В.K. Территориальные отношения и динамика сообществ птиц в Субарктике. – Екатеринбург: Наука. Урал. Отделение, 1993. – 296 с.
42. Симкин Г.Н., Ильичев В.Д. Географическая изменчивость голоса животных как экологическая и эволюционная проблема // Зоологический журнал. – 1965. – Т. 43. – № 4. – С. 483-493.
43. Симкин Г.Н. Основные приемы кодирования информации и «означивания» сигналов в акустических системах сигнализации у птиц // Орнитология. – 1980. – Вып. 15. – С. 213-215.
44. Симкин Г.Н. Песня восточного соловья как акустический маркер групповых и популяционных структур // Орнитология. – 1981. – Вып. 16. – С. 73-83.
45. Симкин Г.Н. Актуальные проблемы изучения звукового общения птиц // Орнитология. – 1982. – Вып. 17. – С. 36-44.
46. Симкин Г.Н. Типологическая организация и популяционный филогенез песни у птиц. – Бюллетень МОИП. Отд. биол. – 1983. – Т. 88. – Вып. 1. – С. 15-28.
47. Симкин Г.Н., Штейнбах М.В. Акустическое поведение и пространственно-этологическая структура поселений восточного соловья // Орнитология. – 1984. – Вып. 19. – С. 135-145.
48. Симкин Г.Н., Штейнбах М.В. Песня зяблика и вокальные микрогруппировки у птиц // Орнитология. – 1988. – Вып. 23. – С. 175-182.
49. Симкин Г.Н. Певчие птицы. Справочное пособие. – М.: Лесная промышленность, 1990. – 399 с.
50. Смогоржевський Л.О. Пернатi друзi. – Киiв: Радянська школа, 1977. – 159 с.
51. Соколов Л.В. Филопатрия и дисперсия птиц (под редакцией В А Паевского). Труды Зоол. Института АН СССР. – 1991. – Т. 230. – Ленинград. – 232 с.
52. Тургенев, опубл.: 1855, книга С.Т. Аксакова «Рассказы и воспоминания охотника о разных охотах», М., 1855, стр. 181—191. приводится по: Тургенев И. Литературные и житейские воспоминания. Под редакцией А. Островского. – 1934. – Издательство Писателей в Ленинграде.
53. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. – М.: Мир, 1975. – 856 с.
54. Шамов И.К. Наши певчие птицы – их жизнь, ловля и правильное
содержание в клетках. – М.: Природа и Охота, 1910. – Изд. 3-е. – 105 с.
55. Штейнбах М.В. Знакомьтесь – птицы!. – Алма-Ата: Кайнар, 1982. – 208 с.
56. Яблоновская-Грищенко Е.Д. Каталог песен зяблика Каневского природного заповедника // Заповiдна справа в Украiнi. – 2005а. – Том 11. – Випуск 1. – С. 39-45.
57. Яблоновская-Грищенко Е.Д. Каталог песен зяблика центральной части Сеймского регионального ландшафтного парка // Заповiдна справа в Украiнi. – 2005б. – Том 11. – Випуск 2. – Стр. 24-30.
58. Яблоновская-Грищенко Е.Д., Грищенко В.Н. Диалекты песни зяблика на территории лесной и лесостепной зон Украины и региона Украинских Карпат // Беркут. – 2007. – Т. 16. – Выпуск 1. – С. 141-155.
59. Armstrong E.A. A Study of Bird Song. – New York: Dover, 1973.
60. Badyaev A.V., Leaf E.S. Habitat associations of song characteristics in Phylloscopus and Hippolais Warblers // Auk. – 1997. – V. 114. – № 1. – Р. 40-46.
61. Baker M.C., Spitler-Nabors K.J., Bradley D.C. The response of female mountain white-crowned sparrows to songs from their natal dialect and an alien dialect // Behavioural Ecology and Sociobiology. – 1982. – V. 10. – P. 175–179.
62. Baker M.C., Cunningham M.A. The biology of bird-song dialects // Behavioral and Brain Sciences. – 1985. – V. 8. – P. 85–133.
63. Baker M.C., Boylan J.T. A catalogue of song syllables of Indigo and Lazuli Buntings // Condor. – 1995. – V. 97. – Р. 1028–1040.
64. Baker M.C., Boylan J.T. Singing behavior, mating associations and reproductive success in a population of hybridizing Lazuli and Indigo Buntings // Condor. – 1999. – V. 101. – P. 493-504.
65. Balaban E. Cultural and genetic variation in swamp sparrows (Melospiza georgiana). II. Behavioural salience of geographic song variants // Behaviour. – 1988. – V. 105. – P. 292–322.
66. Baptista L.F. Song dialects and demes in sedentary populations of the white-crowned sparrow (Zonotrichia leucophrys nuttalli) // University of California publications. Zoology. – 1975. – V. 105. – P. 1–52.
67. Baptista L.F., Morton M.L. Song learning in montane white-crowned sparrows: from whom and when? // Animal Behaviour. – 1988. – V. 36. – P. 1753–1764.
68. Baril C.T., Barlow J.C. Pacific coast and Southwest interior populations of the Hutton’s Vireo differ in basic song parameters // Condor. – 2000. – V. 102. – Р. 911-914.
69. Becker J. Nachtigallen Luscinia megarhynchos, Sprosser L. luscinia und ihre Hybriden im Raum Frankfurt (Oder) – weitere Ergebnisse einer langjаhrigen Beringungsstudie // Vogelwarte. – 2007. – V. 45. – № 1. – P.15-26.
70. Beecher M.D., Burt J.M. The Role of Social Interaction in Bird Social Learning // Current directions in psychological science. – 2004. – V. 13. No. 6. – Р. 224-228.
71. Beecher M.D., Brenowitz E.A. Functional aspects of song learning in songbirds // Trends in Ecology and Evolution. – 2005. – V. 20. – No. 3. – P. 143-149.
72. Bergmann H.H., Helb H.W. Stimmen der Vőgel Europas. – Vunchen Wien Zűrich: BLV Verlagsgesellschaft, 1982. – 415 p.
73. Berwick R.C., Okanoya K., Beckers G.J. L., Bolhuis J.J. Songs to syntax: the linguistics of birdsong. – Trends Cogn. Sci. – 2011. – V. 15. – P. 113–121.
74. Berwick R.C., Chomsky N. Foreword: A bird‘s view on human language and evolution // Birdsong, speech, and language. Exploring the evolution of mind and brain. – London, England. Cambridge, Massachusetts. The MIT Press, 2013.
75. Bitterbaum E., Baptista L.F. Geographical variation in songs of California house finches (Carpodacus mexicanus) // Auk. – 1979. – V. 96. – Pp. 462–474.
76. Bjerke T.K., Bjerke T.H. Song dialects in the redwing, Turdus iliacus // Ornis Scandinavica. – 1981. – V. 12. – Pp. 40–50.
77. Borror D.J. Song in the white-eyed vireo // Wilson Bulletin. – 1987. – V. 99. – P. 377–397.
78. Bradbury J.W., Cortopassi K.A., Clemmons J.R. Geographical variation in the contact calls of Orange-fronted Parakeets // Auk. – 2001. – V. 118. – № 4. – Р. 958-972.
79. Bremond J.C. Recherches sur la semantique et les elements vecteurs d‘information dans les signaux acoustiques du rouge-gorge (Erithacus rubecula L.) // La Terre et la Vie. – 1968. – V. 2. – P. 109–220.
80. Briefer E., Osiejuk T.Z., Rybak F., Aubin T. Are bird song complexity and song sharing shaped by habitat structure? An information theory and statistical approach // Journal of Theoretical Biology. – 2010. – V. 262. – P. 151-164.
81. Burnell K. Cultural variation in savannah sparrow, Passerculus sandwichensis, songs: an analysis using the meme concept // Animal Behaviour. – 1998. – V. 56. – Pp. 995–1003.
82. Byers B.E. Geographic variation of song form within and among chestnut-sided warbler populations // The Auk. – 1996. – V. 113(2). – P. 288-299.
83. Catchpole C.K. Sexual selection and evolution of complex song among warblers of the genus Acrocephalus // Behaviour. – 1980. – V.74. – P.149-166.
84. Catchpole C.K., Leisler B. Variation in the song of the aquatic warbler Acrocephalus paludicola in response of playback of different song structures // Behaviour. – 1989. – V. 108. – P.125-138.
85. Catchpole C.K., Rowell A. Song sharing and local dialects in a population of the European wren Troglodytes troglodytes // Behaviour. – 1993. – V. 125. – P. 67–78.
86. Catchpole, C.K., Slater, P.J.B. (Eds.). Bird Song: Biological Themes and Variations. – Cambridge: Cambridge University Press, 1995. – P. 45–69; 131–137; 196–218.
87. Catchpole C.K., Slater P.J.B. Bird song – Biological Themes and Variations. – New York: Cambridge University Press, 2008. – 335 p.
88. Chatfield, C., Lemon R.E. Analysing sequences of behavioural events // Journal of theoretical Biology. – 1970. – V. 29. – Pp. 427–445.
89. Chilton G., Lein M. R. Long-term changes in songs and song dialect boundaries of Puget sound white-crowned sparrows // Condor. – 1996. – V. 98. – P. 567–580.
90. Chilton G., Wiebe M.O., Handford P. Large scale geographic variation in songs of Gambel‘s white-crowned sparrows // Condor. – 2002. – V. 104. – P. 378–386.
91. Conner R.N., Anderson M.E., Dickson J.G. Relationships among territory size, habitat, song, and nesting success of Northern Cardinals // Auk. – 1986. – V. 103. – Р. 23-31.
92. Cramp S., Perrins C. (eds.) Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa: The Birds of the Western Palearctic: Crows to Finches. – Oxford, Oxford University Press, 1994. – Vol. 8.
93. Cunningham M.A., Baker M.C. Vocal learning in white-crowned sparrows: sensitive phase and song dialects // Behavioural Ecology and Sociobiology. – 1983. – V. 13. – P. 259–269.
94. Czikeli H. Dichtebedingter Zusammenhang zwischen Gesangstyp und Ökotyp bei der Grauammer (Emberiza calandra)? // Journal fur Ornitologie. – 1982. – V. 123. – Pp. 95–100.
95. Darolova A., Kristofık J., Hoi H., Wink M. Song complexity in male marsh warblers: does it reflect male quality? // J. Ornithol. – 2012. – V. 153. – P. 431–439.
96. Deecke V.B., Ford J.K.B., Spong P. Dialect change in resident killer whales: implications for vocal learning and cultural transmission // Animal Behaviour. – 2000. – V. 60. – № 5. – Рp. 629-638.
97. Deregnaucourt T.S., Mitra P.P., Feher O., Maul K.K., Lints T.J., Tchernovski O. Song Development: In Search of the Error-Signal // Annals New York Academy of Sciences. – 2004. – V. 1016. – Pp. 364-376.
98. Eens M., Pinxten R., Verheyen F. Temporal and sequential organization of song bouts in the starling // Ardea. – 1989. – V. 77. – P. 75–86.
99. Espmark Y.O., Lampe H. M., Bjerke T. K. Song conformity and continuity in
song dialects of redwings Turdus iliacus and some ecological correlates // Ornis
Scandinavica. – 1989. – V. 20. – P. 1–12.
100. Espmark Y. Individual and local variations in the song of the snow bunting Plectrophenax nivalis on Spitzbergen // Bioacoustics. – 1995. – V. 6. – P. 117–134.
101. Farabaugh S.M., Brown E.D., Veltman C.J. Song sharing in a group-living songbird, the Australian magpie. Part II. Vocal sharing between territorial neighbors, within and between geographic regions, and between sexes // Behaviour. – 1988. – V. 104. – Pp. 105–125.
102. Forstmeier W. Individual reproductive strategies in the Dusky Warbler (Phylloscopus fuscatus): female and male perspectives. – Ph. D. thesis. – Wurzburg, Deutschland: Univ. of Wurzburg, 2001.
103. Gammon D.E., Baker M.C., Tipton J.R. Cultural divergence within novel song in the black-capped- chickadee (Poecile atricapillus) // Auk. – 2005. – V. 122. – Pp. 853–871.
104. Gardner T.J., Naef F., Nottebohm F. Freedom and Rules: The Acquisition and Reprogramming of a Bird‘s Learned Song // Science. – 2005. – V. 308. – P. 1046-1049.
105. Gill D., Cobb J.L.S., Slater P.J.B. Song characteristics are age dependent in the willow warbler, Phylloscopus trochilus // Animal Behaviour. – 2001. – V. 62. – № 4. – Р. 689-694.
106. Grieβmann B., Naguib M. Song Sharing in Neighboring and Non-Neighboring Thrush Nightingales (Luscinia luscinia) and its Implications for Communication // Ethology. – 2002. – V. 108. – P. 377-387.
107. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis // Paleontologia Electronica. – 2001. – V. 4 (1). – 9 p.
108. Hansen P. Vocal learning: its role in adapting sound structures to long-distance propagation and a hypothesis on its evolution // Animal Behaviour. – 1979. – V. 27. – Pp. 1270–1271.
109. Hansen, A.J. High rates of nonbreeding adult bald eagles in southeastern Alaska // Journal of Wildlife Management. – 1985. – V. 49. – No. 2. – Pp. 454– 458.
110. Hansjoerc P.K., Amrhein V., Naguib M. Acoustic features of song categories and their possible implications for communication in the common nightingale (Luscinia megarhynchos) // Behaviour. – 2005a. – V. 142. – P. 1083– 1097.
111. Hansjoerg P.K., Amrhein V., Naguib M. Seasonal variation in dawn song characteristics in the common nightingale // Animal Behaviour. – 2005b. – V. 70. – № 6. – P. 1265-1271.
112. Hartshorne C. The monotony-threshold in singing birds // Auk. – 1956. – V. 83. – P. 176–192.
113. Hartshorne C. Born to Sing: An interpretation and world survey of bird song. – Bloomington: Indiana University Press, 1973.
114. Holland, J., McGregor, P.K. & Rowe, C.L. Changes in microgeographic song variation in the corn bunting // Journal of Avian Biology. – 1996. – V. 27. – P. 47–55.
115. Horn A., Falls J.B. Structure of Western meadowlark (Sturnella neglecta) song repertoires // Canadian Journal of Zoology. – 1988. – V. 66. – P. 284-288.
116. www.biodat.ru/db/birds/solo.htm
117. Hultsch H., Todt D. Repertoire sharing and song-post distance in nightingales (Luscinia megarhynchos B.) // Behavioural Ecology and Sociobiology. – 1981. – V. 8. – Pp. 183-188.
118. Hultsch H., Todt D. Memorization and reproduction of songs in nightingales (Luscinia megarhynchos): evidence for package formation // Journal of Comparative Physiology. – 1989. – V. 165. – Pp. 197–203.
119. Hultsch H. Time window and unit capacity: dual constraints on the acquisition of serial information in songbirds // Journal of Comparative Physiology. – 1992. – V. 170. – P. 275-280.
120. Hultsch H., Todt D. Approaches to the mechanisms of song memorization and singing provide evidence for a procedural memory // Annals of the Brazilian Academy of Sciences. – 2004. – V. 76. – № 2. – P. 219-230.
121. Hyman J. Countersinging as a signal of aggression in a territorial songbird //
Animal Behaviour. – 2003. – V. 65. – P. 1179-1185.
122. Irwin D. Song variation in avian ring species // Evolution. – 2000. – V.54. – P. 998–1010.
123. Ivanitskii V.V., Marova I.M. Huge memory in a tiny brain: unique organization in the advertising song of the Pallas‘s warbler Phylloscopus proregulus // Bioacoustics. – 2012a. – V. 21. – Р. 87–105.
124. Ivanitskii V.V., Marova I.M., Malykh I.M. Between order and chaos: contrasting syntax in the advertising song of the Dusky (Phylloscopus fuscatus) and Radde‘s (Ph. sсhwarzi) Warblers // J. Ornithol. – 2012b. – Vol.153. – No. 2. – P. 337-346.
125. Jшnsson K.A., Fjeldsе J. A phylogenetic supertree of oscine passerine birds (Aves: Passeri) // Zoologica Scripta. – 2006. – V. 35. – No. 2. – P. 149–186.
126. Keast A. Temporal vocalisation patterns in members of eucalypt forest bird community: the effects of weather on song production // Emu. – 1994. – V. 94. – Рp. 172-180.
127. Kipper S., Mundry R., Sommer C., Hultsch H., Todt D. Song repertoire size is correlated with body measures and arrival date in common nightingales, Luscinia megarhynchos // Animal Behaviour. – 2006. – V. 71. – № 1. – Р. 211-217.
128. Konishi M. The role of auditory feedback in the control of vocalization in the white-throated sparrow. – Z. Tierpsychol. – 1965. – V. 22. – P. 770 -778.
129. Konishi M., Nottebohm F. Experimental studies in the ontogeny of avian vocalizations. In Avian vocalizations. – Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1969. – P. 22-48.
130. Kroodsma D.E., Parker L.D. Vocal virtuosity in the Brown Thrasher // Auk. – 1977. – V. 94. – P. 783–785.
131. Kroodsma D.E. Winter wren singing behavior: a pinnacle of song complexity // Condor. – 1980. – V. 82. – P. 357–365.
133. Kunc H.P., Amrhein V., Naguib M. Vocal interactions in common nightingales (Luscinia megarhynchos): males take it easy after pairing // Behavioral Ecology and Sociobiology. – 2007. – V. 61. – P. 557-563.
134. Kverek P., Storchovб R., Reif J., Nachman M.W. Occurrence of a hybrid between the Common Nightingale (Luscinia megarhynchos) and the Thrush Nightingale (Luscinia luscinia) in the Czech Republic confirmed by genetic analysis // Sylvia. – 2008. – V. 44. – P. 17–26.
135. Lachlan R.F., Slater P.J.B. Song learning by chaffinches: how accurate, and from where? // Animal Behaviour. – 2003. – V. 65. – № 5. – P. 957-969.
136. Lang A.L., Barlow J.C. Cultural Evolution in the Eurasian Tree Sparrow: Divergence Between Introduced and Ancestral Populations // Condor. – 1997. – V. 99. – № 2. – Р. 413-423.
137. Latruffe C., McGregor P.K., Tavares J.P., Mota P.G. Microgeographic variation in corn bunting (Miliaria calandra) song: quantitative and discrimination aspects // Behaviour. – 2000. – V. 137. – P. 1241–1255.
138. Leader N., Wright J., Yom-Tov Y. Microgeographic song dialects in the Оrange-tufted sunbird (Nectarinia osea) // Behaviour. – 2000. – V. 137. – Pp. 1613–1627.
139. Lemon R.E., Chatfield C. Organization of song in cardinals // Animal Behaviour. – 1971. – V. 19. – Pp. 1–17.
140. Lille R. Species-specific song and mixed singing of nightingale and thrush nightingale (Luscinia megarhynchos, L. luscinia) // Journal Fur Ornithologie. – 1988. – V. 129. – № 2. – Pр. 133-159..
141. Lougheed S.C., Lougheed A.J., Rae M., Handford P. Analysis of a dialect boundary in Chaco vegetation in the Rufous-collared Sparrow // Condor. – 1989. – V. 91. – Р. 1002-1005.
142. Lougheed S.C., Handford P., Baker A.J. Mitochondrial DNA hyperdiversity, vocal dialects and subspecies in the rufous-collared sparrow (Zonotrichia capensis) // Condor. – 1993. – V. 95. – P. 889–895.
143. Luсanus. Lokale Gesangserscheintmgen und Vogeldialekte, ihre Uhrsachen und Enstehung. Ornithol. Monatsber., 1907. – P. 7—8 (цит. по Мальчевский, 1958).
144. Marler F. The voice of the chaffinch and its function as language // Ibis. – 1956. – V. 98. – P. 231-261.
145. Marler F., Tamura M. Song Dialects in Three Populations of White-Crowned Sparrow // Condor. – 1962. – V. 64. – P. 318-337.
146. Marler, P., Tamura M. Song dialects‘ in three populations of white-crowned sparrows // Science. – 1964. – V. 146. – Pp. 1483–1486.
147. Marler P., Pickert R. Species-universal microstructure in a learned birdsong: the swamp sparrow (Melospiza georgiana) // Animal Behaviour. – 1984. – V. 32. – Pp. 673–689.
148. Marler P., Slabbekorn H. Nature‘s Music – The Science of Birdsong. – London: Elsevier Academic Press, 2004. – 496 p.
149. Marova I.M., Shipilina D.A., Fedorov V.V., Ivanitskii V.V. Siberian and East-European Chiffchaffs: geographical distribution, morphological features, vocalization, phenomenon of mixed singing, and evidences of hybridization in sympatry zone. – In: Rodrнguez N., Garcнa J., & Copete J.L. (Coord.). El Mosquitero ibйrico. Grupo Ibйrico de Anillamiento. – Leуn: 2013. – P. 119-139.
150. Martens J. Vocalizations and speciation of Palearctic birds. In D.E. Kroodsma, EH Miller, eds. Ecology and evolution of acoustic communication in birds. – Ithaca, NY and London: Cornell Univ. Press, 1996. – P. 221-240.
151. McGregor P.K. Song dialects in the corn bunting (Emberiza calandra) // Zeitschrift fьr Tierpsychologie. – 1980. – V. 54. – Pp. 285–297.
152. McGregor P.K., Krebs J. Song types in a population of great tits (Parus major): their distribution, abundance and acquisition by individuals // Behaviour. – 1982. – V. 79. – Pp. 126–152.
153. McGregor P.K., Thompson D.B. Constancy and change in local dialects of the corn bunting // Ornis Scandinavica. – 1988. – V. 19. – P. 153–159.
154. Milligan M.M., Verner J. Interpopulational song discrimination in the white-crowned sparrow // Condor. – 1971. – V. 73. – P. 208–213.
155. Moller A.P. Characteristics of Magpie Pica pica territories of varying duration // Ornis Scandinavica. – 1982. – Vol. 13. – Pp. 94-100.
156. Moorman S., Bolhius J.J. Behavioral similarities between bird song and spoken language // Birdsong, speech, and language. Exploring the evolution of mind and brain. – Cambridge, Massachusetts: The MIT Press, 2013. – P. 111-124.
157. Mundinger P.C. Song dialects and colonization in the House Finch, Carpodacus mexicanus, on the Еast Сoast // Condor. – 1975. – V. 77. – Pp. 407–422.
158. Mundinger P.C. Microgeographic and macrogeographic variation in the acquired vocalizations of birds. In: Acoustic Communication in Birds (ed. D.E. Kroodsma & E.H. Miller). – New York: Academic Press, 1982. – P. 147– 208.
159. Naguib M., Kolb H. Vergleich des Strophenaufbaus und der Strophenabfolge an Gesдngen von Sprosser (Luscinia luscinia) und Blaukehlchen (Luscinia svecica) // Journal Fur Ornithologie. – 1992. – V. 133. – № 2. – P. 133-145.
160. Naguib M., Todt D. Recognition of neighbors‘ song in a species with large and complex song repertoires: the Thrush Nightingale // Journal of Avian Biology. – 1998. – V.29. – P. 155-160.
161. Naugler, C.T., Smith P.C. Song similarity in an isolated population of fox sparrows (Passerella iliaca) // Condor. – 1991. – V. 93. – Pp. 1001–1003.
162. Nottebohm F. The origins of vocal learning // American Naturalist. – 1972. – V. 106. – P. 116–140.
163. Okanoya K. The bengalese finch: a window on the behavioral neurobiology of birdsong syntax. – Ann. N.–Y. Acad Sci. – 2004. – V. 1016. – P. 724-734.
164. O’Loghlen A.L., Rothstein S.I. Culturally correct song dialects are correlated with male age and female song preferences in wild populations of brown-headed cowbirds // Behavioral Ecology and Sociobiology. – 1995. – V. 36. – № 4. – Р. 483-492.
165. O‘Loghlen A.L., Beecher M.D. Mate, neighbour and stranger songs: a female song sparrow perspective // Animal Behaviour. – 1999. – V. 58. – Pp. 13-20.
166. Osiejuk T.S., Ratynska K., Cygan J.P., Dale S. Song structure and repertoire variation in ortolan bunting (Emberiza hortulana L.) from isolated Norwegian population. // Annales Zoologica Fennici. – 2003. – V. 40. – P. 3–16.
167. Payne R.B. Song structure, behaviour, and sequence of song types in a population of village indigobirds, Vidua chalybeata // Animal Behaviour. – 1979. – V. 27. – P. 997-1013.
168. Payne R.B. Population structure and social behavior: models for testing the ecological significance of song dialects in birds. / In: Natural Selection and Social Behavior: Recent Research and New Theory (ed. R.D. Alexander & D.W. Tinkle). – New York: Chiron Press, 1981. – P. 108–20.
169. Payne R.B., Thompson W.L., Fiala K.L., Sweany L.L. Local song traditions in indigo buntings: cultural transmission of behavior patterns across generations // Behaviour. – 1981. – V. 77. – Pp. 199–221.
170. Payne R.B. Behavioral continuity and change in local song populations of village indigobirds Vidua chalybeata // Zeitschrift fьr Tierpsychologie. – 1985. – V. 70. – P. 1–44.
171. Payne R.B., Payne L.L. Breeding dispersal in indigo buntings: circumstances and consequences for breeding success and population structure // The Condor. – 1993. – V. 95. – № 1. – Р. 1-24
172. Peters S., Searcy W. A., Beecher M. D., Nowicki S. Geographic variation in the organization of song sparrow repertoires // Auk. – 2000. – V. 117. – P. 936–942.
173. Podos J., Peters S., Rudnicky T., Marler P., Nowicki S. The Organization of Song Repertoires in Song Sparrows: Themes and Variations // Ethology. – 1992. – V. 90. – P. 89-106.
174. Price J.J., Yuan D.H. Song-type sharing and matching in a bird with very large song repertoires, the tropical mockingbird // Behaviour. – 2011. – V. 148. – P. 673-689.
175. Rich T. Microgeographic variation in the song of the Sage Sparrow // Condor. – 1981. – V. 83. – Р. 113-119.
176. Riebel K., Slater P.J.B. Testing female chaffinch song preferences by operate conditioning // Animal Behaviour. – 1998. – V. 56. – № 6. – Рp. 1443-1453.
177. Riebel K., Slater P. Song type switching in the chaffinch, Fringilla coelebs: timing or counting // Animal Behaviour. – 1999. – V. 57. – P. 655–661.
178. Ritchison G. Variation in the songs of vesper sparrows // American Midland Naturalist. – 1981. – V. 106. – P. 392–398.
179. Roth T., Sprau P., Schmidt R., Naguib M., Amrhein V. Sex-specific timing of mate searching and territory prospecting in the nightingale: nocturnal life of females // Proceedings of the Royal Society. Series B, Biological sciences. – 2009. – Vol. 276. – H. 1664. – P. 2045-2050.
180. Rothstein S.I., Fleischer R.C. Vocal dialects and their possible relation to honest status signalling in the Brown-headed Cowbird // Condor. – 1987. – V. 89. – P. 1–23.
181. Rutkowska-Guz J.M., Osiejuk T.S. Song structure and variation in yellowhammers Emberiza citrinella from western Poland // Polish Journal of Ecology. – 2004. – V. 55. – №3. – P. 333-345.
182. Sangster J., Alstrom P., Forsmark E., Olsson U. Multi-locus phylogenetic analysis of Old World chats and flycatchers reveals extensive paraphyly at family, subfamily and genus level (Aves; Muscicapidae) // Molecular phylogenetics and evolution. – 2010. – V. 57. – P. 380-392.
183. Schieck J. Biased detection of bird vocalizations affects comparisons of bird abundance among forested habitats // Condor. – 1997. – V. 99. – Р. 179–190.
184. Shiovitz K.A. The process of species-species song recognition by the indigo bunting, Passerina cyanea, and its relation to the organization of avian acoustic behaviour // Behaviour. – 1975. – V.55. – P.128–179.
185. Schroeder D.J., Wiley R.H. Communication with shared song themes in Tufted Titmice // Auk. – 1983. – V. 100. – P. 414–424.
186. Searcy W.A., Nowicki S., Hughes M. The response of male and female song sparrows to geographic variation in song // Condor. – 1997. – V. 99. – P. 651–657.
187. Slater P.J.B., Ince S.A. Cultural evolution in chaffinch song // Behaviour. – 1979. – V. 71. – P. 146–166.
188. Slater P.J.B., Ince S.A., Colgan P.W. Chaffinch song types: Their frequencies in the population and distribution between repertoires of different individuals // Behaviour. – 1980. – V. 75. – Р. 207-218.
189. Slater P.J.B., Ince S.A. Song development in chaffinches: what is learnt and when? // Ibis. – 1982. – V. 124. – P. 21-26.
190. Soha J.A., Nelson D.A., Parker P.G. Genetic analysis of song dialect populations in Puget sound white-crowned sparrows // Behavioural Ecology and Sociobiology. – 2004. – V. 15. – Pp. 636–646.
191. Sorjonen J. Mixed singing and interspecific territoriality – consequences of secondary contact of two ecologically and morphologically similar nightingale species in Europe // Ornis Scandinavica. – 1986. – V. 17. – No. 1. – P. 53-67.
192. Sorjonen J. Temporal and Spatial Differences in Traditions and Repertoires in the Song of the Thrush Nightingale (Luscinia luscinia) // Behaviour. – 1987. – V. 102. – No. 3-4. – P. 196-212.
193. Sprau P., Mundry R. Song type sharing in common nightingales, Luscinia megarhynchos, and its implications for cultural evolution // Animal Behaviour. – 2010. – V. 80. – P. 427-434.
194. Storchova R., Reif J., Nachman M. Female heterogamety and speciation: reduced introgression of the z chromosome between two species of nightingales // Evolution. – 2010. – V. 64. – № 2. – Р. 456-471.
195. Thorpe W.H. Bird-song: the biology of vocal communication and expression in birds. – Cambridge: Cambridge Univercity Press, 1961. – 143 p.
196. Thomas R.T. Seasonal changes in the nocturnal singing routines of Common Nightingales Luscinia megarhynchos // Ibis. – 2002. – V. 144. – P. 105–112.
197. Thielcke G. Geographic variation in bird vocalizations. In: Bird Vocalizations (ed. R.A. Hinde). – Cambridge: Cambridge University Press, 1969. – P. 310–339.
198. Todt D. Zur Ordnung im Gesang der Nachtigall (Luscinia megarhynchos) // Verh. Dtsch. Zool. Ges. – 1970. – Bd. 64. – P. 249–252.
199. Todt D., Hultsch H. How songbirds deal with large amounts of serial information: retrieval rules suggest a hierarchical song memory // Biological Cybernetics. – 1998. – V. 79. – P. 487-500.
200. Todt D., Cirillo J., Geberzahn N., Schleuss F. The role of hierarchy levels in vocal imitations of songbirds // Cybernetics and Systems. – 2001. – V. 32. – P. 257-283.
201. Tomback D.F., Baker M.C. Assortative mating by white-crowned sparrows at song dialect boundaries // Animal Behaviour. – 1984. – V. 32. – P. 465–469.
202. Trainer J.M. Singing organization during aggressive interactions among male Yellow-rumped Caciques // Condor. – 1988. – V. 90. – Р. 681-688.
203. Trainer J.M. Cultural evolution in song dialects of yellow-rumped caciques in Panama // Ethology. – 1989. – V. 80. – Pp. 190–204.
204. Tubaro P.L., Segura E.T. Dialect differences in the song of Zonotrichia capensis in the Southern Pampas: A test of the acoustic adaptation hypothesis // Condor. – 1994. – V. 96. – P. 1084–1088.
205. Turčokovа L., Osiejuk T., Pavel V., Glapan J., Petrushkova T. Song divergence of two Bluethroat subspecies (Luscinia s. svecica and L.s. cyanecula) // Ornis fennica. – 2010. – V. 87. – P. 168-179.
206. Van Parijs S.M., Hastie G.D., Thompson P.M. Geographical variation in temporal and spatial vocalization patterns of male harbour seals in the mating season // Animal Behaviour. – 1999. – V. 58. – № 6. – Р. 1231-1239.
207. Vokurkovа J, Petruskovа T, Reifovа R, Kozman A, Mořkovskу L, et al. The Causes and Evolutionary Consequences of Mixed Singing in Two Hybridizing Songbird Species (Luscinia spp.) // Plos One. – 2013. – Vol. 8. – Issue 4 Published: APR 5 2013. doi:10.1371/journal.pone. 0060172.
208. Weiss M., Hultsch H., Adam I., Scharff C., Kipper S. The use of network analysis to study complex animal communication systems: a study on nightingale song // Proc. R. Soc. – 2014. – B 281:20140460.
209. Whitney, C.L., Miller J. Distribution and variability of song types in the Wood Thrush // Behaviour. – 1987. – V. 103. – P. 49-67.
210. Wilson P.W., Towner M.C., Vehrencamp S.L. Survival and song-type sharing in a sedentary subspecies of the song sparrow // The Condor. – 2000. – V. 102. – Р. 355-363.
211. Witchell Ch.A. The Evolution of Bird-Song, with Observations on the Influence of Heredity and Imitation. – London: Adam and Charles Black, 1896. – 253 р. (цит. по Мальчевский, 1958).