К экологии седоголовой овсянки Emberiza spodocephala

Седоголовая овсянка – восточноазиатский вид. Приморье населяет подвид Emberiza spodocephala melanops (Blyth, 1845)† (Воробьёв 1954; Спангенберг, Судиловская 1954; Спангенберг 1964). Прилетает седоголовая овсянка сравнительно поздно. На юге Приморья весенний прилёт отмечен Медведевым в урочище Славянка 17 апреля, К.А. Воробьевым – на озере Ханка 18 апреля, Л.О. Белопольским – на реке Киевке 20 и 22 апреля. Мы наиболее ранний прилёт седоголовой овсянки отметили в районе озера Ханка 5 апреля, в заповеднике «Кедровая падь» 12 апреля и в Лазовском заповеднике – 14 апреля. На севере края, в долине реки Бикин, седоголовая овсянка была отмечена Ю.Б. Шибневым 18 апреля. Однако следует подчеркнуть, что ранние встречи седоголовых овсянок относятся к одиночным самцам, которые легко могут ускользнуть от глаз наблюдателя и поэтому регистрируются не ежегодно.
Массовый же прилёт этого вида происходит обычно очень дружно и в строго фиксированные сроки: 19-23 апреля, причём чаще всего 20-22 апреля. Часто бывает так, что утром встречаешь одиночных птиц или небольшие группки овсянок, а к вечеру их уже очень много. Даты массового прилёта седоголовых овсянок, зарегистрированные нами в Южном Приморье, следующие: Лазовский заповедник – 22 апреля 1960, 21 апреля 1961; заповедник «Кедровая падь» – 20 апреля 1964, 20 апреля 1964, 19 апреля 1966, 22 апреля 1967, 23 апреля 1968, 22 апреля 1969, 19 апреля 1970, 20 апреля 1971; озеро Ханка – 22 апреля 1963; в долине реки Бикин – 23 апреля 1969. После массового прилёта до конца третьей декады апреля происходит массовый пролёт этих овсянок (Белопольский 1950; наши наблюдения). В начале мая седоголовые овсянки занимают гнездовые участки, становятся менее заметными и приступают к гнездованию.
Осенний отлёт происходит постепенно. Согласно Л.О. Белопольскому (1950), седоголовые овсянки кочуют в сентябре, октябре. Последние встречи им указаны 30 октября и 1 ноября. Л.А. Портенко (1960) пишет, что осенний отлёт овсянок в Приморье, на Сахалине и Курильских островах происходит в октябре, а отдельные особи задерживаются до ноября и декабря. По нашим наблюдениям, осенний отлёт седоголовых овсянок происходит в основном в сентябре. Иногда их бывает ещё сравнительно много в первой декаде октября (но заметно меньше, чем в предыдущем месяце). Со второй декады октября мы встречали преимущественно одиночных птиц. Последняя встреча для заповедника «Кедровая падь» нами отмечена 16 октября 1969, для озера Ханка – 16 октября 1971. Сравнительно поздний весенний прилёт седоголовых овсянок, а также относительно ранние сроки их осеннего отлёта, по всей вероятности, связаны с характером питания этих птиц.
Седоголовая овсянка, несомненно, эврибионтный вид, способный гнездиться в разнообразных условиях. Так, на реке Большой Уссурке основная масса птиц концентрируется по островам и открытым участкам, расположенным вблизи селений. В меньшем числе птицы гнездятся в широколиственных и смешанных лесах по сопкам (Спангенберг 1964). То же наблюдалось Ю.Б. Шибневым в долине реки Бикин. По нашим наблюдениям, среди глухой тайги седоголовая овсянка встречается в десятки раз реже, чем в пойме, и проникает туда, как правило, по долинам рек и ключей. Наиболее характерна седоголовая овсянка для речной уремы, особенно в нижнем течении рек. По наблюдениям А.А. Назаренко (устн. сообщ.), седоголовая овсянка довольно многочисленна в Южном Приморье на лиственничных марях. Однако на них в долине реки Бикин седоголовая овсянка очень редка (наши наблюдения; Ю.Б. Шибнев, устн. сообщ.). Нами обнаружены гнёзда седоголовых овсянок среди открытых безлесных стаций, но, тем не менее, поблизости от гнёзд находилась хотя бы небольшая группа деревьев. Таким образом, для этого вида необходимо сочетание лесных и открытых участков. Наиболее благоприятны те места, где лес чередуется с открытыми участками, заросшими кустарником и высокой травой (табл. 1). При сравнительно малой требовательности к широкой стации эта птица гораздо более требовательна к узкой стации, т.е. к обстановке, окружающей гнездо. Поэтому нам кажется, что К.А. Воробьёв переоценивает экологическую возможность этого вида, хотя она, несомненно, и широка.
Седоголовая овсянка гнездится как на земле, так и на кустах. Встречаются гнёзда и переходного характера. В разных стациях преобладают то одни, то другие типы постройки гнёзд. Причём наблюдается такая закономерность: в северных районах края преобладающее число гнёзд располагается на земле или на расстоянии 10-15 см от неё. В Южном Приморье дождливые весна и лето заставляют птицу гнездиться выше, в связи с чем гнёзда часто устраиваются на кустарниках. Поэтому вполне логично допустить, что общая эквивалентная популяция подвида распадается на ряд местных и элементарных популяций, которые значительно более специализированы. Однако вопрос этот совсем не изучен и пока в его пользу говорят лишь отдельные наблюдения.

Первые прилётные самцы ведут себя молча, но уже с момента массового прилёта можно слышать пение этих птиц. В хорошую погоду они поют довольно интенсивно. В конце апреля – начале мая интенсивное пение седоголовых овсянок слышно уже почти в любую погоду. В начале мая птицы разбиваются на пары и в скором времени приступают к гнездованию.
Из 37 гнёзд, осмотренных Е.П. Спангенбергом на реке Большой Уссурке, 22 помещались на земле в неглубокой ямке, 13 были свиты среди густых ветвей разнообразных кустарников и, наконец, два располагались на плетне огорода, густо заросшем зелёной и прошлогодней травянистой растительностью. К.А. Воробьёв (1954) находил гнёзда этих птиц на земле среди травы и бурьяна и на кустарнике на высоте до 1.5 м от земли. По его словам, седоголовые овсянки чаще всего селятся на кустах рябинолистника. А в долине реки Бикин из 32 гнёзд, найденных Ю.Б. Шибневым и нами, 19 располагались на земле, 12 – в различных кустарниках и одно – в конце поваленного дерева. Из 12 гнёзд этого вида, осмотренных нами в Лазовском заповеднике в окрестностях села Киевка, 9 гнёзд были свиты в ветвях различных кустарников: жимолости Маака и Максимовича, рябинолистника и других и 3 гнезда располагались на земле: два среди травы, а одно – почти на открытом грунте около куста чемерицы. Крупный лист этого растения частично прикрывал гнездо. 7 гнёзд, найденных нами в районе озера Ханка (Лузанова сопка), были свиты в кустах боярышника, жимолости Максимовича, полыни Гмелина и на молодых иве и черёмухе. В заповеднике «Кедровая падь» из 31 найденного гнезда 21 так или иначе были связаны с куртинами полыни Гмелина, 7 – с кустами и деревьями и 3 были найдены среди куртин крапивы или высокой травы.
Обычно гнёзда располагались на высоте 20-80 см от земли. Максимальное расстояние гнезда от земли (170-200 см) отмечено дважды. Одно из таких гнёзд находилось на клёне маньчжурском, другое – в полудупле ольхи. Гнездо седоголовая овсянка вьёт из сухих стеблей злаков и других трав, причём концы их торчат в разные стороны и придают гнезду неряшливый вид. Лоток гнезда то обильно, то скудно выстлан конским волосом или шерстью (остью) косули, оленя, кабана и т.д. Лоток глубокий и всегда аккуратный. Средние размеры гнёзд (n = 5), мм: диаметр гнезда 92.4 х 102.5, диаметр лотка 60.6 х 68.3, высота гнезда 67.2, глубина лотка 44.1. Характер постройки гнезда требует хорошей опоры, на которую птица способна класть первоначально принесённый материал. Поэтому гнездо может располагаться либо на земле, либо в хорошей развилке куста или на боковой ветке, но в тех случаях, когда на неё можно положить строительный материал (рис. 1).

Куртины полыни Гмелина создают хорошее укрытие для гнезда, и в то же время между её стеблями овсянка легко закрепляет гнездо. Наиболее распространённый вариант, когда гнездо располагается в основании куста полыни на высоте 10-30 см от поверхности грунта. Причём дно гнезда обязательно опирается на сломанные горизонтально или немного наклонно лежащие прошлогодние стебли. Если их нет, такой куст, как правило, не используется, а если занимается, то гнездо в нём лежит на поверхности грунта. Боковые стенки гнезда опираются на расходящиеся растущие стебли. С нашей точки зрения, это промежуточный тип расположения гнезда между землёй и настоящей постройкой на кустах. Высокая полынь Гмелина Artemisia gmelinii с её мощными стеблями подходяща для такого типа постройки и там, где она растёт в изобилии, охотно занимается седоголовой овсянкой. Аналогично может располагаться гнездо и среди других травянистых растений с грубыми стеблями (например, крапивы), но в них гнёзда седоголовых овсянок встречаются значительно реже.
Первые гнёзда эти птички начинают строить, когда листва на деревьях и кустарниках ещё не распустилась. Поэтому они располагаются или на земле, или по описанному выше типу среди стеблей травянистых растений на высоте 10-30 см от поверхности грунта. В долине реки Бикин овсянки чаще строят гнезда возле куста папоротника, который хорошо маскирует гнездовую постройку, и реже (2 случая) в центре растения, в месте расхождения его листьев (рис. 2)

В условиях нижнего течения реки Кедровой наиболее охотно занимаются кусты полыни Гмелина, молодые стебли которых достигли к моменту постройки гнёзд высоты 40-50 см. Куртины этого растения, в которых начинают вегетировать старые (высокие прошлогодние) стебли, занимаются овсянками хуже или вовсе остаются незаселёнными.
Располагаются гнёзда главным образом в куртинах по опушкам леса или обочинам дорог, как правило, на возвышенных местах, где суше. Лишь одно гнездо мы нашли в низине около реки. Оно вскоре намокло, и птицы его бросили. В течение лета травянистая растительность в Южном Приморье, особенно в поймах рек, развивается очень буйно, и среди неё овсянкам становится уже неудобно располагать свои гнёзда. Поэтому поздние постройки располагаются в большинстве случаев на кустах или молодых деревцах (табл. 2). Подобное явление, вызванное наводнением, наблюдалось в долине реки Бикин летом 1971 года. Гнездовые постройки на земле были затоплены поднявшейся водой. В связи с этим повторные кладки располагались на различных растениях на расстоянии 40-150 см от поверхности грунта.

Наличие ранних и поздних гнёзд дало основание большинству авторов, описывающих седоголовую овсянку, считать, что для этого вида нормально две кладки в году. Однако наши многолетние наблюдения над птицами показали, что к этому вопросу надо относиться очень осторожно, так как далеко не всякая поздняя кладка является второй. Могут быть повторные кладки (при гибели первой), и всегда существует растянутость сроков размножения в популяции. Так, например, нами было доказано на окольцованных птицах, что у мухоловок-пеструшек Ficedula hypoleuca существуют рано и поздно размножающие особи (Поливанов 1957). Очень слабая вторая волна вывода птенцов у седоголовых овсянок даёт основание сомневаться в том, что у них существует вторая кладка. Однако окончательно этот вопрос ещё не выяснен.
На Большой Уссурке первые гнёзда с одним отложенным яйцом обнаружены 6 и 7 мая. Нами в заповеднике «Кедровая падь» в 1969 году гнездо с полной кладкой было найдено 22 мая. С этого времени гнёзда с кладками встречались в основном до 30 июня. Полная кладка содержит 4-5 яиц. Причём ранние кладки, как правило, состоят из 5 яиц, поздние – содержат 4, иногда 3. В 1969 году начало вылупления птенцов нами отмечено в первых числах июня, массовое – в середине этого месяца, массовый вылет птенцов – в третьей декаде июня. Насиживают, а также обогревают маленьких птенцов обе птицы, однако самец принимает в этом значительно меньшее участие. На гнезде он проводит меньше времени, чем самка, и сидит на нём менее плотно. Недавно вылупившихся птенцов родители много обогревают. По мере их роста они на гнезде проводят всё меньше времени. Так, 3-дневных птенцов 24 июня родители обогревали в светлое время дня 11 ч 47 мин (7 ч 03 мин самка и 4 ч 44 мин самец), а 6-дневных – всего 4 ч 56 мин, причём сидела на птенцах только самка.
У вылупившихся птенцов седоголовых овсянок кожа тёмного цвета, покрыта темно-серым пухом, располагающимся пучками на голове, спине, крыльях. Длина пушинок на голове 11 мм. Птенцы слепые, лежат головками к центру, слуховые щели закрыты. Темно-серый цвет кожи и пуха делает их незаметными, особенно если гнездо находится на земле, среди прошлогодних ветвей полукустарника, и только открытые ярко-красного цвета рты выдают их присутствие. Маленькие птенцы поднимают головки и открывают рот независимо от того, прилетает ли это родитель или кто-либо другой трогает их или гнездо. Видимо, реакции у них на любой шорох. На 3-й день под кожей у птенцов хорошо обозначены пеньки, птерилии становятся более пигментированными. Открываются слуховые щели и обозначаются прорези глаз.
На 4-й день появляются пеньки маховых перьев, длина их 2 мм. Пеньки на спинной птерилии в виде бугорков. Начинают прорезываться глаза, рты становятся ярче. На всех птерилиях пеньки появляются на 6-й день, длина первостепенного махового 5.2 мм. Глаза полуоткрыты. Птенцы в это время становятся активными. Лежат в центре гнезда, реагируют на прилёт родителей. На 7-й день пеньки лопаются, начинают разворачиваться опахала кроющих перьев крыла. Появляются пеньки рулевых перьев, длина их 0.55 мм. Птенцы перемещаются в гнезде. На 8-й день перья начинают развёртываться на всех птерилиях, кроме рулевых, и на голове. На 9-й день начинают развёртываться перья на голове. На 10-й день лопаются пеньки рулей. Птенцы выглядят полуоперёнными. Они очень активны, часто поднимаются, рассаживаются по краю гнезда, чистятся. Кормят птенцов обе взрослые птицы, маленьких – в основном гусеницами. Если корма принесено много, то его отдают двум-трём птенцам. Одно-, двух-, трёхдневные птенцы ещё не умеют быстро заглатывать принесённую пищу, и взрослая птица иногда по нескольку раз всовывает птенцу в рот гусеницу, прежде чем он её проглотит. Интенсивность кормления показана на графике (рис. 3).
Обе взрослые птицы тщательно следят за гнездом. Накормив птенцов, они его чистят, поправляют, а после всех процедур садятся обогревать маленьких. Птенцы покидают гнездо в возрасте 9-10 дней, ещё до момента, когда они могут хорошо летать. В это время они обычно скрываются в густых травянистых зарослях, окружающих гнездо. Родители продолжают их кормить, а при приближении человека к слёткам где-нибудь в стороне возбуждённо цикают и перепархивают с ветки на ветку. В отличие от этого, если в гнезде кладка или маленькие птенцы, взрослая птица (особенно самка) при приближении опасности очень тихо с него сходит, бежит в сторону, подобно мыши, и, только отбежав на некоторое расстояние, активно отводит от гнезда, притворяясь раненой. Тревожно цикать в стороне от гнезда птицы начинают, когда птенцам исполняется 5-6 дней. В этом возрасте они становятся способными реагировать на звуковые сигналы родителей и затаиваться.

В августе отдельные выводки собираются в стаи и начинают кочевать. В это время седоголовые овсянки встречаются в стаях синиц или чаще сопутствуют последним. Очень часто приходится наблюдать, как стая синиц передвигается в кронах деревьев, а стайка овсянок следует за ней, но в основном кормится среди травы и кустарников. Однако в августе, когда корма ещё много, нам приходилось наблюдать седоголовых овсянок, склёвывавших гусениц в кронах деревьев вместе с синицами.
По характеру питания седоголовая овсянка, по всей вероятности, одна из наиболее животноядных овсянок. Даже в ранневесеннем питании вскоре после прилёта у неё явно доминируют насекомые, главным образом жуки. Видимо, этим объясняется поздний прилёт утих птиц. Весной седоголовые овсянки кормятся преимущественно на земле, склёвывая появившихся в это время жуков и подбирая опавшие прошлогодние семена травянистых растений. Однако семена в желудках седоголовых овсянок встречаются значительно реже, чем хитин жуков (табл. 3). У нас нет данных об осеннем питании взрослых птиц. Однако можно предполагать, что в этот период, наиболее богатый различными семенами, растительные корма играют наибольшую роль в

питании данного вида. Косвенное подтверждение этого – сравнительно поздний отлёт седоголовых овсянок. Употребление растительной пищи позволяет им задержаться даже при уменьшении числа насекомых в природе. В летний период седоголовые овсянки питаются почти исключительно животной пищей. Об этом свидетельствует анализ питания птенцов, визуальные наблюдения у гнёзд и в природе за питанием взрослых птиц и слётков. Суммарные данные по питанию птенцов на основе анализа 74 порций корма, принесённых взрослыми птицами, даны в таблице 4.
Птенцов седоголовые овсянки выкармливают насекомыми, принадлежащими в основном к трём отрядам: перепончатокрылые – 32.8 % по весу, чешуекрылые – 18.2 % по числу экземпляров и 30.8 % по весу и равнокрылые – соответственно 28.4 % и 15.2 %. Меньше скармливаются пауки (6.5 % и 7.0 %). Двукрылые, жуки, моллюски и другие – это дополнительные корма. Маленьких птенцов седоголовые овсянки кормят почти исключительно мелкими голыми гусеницами пядениц и других бабочек и личинками пилильщиков. Так, например, к 2-дневным птенцам 24 июня 1969 за светлое время суток овсянки прилетали с кормом 50 раз и принесли 76 гусениц и личинок пилильщиков. Другой пищи они не приносили.
Пятидневных птенцов (27 июня) птицы кормили интенсивней и более разнообразной пищей. За 155 прилётов они принесли 108 гусениц и личинок пилильщиков, что составляло только 69.6% от общего числа принесённых экземпляров. Девятидневные птенцы покинули гнездо. За 8 ч нахождения их в нём в этот день птицы прилетели 77 раз и принесли 37 гусениц и личинок пилильщиков, которые составили лишь 48.3 % общей пищи. Подобная закономерность наблюдается у многих насекомоядных птиц. Птенцов на ранних стадиях постэмбрионального развития они выкармливают более нежной пищей, а повзрослевших птенцов кормят разнообразнее и приносят более грубые пищевые объекты (например, жуков с их твёрдым хитином). Многие насекомоядные птицы птенцов на ранних стадиях развития выкармливают главным образом пауками. Седоголовые овсянки специализировались на гусеницах и личинках пилильщиков. Причём, если родители приносят маленьким птенцам большую гусеницу, они её разрывают и скармливают по частям.

Литература

• Белопольский Л.О. 1950. Птицы Судзухинского заповедника (воробьиные и ракшеобразные) // Памяти академика П.П.Сушкина. М.; Л.: 360-406.
• Воробьёв К.А. 1954. Птицы Уссурийского края. М.: 1-360.
• Глущенко Ю.Н., Нечаев В.А., Редькин Я.А. 2016. Птицы Приморского края: краткий фаунистический обзор. М.: 1-523.
• Нечаев В.А., Гамова Т.В. 2009. Птицы Дальнего Востока России (аннотированный каталог). Владивосток: 1-564.
• Поливанов В.М. 1957. Местные популяции у птиц и степень их постоянства // Тр. Дарвинского заповедника 4: 79-155.
• Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР (Воробьиные). Ч. 4. М.; Л.: 1-415 (Определители по фауне СССР, изд. Зоол. ин-том АН СССР. Вып. 69).
• Спангенберг Е.П., Судиловская А.М. 1954. Род овсянки Emberiza Linnaeus, 1758 // Птицы Советского Союза. М., 5: 376-798.
• Спангенберг Е.П. (1964) 2014. Птицы бассейна реки Имана // Рус. орнитол. журн. 23 (1065): 3383-3473.
• Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фауны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М.: 1-808.