К экологии соловья белошейки Irania gutturalis Guer. в Армянской ССР

За годы Советской власти вокруг крупных городов республики соз­даны обширные лесополосы. В широких масштабах зеленое строитель­ство развернуто в окрестностях Еревана. За короткий срок в столице создано три зеленых кольца, причем третий, наиболее обширный зеленый пояс, расположен в полупустынной зоне. Поскольку зеленые насаждения расположены вблизи от города, химические методы борьбы против вре­дителей древесных и кустарниковых пород применяются здесь в ограни­ченных масштабах. В связи с этим большое значение приобретает про­блема привлечения в лесопарки города полезных воробьиных птиц, а это в свою очередь приводит к необходимости изучения их экологии. Боль­шой интерес в этом отношении представляет и экология соловья белошейки, так как эта птица является достаточно характерной для полу­пустынной зоны.
Впервые в Армении соловей белошейка был отмечен К.А. Сатуниным [7]. В дальнейшем в пределах Сардарабадской степи он был зарегистрирован Н.А. Бобринским [1]. П.П. Сушкин [8] наблюдал эту птицу на горе Арарат, где, по его словам, соловей белошейка занимает «узкую высотную зону». Он описал биотоп соловья белошейки и собрал некото­рые данные относительно питання и поведения этий птицы. Впоследствии эти данные были дополнены А.Ф. Ляйстером и Г.В. Сосниным [4] и С.К Далем [3]. Указанными работами фактически и ограничиваются все све­дения о соловье белошейке.
Наши наблюдения по экологии соловья белошейки проводились на стационаре в Джрвежском ущелье, в 6 км от города Еревана. Он обитает па южных склонах ущелья, которые перерезаются небольшими камени­стыми оврагами. Имеются здесь также осыпи и более пологие глинистые склоны. Древесная растительность представлена главным образом пло­довыми деревьями, большая часть которых высажена искусственно на террасах. Прилет передовых самцов соловья белошейки в течение трех лет (1960-1962) отмечался регулярно в один и тот же день — 19 апреля.
По прилете самцы занимают определенные гнездовые участки, ппощадью от 100 до 400 м2. При занятии участков между самцами изредка возникают драки. Кроме того самцы активно прогоняют с гнездовых участков кукушек и воробьев, причем наиболее активно охраняется площадь, не­посредственно прилегающая к гнезду. Прилет самок происходит обычно на нескопько дней позже. В 1961 году он был отмечен 25 апреля. После прилета самок птицы разбиваются на пары и приступают к брачным играм. В брачный период самцы мелодично поют. Во время пения они опускают концы крыльев и вертикально двигают хвостом. Время от вре­мени самцы перелетают на соседнее дерево, продолжая громко петь на лету.
Самки, в противовес самцам, ведут более скрытный образ жизни, большей частью они прячутся среди густых ветвей или в кустарниках. Так же редко удается слышать крик самки. Петь птицы начинают очень рано, обычно с шести часов утра. В жаркие часы дня интенсивность пения падает, а к вечеру вновь возрастает. Так, например, 22 апреля один из самцов интенсивно пел с 6 часов утра до 13 часов дня, после чего за 3,5 часа его пение было отмечено всего 3 раза. К вечеру интенсивность пения возросла, однако промежутки между отдельными трелями увели­чились до 10-20 мин. С момента разбивки птиц на пары интенсивность и продолжительность пения самцов постепенно возрастает. После того как самка приступает к насиживанию, интенсивность и частота пения, наоборот, заметно снижаются. С момента вылупления птенцов самцы начинают петь значительно реже, а к тому моменту, когда птенцы по­кидают гнездо (3/VI-1961 г.) они окончательно умолкают. Самцы тех пар, которые загнездились поздно, продолжают петь вплоть до середины июня; при повторном гнездовании пение самцов отмечается так же во второй половине июня. Спаривание птиц происходит в момент наиболь­шего возбуждения самца, который выгоняет самку на открытое место и спаривается с ней. Иногда перед спариванием самец некоторое время преследует самку, быстро и ловко лавируя между ветвями.
Птицы в течение гнездового сезона, по всей вероятности, спарива­ются несколько раз. Нам удалось наблюдать спаривание дважды — 4 мая 1961 года и 10 мая 1962 года. К строительству гнезд птицы при­ступают в конце апреля — начале мая. Возможно, что в благоприятные годы птицы приступают к размножению со второй половины апреля. Это предположение подтверждается данными С.К. Даля [2]. Массовое гнездостросние отмечено в первой половине мая. Постройка гнезд осу­ществляется самкой, самец лишь время от времени сопровождает ее.
Процесс постройки гнезда происходит следующим образом. В нача­ле птица набрасывает на гнездовую ветку несколько основных прутиков. На следующий день самка заканчивает укладку основания гнезда и при­ступает к постройке его боковых стенок. На третий день постройка в основном заканчивается, после чего в течение 2—3 дней птица старатель­но укладывает в гнездо подстилку. Материал для постройки гнезда сам­ка собирает в пределах своего гнездового участка, обычно не далее, чем 50 м от гнезда. При благоприятной погоде гнездо строится довольно активно, самка подлетает к гнезду через каждые 3-10 мин. и, уложив веточку, вновь улетает за строительным материалом. Во время сильных ветров строительство гнезда прекращается, однако во время дождя птица продолжает прилеты к гнезду. Гнездо строится из сухих стеблей и листьев растений, в некоторых гнездах обнаружены перья диких и до­машних птиц. В подстилке встречаются также тряпки, бумага, овечья шерсть и шерсть грызунов из погадок хищных птиц. Интересно отметить, что гнезда соловья белошейки. которые опирались на камень или были построены невысоко над поверхностью земли, содержали значительное количество утепляющего материала в виде перьев птиц, бумаги и шер­сти. Подобное устройство гнезд способствует их утеплению. Гнезда, ко­торые располагались высоко над поверхностью земли, почти целиком состояли из растительных материалов. Гнезда соловья белошейки по­строены из следующих растений: Elaeagnus sp.; tJmbelliferae sp.; Alyssum desertorum Stapf; Artemisia sp.; Gundelia sp.; Carduus sp.; Cirsium sp.; Ulmus sp.—листья: Gramineae — листья и соломинки; Boraginaceae sp.
Готовые тнезда компактны, наружная часть их рыхлая, а внутренняя более плотная. Почти все найденные нами гнезда помещались на боя­рышнике и вязе на различной высоте от поверхности земли. На рис. 1

схематически изображены типы гнездования соловья белошейки. Ляйстер и Соснин [4], Даль [3] отмечают, что соловей белошейка гнездится невысоко от поверхности земли, располагая свои тнезда на пнях и в гу­стых кустарниках. Гнезда соловья белошейки защищены от прямых сол­нечных лучей ветвями. Взаимное расположение гнезд соловья белошей ки в Джрвежском ущелье схематически изображено на рис. 2. Размеры гнезд приводятся в табл. 1.
Соловей белошейка обладает достаточно ярко выраженным гнездо­вым консерватизмом. Это подтверждается тем, что в Джрвежском ущелье регулярно из года в год гнездится более или менее постоянное количество пар, причем почти все вновь строющиеся гнезда располага­ются в непосредственной близости от прошлогодних.
На следующий день после окончания постройки гнезда самка при­ступает к откладке яиц. Первые яйца в гнездах были отложены птицами в 1961 г. в период с 4 по 11 мая, а в 1962 г. в период с 5 по 11 мая.
Таким образом откладка первого яйца у различных пар происходит в

первой половине мая, то есть достаточно дружно. Самки соловья белошейки каждый день откладывают по одному яйцу. В большинстве слу­чаев кладка происходит либо ночью, либо рано утром на рассвете. В пол­ной кладке соловья белошейки содержится обычно от 4 до 5 яиц. Из­редка встречаются кладки, состоящие из трех яиц. Аналогичные данные имеются у Хартерта (Hartert) [9]. Яйца соловья белошейки (рис. 3) окра­шены в голубовато-зеленый или зеленовато-голубой цвет. Встречаются как интенсивно, так и слабоокрашенные яйца, скорлупа свежеотложенных яиц матовая, по мере насиживания она приобретает некоторый блеск. По всей поверхности яиц неравномерно разбросаны коричневые или ржаво-коричневые крапинки различной величины. В большинстве случаев они сосредоточены около тупой части яйца, где иногда образуют темный ободок. В процессе насиживания как основной фон, так и пиг­ментные пятна несколько тускнеют. Размеры и вес яиц соловья белошейки из различных кладок в среднем равны: длина — 20,6 мм, ширина — 15 мм, вес — 2,57 г.

В случае гибели кладки птицы принимаются за постройку нового гнезда и откладывают яйца вторично. В 1962 г. нами было найдено гнез­до соловья белошейки. 14 мая в этом гнезде было четыре яйца. Вскоре гнездо было разорено желтопузиком. 18 мая в 6 метрах от разоренного гнезда птицы принялись за постройку нового гнезда; через 6 дней по­стройка была закончена и 25 мая самка отложила в новое гнездо первое яйцо, но, к сожалению, 26 мая птицы бросили гнездо, так как оно также было разорено (табл. 1 и 3).
К насиживанию яиц самки соловья белошейки приступают обычно после откладки третьего яйца, однако первые два яйца также насижи­ваются, хотя и нерегулярно. С момента откладки третьего яйца насижи­вание принимает уже регулярный характер. Самка плотно сидит на яйцах в течение 20-35 мин. Затем она улетает на кормежку и через 5-10 мин. вновь возвращается на гнездо и продолжает насиживание.
Иногда самка возвращается на гнездо через 20—25 мин. Это наблюдает­ся в том случае, когда самка чем-нибудь встревожена или спугнута с гнезда. Во время кормежки в большинстве случаев самец сопровождает

самку. В процессе насиживания яиц, а также в кормлении самки самец участия не принимает. Временами самец проверяет кладку и если среди яиц оказываются испорченные, он выбрасывает их из гнезда. Подобное поведение самца было отмечено нами 13 мая 1961 г. Интересно отметить, что после того, как выброшенное яйцо было снова подложено в кладку, самец через несколько часов вторично выбросил его из гнездя, В процессе насижи­вания самка регулярно переворачивает яйца лапами. Переворачивание яиц самка производит систематически в течение всего периода насижи­вания. С момента окончания откладки яиц самка так же, как и самец, начинает защищать свое гнездо. Особенно четко проявляется у самок инстинкт защиты потомства с момента вылупления птенцов. В этот пе­риод самка при тревоге принимает иногда угрожающую позу. При этом птица запрокидывает голову на спину и широко раскрывает клюв (рис. 4); в такой необычной позе птица как бы замирает на несколько секунд. Аналогичные наблюдения описаны И.А. Нейфельдт при изу­чении гнездовой жизни лесного каменного дрозда.
Насиживание яиц длится в течение 13 дней. На 11 день насижива­ния на яйцах, которые были отложены первыми, появляется едва заметный

наклев, легче всего обнаруживающийся на ощупь. Через 5-6 ч. око­ло первого наклева появляется второй наклев. Из наклюнутых яиц ясно слышны ритмичные звуки, которые издают птенцы. А.С. Мальчевский установил, что звуки, издаваемые птенцами, связаны с особенностями

развития дыхательного аппарата птенцов. На 13 день инкубации вылуп­ляются первые 3 птенца. Вылупление четвертого птенца происходит на 14, а пятого на 15 день насиживания. После вылупления птенцы доволь­но быстро обсыхают, так как в первые дни но вылуплении самка про­должает обогревать птенцов (рис. 5). Через 3-4 ч. после вылупления взрослые птицы начинают кормить птенцов, причем первое кормление всегда осуществляется самкой. Важно отметить, что после появления птенцов, самец, который до этого не проявлял заботы о потомстве, на­чинает приносить корм к гнезду, где он передает его самке (рис. 6).

Последняя либо в редких случаях съедает его сама,.либо кормит птен­цов. При подлете к гнезду самец, большей частью, садится на определен­ные ветки гнездового дерева, в силу чего он почти всегда появляется с одной стороны гнезда. Сами по себе кормовые прилеты так же характеризуются постоянством маршрутов. Самец соловья белошейки приносит корм через каждые 2-20 мин., причем в случае отсутствия самки на гнезде он кормит птенцов самостоятельно. По мере роста птенцов самец начинает прилетать к гнезду с кормом все чаще и чаще. Так, если в первые дни он приносит корм к гнезду через каждые 7-20 мин., то начиная с 6-7 дня промежуток между каждым прилетом к гнезду сокращается до 2-10 мин. Самка в первые дни кормит птенцов очень редко, посколь­ку занята обогреванием птенцов, однако сама’она кормится довольно регулярно и через каждые 25-35 мин. улетает на кормежку. По мере роста птенцов самка проводит в гнезде все меньше и меньше времени.
В противоположность этому она вес более активно начинает приносить корм для птенцов. На 5—6 день самка практически прекращает обогре­вать птенцов и почти целиком занята добычей корма.

Рост и развитие птенцов соловья белошейки происходит следующим образом: после вылупления птенцы обсыхают довольно быстро; через 30 мин. их пух полностью расправляется и птенцы могут принимать вы­прашивающую позу (рис. 7). Птенцовый пух имеет темно-серый оттенок.

он очень нежный и редкий, несколько более густой на спине. Длина от­дельных пушинок на спине достигает 7,2 мм, на плечах 5 мм и на бедрах 8,5 мм. Схема расположения пуха видна на рис. 8. Однодневные птенцы довольно беспомощны, глаза и слуховые проходы у них закрыты, кожа у птенцов на спинной стороне серая, а на брюшной имеет оранжево-жел­тый оттенок. Эмбриональный зуб выражен четко, боковые выросты клюва бледно-желтого цвета, птенцы способны активно выпрашивать корм и издавать глухие звуки.
У двухдневных птенцов на птерилиях начинают появляться сосочки будущих перьев, поэтому кожа на этих участках темнеет и становится несколько шероховатой наощупь, глаза и слуховые проходы закрыты, хо­тя уже ясно намечается глазная щель, и складка, закрывающая слухо­вой проход, постепенно начинает расправляться. Птенцы едва слышно пищат.
У трехдневных птенцов шероховатость кожи на птерилиях увеличи­вается, на крыловых птерилиях уже заметны пеньки кроющих перьев, кожа на спинной стороне еще больше темнеет, ноги, когти и клюв светло-бурого цвета, эмбриональный зуб сохраняется, глазная щель приоткры­вается на 25-30 %, зрачок едва заметен. Складка, прикрывающая слу­ховые проходы, почти полностью расправляется, боковые выросты клюва светлеют и уменьшаются в размерах. Птицы способны устойчиво стоять в позе выпрашивания, при подходе человека к гнезду они затаи­ваются в нем.
Четырехдневные птенцы значительно более подвижны, опираясь на цевки они часто высовывают голову из гнезда и издают тихие свистящие звуки. Эмбриональный пух у птенцов постепенно изнашивается и редеет.
На птерилиях предплечья, кисти, бедра, а также по бокам таза и на брюхе из вершин пеньков прорезываются кисточки перьев охристого или бледно-охристого цвета, глазная щель открыта примерно на-половину.
У пятидневных птенцов эмбриональный пух еще больше снашивает­ся и светлеет, на крыльях появляются пеньки маховых перьев, глаза у птенцов открыты на 70 75%, на клюве сохраняются следы эмбриональ­ного зуба, а боковые выросты клюва еще больше сглаживаются, птенцы довольно активны в гнезде, голова и ноги уже окрепли, в силу чего птен­цы могут настойчиво выпрашивать корм у родителей.
У шестидневных птенцов кисточки из пеньков прорезываются уже на всех птерилиях, прорезающиеся перья по своей структуре очень мягкие и напоминают (Оперение сов. Глаза открыты больше, чем на 80 %, птенцы в гнезде ведут себя тихо и забиваются в глубину лотка, самка прекра­щает обогревать птенцов и занята добычей корма.
Семидневные птенцы со спинной стороны выглядят уже оперивши­мися, спинная аптерия полностью прикрыта выросшими перьями, лишь в области таза еще заметны голые участки.
На восьмой день у птенцов уже вся спинная сторона тела покрыта мелким пером темно-серого цвета. Концы перьев имеют охристо-рыжева­тую каемку, брюшные аптерии у птенцов еще не полностью прикрыты выросшим пером. На плечах и голове у птенцов сохраняются следы пуха, глаза полностью открыты, радужина темно-коричневого цвета. На клюве еще заметны следы эмбрионального зуба, птенцы способны передвигать­ся скачками по земле.
На девятый-десятый день все тело птенцов покрывается пером, кото­рое на брюшке имеет охристо-белый, а на спине серовато-охристый оттенок, маховые и рулевые с рыжевато-охристыми каемками. Длина руле­вых достигает 17 мм. Птенцы еще не умеют летать и тем не менее они в этом возрасте покидают гнездо и перебираются в заросли кустарников.
13-15-ти дневные птенцы, быстро взмахивая крыльями, способны перепархивать н9а расстояние 10—15 м. При приземлении птенцы часто опрокидываются на землю, вскакивают и стараются поскорее укрыться под камнями. В этом возрасте у птенцов спина, зоб и грудь темно-серые, вершины всех перьев охристые, над углами рта хорошо заметны щетин­ки, ноги, когти и клюв темно-бурые, следы эмбрионального зуба едва за­метны, а боковые выросты клюва сглажены. Птенцы, подобно взрослым птицам, начинают издавать тревожные крики. Формула крыла II < III < IV < V-VI > VII; вершину крыла составляют IV, V и VI маховые.
Летными птенцы становятся на 16-18 день жизни. В этом возрасте взрослые птицы еще продолжают их кормить и охранять. Соловей белошейка продолжает заботиться о своих птенцах примерно до 25-30 дня их жизни.
20-22-дневные птенцы почти достигают размеров взрослой птицы, у птенцов начинается линька мелкого пера, однако на спине, на кроющих первостепенных и третьестепенных маховых и на крайних рулевых со­храняется еще птенцовое оперение со светло-охристыми пятнами. Брюхо у птенцов грязно-белого цвета, с охристым налетом по бокам, хвост асиидночерный, спина оливково-серая, на горле четко выражена в виде треугольника продольная полоса белого цвета, вершина которой дости­гает подбородка, грудь пепельно-серая, со слабо выраженными охристы­ми пятнами. Формула крыла II < III > IV < V. Вершину крыла составляют III и IV маховые. 24-26 дневные птенцы почти не отличаются от 20-22 дневных птенцов. Птенцы старше месячного возраста очень напоминают взрослую самку. Формула крыла ІI < III > IV > V. Вершину крыла состав­ляют III и IV маховые. В таблице 4 приводятся ежедневные измерения птенцов соловья белошейки, проводившиеся нами.

Основу питания соловья белошейки составляют различные насеко­мые и пауки, однако птицы охотно употребляют в пищу и растительныекорма, главным образом плоды. Соловьи белошейки добывают корм в основном на земле и на ветках нижнего яруса деревьев и кустарников.
На лету птица ловит насекомых очень редко. В весенний и летний перио­ды соловел белошейка почти исключительно кормится насекомыми, пре­имущественно жесткокрылыми. В осенний период, очевидно в связи с обеднением энтомофауиы, птицы частично переключаются на раститель­ные корма. Необходимо отметить, что пища взрослых птиц несколько от­личается от пищи, скармливаемой птенцам. Данные по видовому составу кормовых объектов, которые употребляются в пищу взрослыми особями, были собраны нами путем отстрела птиц и анализа их желудков и зо­бов. Результаты анализа приведены в табл. 5.

Материал по питанию птенцов, помимо отстрела, собирался путем визуальных наблюдений и при помощи методики перевязывания шеи у гнездовых птенцов. С помощью указанной методики нами было собрано 50 кормовых единиц. Их определение показало, что в питании птенцов преобладают гусеницы бабочек из семейства Noctuiclae. Результаты ана­лиза приводятся в табл. 6.

Птенцы соловья белошейки начиная с момента их вылупления вплоть до того момента, когда они переходят к самостоятельному обра­зу жизни, выкармливаются исключительно насекомыми, значительная часть которых является вредителями. Поэтому с хозяйственной точки зрения соловей белошейка, безусловно, заслуживает охраны и должен привлекаться в культурные насаждения, как полезная насекомоядная птица.
Линька соловья белошейки, насколько нам удалось проследить ее на основании просмотра коллекционного материала ЗИН АН АрмССР и анализа добытых нами птиц, протекает следующим образом. В начале первой половины июня (с 3 по 11) на территории Армении Г.В. Сосни­ным были добыты птицы с сильно обношенным оперением, у которых уже была заметна линька мелкого пера и началась смена первостепенных маховых.
Линька мелкого пера совпадает обычно с выпадением либо IX, либо X первостепенного махового. Линька первостепенных маховых начина­ется со смены X махового пера (на основании просмотра шести самцов, добытых 11/VI-1929 г.). Далее линька продолжается в сторону переднего края крыла или по направлению первых первостепенных маховых, т. е., после X первостепенного махового линяет IX, затем VIII и так далее.
Одновременно с линькой первостепенных маховых линяют соответствен­но и большие кроющие крыла. При этом в то время, как большие крою­щие второстепенных маховых, так же как и первостепенных, линяют, линька самых второстепенных маховых, судя по просмотренному нами материалу, сильно задерживается и происходит, очевидно, лишь после отлета птиц из пределов Армении. У экземпляра, добытого 4 августа I960 г., сменились все первостепенные маховые и кроющие как первосте­пенных, так и второстепенных маховых, а линька второстепенных махо­вых еще не началась.

Линька больших кроющих крыла заканчивается во второй половине июля. Экземпляр, у которого вылиняло кроющее перо последнего второ­степенного махового, был добыт 20.VII.62 г., в конце июня добыва­лись птицы, у которых почти полно­стью вылиняло оперение спины, большая часть оперения брюха и подмышки, а из крупных перьев сме­нились X, IX, VIII, VII и VI перво­степенные маховые. У самца, добы­того 20 июля, вылиняло также и V маховое, а кроющие крыла полно­стью заменены свежими перьями. Мелкое перо также полностью вылиняло за исключением горла и зоба, где линька его завершается. Линька рулевых перьев начинается со смены центральных рулевых и совпадает примерно со сменой либо VI, либо VII первостепенных маховых перьев. Далее линька рулевых происходит цетробежно. Характер линьки рулевых перьев ясно виден из схематического рис. 9.
Птицы в свежем оперении выглядят более ярко окрашенными, оно отличается нежностью и блеском.
Линька летных птенцов начинается через 10-15 дней после их вы­лета из гнезда. У птенцов сменяется только мелкое оперение. Закончив­шие линьку птенцы добывались Г.В. Сосниным в первых числах июля (7/VII-1935 г.).
В связи с тем, что соловей белошейка обитает в полупустынной зо­не, его основными врагами являются некоторые пресмыкающиеся, как например, желтопузик и гюрза. К врагам соловья белошейки следует причислить также некоторых хищных птиц, таких как перепелятник или чеглок, однако эти птицы залетают в Джрвежское ущелье лишь случай­но. Желтопузик и гюрза, наоборот, весьма обычны на стационаре и до­вольно часто разоряют гнезда соловья белошейки, заглатывая как яйца, так к птенцов. Интересно отметить, что как гюрза, так и желтопузик, разыскав гнездо соловья белошейки, съедают обычно 1-2 птенцов, если же они наталкиваются на кладку, то уничтожают ее полностью. Если в гнезде остаются птенцы, то нередко через несколько дней или на сле­дующий день хищник посещает гнездо вторично и т.д., до тех пор, пока в гнезде не останется ни одного птенца.

В 1962 г. нами было разыскано 8 гнезд, все эти гнезда были разоре­ны и ни один «птенец не вылетел из гнезда.

Литература

• 1. Бобринский H.А. Изв. Кавказ, муз., т.т. 8,10, 1911, 1916.
• 2. Даль С.К. Зоологический сборн. АН АрмССР, вып. 3, 1944.
• 3. Даль С.К. Животный мир Армянской ССР. Изд. АН АрмССР, 1954.
• 4. Ляйстeр А.Ф. и Соснин Г.В. Материалы по орнитофауне Армянской ССР Изд. АрмФАНа СССР, 1942.
• 5. Мальчевский А.С. Гнездовая жизнь певчих птиц. Изд. Ленинградского университета, 1959.
• 6. Нейфельдт И.А. и Соколов Б.В. Орнитология, вып. 3., Изд. Моск, унив. I960.
• 7. Сатунин К.А. Орнитол. вестник. 2, 1912.
• 8. Сушкин П.П. Орнитол. вест., 1, стр. 10-25, 1914.
• 9. Нагteri E. Die Vоgel der palaarktischen Fauna, Heft 1. 1903.