Распространение, экология и численность степного жаворонка на северо-востоке Ставропольского края

Степной жаворонок (Melanocorypha calandra) является многочисленным гнездящимся, пролётный и зимующим видом степей Ставропольского края. Он доминирует в птичьем населении большинства степных биоценозов. Тем не менее, публикации, обобщающие сведения об этом виде на Ставрополье, редки (Хохлов, 1990). Недостаточно описаны изменения численности степного жаворонка, произошедшие на рубеже ХХ и ХIХ вв. (Белик, 2000; Белик и др., 2003).

Материал и методика

Исследования выполнены нами в период с 2000 по 2010 г. на территории Кумо-Манычской впадины в Апанасенковском, северо-восточной части Туркменского, Арзгирском и Левокумском районах Ставропольского края общей площадью 1249,6 тыс. га. КумоМанычская впадина расположена здесь в двух природно-климатических зонах: полупустынной, примыкающей к Манычскому прогибу, и степной, лежащей южнее линии, соединяющей устье балки Киста и сёла Дивное, Рагули, Арзгир и Левокумское (Атлас земель Ставропольского края, 2000). Полупустынные особенности территории усиливаются с продвижением на восток. Район исследований характеризуется жарким и сухим климатом, почвы засолены; во впадине имеется много озер.
Экспедиционные выезды совершались нами регулярно во все сезоны года. В Апанасенковском районе, помимо того, велись стационарные исследования. Для наблюдений за птицами мы пользовались 10-кратными биноклями и 45-кратными подзорными трубами. Были описаны гнездовые и кормовые биотопы жаворонков, обнаруженные гнёзда.
Птицы учитывались на ленточных пробных площадках. Ширина учётной ленты была постоянна и фиксировалась натянутым 100-метровым шнуром, вдоль которого равномерно располагались 4-6 учетчиков. В каждом типе растительности заложено не менее 20 площадок, которые размещались на исследуемой территории по возможности равномерно. Всего учеты проведены на 207 площадках общей площадью 1833,1 га. Учетные работы проведены в период с 2001 по 2006 г.

Результаты и обсуждение

Ареал. В России гнездится лишь один подвид степного жаворонка M. c. calandra (Степанян, 1990). Его ареал в значительной степени совпадает с ареалами жаворонков малого (Calandrella brachydactyla) и серого (Calandrella rufescens) (Волчанецкий, 1954). Северная граница распространения степного жаворонка проходит от Украины до Волги по 51 параллели, далее до Казахстана по 52 параллели (Степанян, 1990).
Замечено, что он предпочитает местности, расположенные у солёных озёр (Бостанжогло, 1911). В Ставропольском крае степной жаворонок отмечен на большей части его территории (Хохлов, 1990), достигая наивысшей численности на севере края, где имеется немало солоноватых водоемов.

Местообитания. Степной жаворонок обладает широкой экологической валентностью. На северо-востоке Старополья он встречается во всех типах степей. На солончаках под гнездовые участки он выбирает микроповышения, а в песчаной полупустыне – понижения между барханами. Гнездится на полях, занимая преимущественно приграничные со степью участки и придорожные полосы, но численность здесь значительно меньше, чем в степи. В агроценозах преобладает на люцерне, рапсе и яровом ячмене, реже гнездится в посевах пшеницы, ещё реже – на паровых полях и посевах пропашных культур. На полях, удаленных от целины, поселяется редко и почти не встречается на сохранившихся среди полей целинных участках.
Излюбленными стациями являются густые, высокотравные формации из дерновинных злаков и разнотравья, чередующиеся с солонцовыми проплешинами или дорогами. Наивысшей плотности в Приманычье степной жаворонок достигает на участках полынно-типчаково-ковыльной степи в комплексе с солонцами. Так, в урочище «Хут-Хур» (5 км к западу от оз. Лысый Лиман) 04.05.2003 учтено 333 ос./км2, а 16.04.2005 – 476 ос./км2; на острове Конский (Мадык) плотность населения 13.06.2003 была определена в 317 ос./км2. На обоих участках растительность соответствовала характеристике оптимальных фитоценозов, приведенной выше.
Комплексность растительного покрова имеет важное положительное значение для жаворонков, так как усложняет структуру, а соответственно и продуктивность биоценозов, предположительно изменяет состав энтомофауны в более предпочтительном для жаворонков направлении (Белик, 2000). На солончаках и солонцах в середине мая замечено массовое появление личинок кобылок, что обогащает трофическую емкость угодий. Кроме того, солонцовые пятна расширяют для птиц сектор обзора, что позволяет следить за хищниками и упрощает поиск корма.
Степные жаворонки избегают гнездиться на крутых склонах балок и приречных террас, вблизи лесополос. Очевидно, таким образом проявляется реакция птиц на возможную опасность со стороны хищников. В балках повышается активность змей: в прохладный период они согреваются на южных склонах, в жару охотятся на тенистых склонах северной экспозиции. Поэтому в подобных местах змеи встречаются значительно чаще. В лесополосах же потенциально опасными могут оказаться поселяющиеся там пернатые хищники и млекопитающие.

Особенности экологии. Весной массовый пролёт степных жаворонков через Маныч проходит во второй, реже (в годы с затянувшейся зимой) в 3-й декаде марта. Вскоре после прилёта птицы разбиваются на пары. С середины апреля мы встречали их первые кладки. В то время, как самка насиживает яйца, самец часто поёт, поднимаясь высоко над гнездовым участком. Залетевших на контролируемую территорию жаворонков, в том числе и полевых (Alauda arvensis), он изгоняет. Об опасности предупреждает самку, пролетев низко над ней.
Гнёзда жаворонки строят в ямке, прикрытой 1-3 кустиками нависающей травы. На побережье оз. Маныч 03.06.07 найдено их необычное гнездо, которое располагалось под навесом из «лепешки» коровьего навоза. Лоток птицы сплетают из сухих гибких стеблей и корешков трав. В полной кладке (n=20) бывает 3-5 яиц (М=4,2±0,17) (Ильюх, Хохлов, 1999; наши данные). Со второй половины мая появляются слётки степных жаворонков. Молодые птицы некоторое время держаться на гнездовом участке. Родители приносят им в клюве корм в виде различных беспозвоночных. Брачные песни самцов над степью, звучащие примерно с равной интенсивностью, не смолкают до начала июля.
За сезон у степных жаворонков установлено 2 цикла размножения (Мензбир, 1895; Хохлов, 1990). Наиболее поздно два гнезда с насиженными кладками нами были обнаружены 06.07.08.

Степной жаворонок – фито-энтомофаг. Как и другие жаворонки, питающиеся большую часть года растительной пищей, в сезон размножения он почти полностью переходит на питание беспозвоночными (Волчанецкий, 1954). Этот жаворонок поедает преимущественно более крупных насекомых. В клювах родителей, кормящих птенцов, в июне мы часто наблюдали кобылок. Семена и зелёные части трав в весенне-летний период составляют не более 10 % рациона птиц (Волчанецкий, 1954).
Со второй половины лета жаворонки, наоборот, предпочитают растительные корма: семена трав, зелёные ростки растений, культурные злаки. Осенью их пролетные стаи нередко задерживаются на убранных полях. Большое количество степных жаворонков жировало 04.09.09 на пожарище в восточной части Апанасенковского р-на. Они спешили собрать обнажившиеся семена злаков сразу после прохождения огня. У питающихся на стерне птиц (n=5) пищеводы и желудки содержат почти исключительно зёрна пшеницы. Зимой основу питания жаворонков составляют семенами диких трав. Помимо того, степные жаворонки кормятся, перелетая за пашущими тракторами, где, очевидно, собирают выворачиваемых плугом беспозвоночных животных. На свежей пахоте иногда слетается немало жаворонковых стай; в одной из них 04.09.2009 было учтено до 2000 птиц. Такие же скопления жаворонков мы наблюдали недалеко от работающих тракторов также 07.09.2009.
Степные жаворонки в гнездовой период долгое время могут оставаться в безводной степи, но с середины лета, с переходом на питание сухими семенами, они регулярно пьют воду. Водопоями им служат берега рек, водохранилищ, пресных и немного солоноватых озер, дождевые лужи.
В первой декаде июля жаворонки объединяются в стаи по 10-50 птиц, которые перекочевывают к берегам водоёмов. В дальнейшем они укрупняются до нескольких сотен, иногда более 1000 особей. К концу июля жаворонки обычно покидают приманычские степи, но в более засушливые годы встречаются здесь и позже. Ежегодно в последних числах августа мы совершаем поездку по маршруту с. Дивное – оз. Лысый Лиман. При этом в годы с нормальным или дождливым летом жаворонки на нашем пути не встречались, а в сухие годы бывали весьма многочисленны в степи у каналов и озер. Очевидно, ранняя миграция обусловлена тем, что семена трудно отыскивать в густой растительности.
Крупные стаи способны полноценно кормиться там, где пища легкодоступна и присутствует в значительном количестве. Такие условия складываются в тех районах, где в результате дефицита влаги сформировался изреженный растительный покров. Это могут быть обширные полупустыни в Прикаспии, куда центральнопредкавказская популяция степного жаворонка во влажные годы откочевывает, возможно, в более ранние сроки.
В сухие годы местные птицы задерживаются на более продолжительное время. Так, в летне-осенние сезоны 2006, 2009 и 2010 г., отличавшиеся засушливыми метеоусловиями, жаворонки из Кумо-Манычской впадины в конце лета не только не исчезали, но их количество здесь, напротив, сильно возрастало. В отличие от предыдущих лет, крупные стаи степных жаворонков в августе и сентябре продолжали держаться в Приманычье и у Чограйского вдхр. 05.09.06 от с. Арзгир до Чограйского вдхр. на 20 км было учтено около 2000 особей этих птиц.
Часто и в большом количестве степные жаворонки ежедневно наблюдались с 29.08. по 16.09.09 и весь сентябрь 2010 г.
С середины сентября до середины октября через КумоМанычскую впадину идёт пролёт степных жаворонков из северных районов. В это время они в большом количестве кормятся на стерне. Немало их бывает и в степи.
Когда появляется первый снеговой покров, вновь наблюдается пролет крупных стай степных жаворонков. Обычны они в Приманычье и зимой. При наличии снега они тяготеют к солончакам, где собирают осыпающиеся с растений семена солероса, солянок, петросимонии (Маловичко, Федосов, 2006). Растения-галофилы, как правило, плодоносят осенью, а их семена долго сохраняются на побегах. Таким образом, под кустиками галофитов зимой бывает много корма. Питанию птиц на солончаках благоприятствует то обстоятельство, что при небольших отрицательных температурах почвенная соль быстро «съедает» снег. Помимо того, в условиях снегового покрова много степных жаворонков держится на обочинах шоссейных дорог, реже – на пашне. С повышением снегового покрова до 25-30 см большинство из них отлетает.

Динамика численности. В Кумо-Манычской впадине в 1980-х годах степной жаворонок был многочислен, достигая наивысшей численности в Апанасенковском районе. Больше всего птиц было на фрагментах зональных полынно-дерновиннозлаковых сухих степей у оз. Лысый Лиман, р. Маныч и оз. Маныч. Эти фитоценозы сохранились в основном на слабосолонцеватых повышениях среди полупустынных пастбищ. Сухие же степи на водораздельных плакорах здесь в настоящее время преимущественно распаханы. В 3-й декаде июня 1990 г. на целине у оз. Лысый Лиман было учтено около 50 птиц на 1 км пути. В других местах по целине учитывали до 20 ос./км (Хохлов, Куликов, 1991). На востоке впадины численность птиц была ниже. 06.06.83 у Дадынских озёр на целине их обилие составляло 4-5 пар/км, а 26.05.87 там же учтено 5 птиц на 10 км пути (Хохлов, 1990). В низовьях рек Калаус и Голубь 16.06.84 встречались в среднем 4 ос./км. Во влажное лето 1985 г. численность птиц возросла. В полупустынной зоне степной жаворонок был самым многочисленным видом – в среднем 7 ос./км (Хохлов, 1990).
Наблюдения, выполненные в 1990-е годы, свидетельствуют о снижении обилия степного жаворонка, что необъяснимо с точки зрения произошедших хозяйственных и биоценотических изменений. Так, 30.04.96 у оз. Лысый Лиман учтено 29 птиц на 10 км маршрута, а в окрестностях оз. Дадынского 02.05.96 отмечено 12 ос./10 км (Хохлов и др., 1997). В Черноземельской песчаной полупустыне на сопредельной территории Калмыкии в 1990 г. плотность населения степного жаворонка составляла от 0 до 2,3 особи/км (в среднем 1,0 особи/км) (Кукиш, Музаев, 1993). А.Н. Хохлов (1990) отмечал гнездование степных жаворонков на полях по соседству со степью. Так, на посевах пшеницы у с. Турксад и оз. Довсун 16.06.84 встречалось 2 ос./км, а у с. Левокумского найдены 2 гнезда на 10 га ячменя.
В 2000-х годах степной жаворонок встречен во всех местах, где он водился 15-20 лет назад. Наибольшей численности он достигает в комплексной сухой степи у устья р. Дунды (в среднем 188 ос./км2) (Маловичко и др., 2002). С продвижением на восток в ксерофильные полупустыни его плотность убывает с 165,1 до 136,1 – 81.0 – 24,3 ос./км2). (табл.1) Такие же особенности в распределении этого вида прослежены в Казахстане (Рябов, 1982) и Ростовской обл. (Белик, 2000). Степной жаворонок плотно заселил Левокумский песчаный массив, где после снижения пастбищной нагрузки сформировались достаточно высокие, средней густоты тырсово-полынные фитоценозы. Его обилие в этой группе растительных ассоциаций довольно высоко (81,0±4,29 ос./км2).
Относительно немного степных жаворонков гнездится в полупустынях у озер Бирючья Сага и Дадынские. Там из-за высокой засоленности почв могут расти лишь немногие растения. Соответственно, в бедных и однообразных растительных сообществах селится мало птиц.
Галофиты больше привлекают птиц-мигрантов, поскольку плодоносят преимущественно осенью. Низкое обилие жаворонков, как и других мелких птиц-кампофилов, на степных фрагментах среди полей (неудобные для земледелия участки в балках и по долинам рек) можно объяснить, вероятно, высокой численностью змей и других хищников, находящих там комфортные условия и более успешно скрадывающих жертв. По данным учетов, современная средняя многолетняя численность степных жаворонков на изучаемой территории составляет около 500-600 тыс. особей.

Казалось бы, что процесс восстановительных сукцессий, происходящий в степях после снижения пастбищной нагрузки в 1990-е годы, должен вызвать рост численность вида, предпочитающего достаточно густые фитоценозы. Однако орнитологами установлено небольшое снижение плотности населения степных жаворонков на большей части Южной Росси (Белик и др., 2003).
На исследованной нами территории Ставропольского края численность степного жаворонка за последние 20-30 лет возросла, но не более чем в 1,5 раза. Эти выводы основаны на сопоставлении данных А.Н. Хохлова (1990) и наших учетов, проведенных в тех же местах. Они разнятся не сильно. Одновременно установлено, что степной жаворонок уплотнил свой ареал и, следовательно, увеличил численность за счёт освоения барханных песков на северо-востоке края, в которых после снижения пасторальной нагрузки восстановились достаточно богатые тырсово-полынные фитоценозы. Возможно, этим же фактом обусловлено отмеченное орнитологами снижение численности степных жаворонков на сопредельных территориях, что могло быть вызвано перераспределением части популяции с запада на восток – в направлении аридных зон ✱.
Степной жаворонок – эвритопный вид. Вероятно, это обстоятельство позволяет ему быстро перераспределяться по ареалу в зависимости от сложившихся условий и обеспечивать стабильность успеха гнездования. Таким образом, современная динамика ареала и численности степного жаворонка на севере Центрального Предкавказья обусловлена, прежде всего, изменением климатических (увеличение количества осадков) и биоценотических факторов. Возможно, что произошедшие в регионе изменения оказали своё положительное значение и на популяции, пребывающие в Предкавказье осенью и зимой. Увеличение численности жаворонков в конце 1990-х годов наблюдалось на Украине, в Челябинской обл., Татарстане (Аськеев, Аськеев, 2001; Гавриленко, 2001; Коровин, 2001).
В 1990-х – начале 2000-х годов был отмечен рост численности степных жаворонков на зарастающих залежных землях. Плотность их населения значительно колеблется на разных этапах восстановительной сукцессии степных залежей (табл.2). На первом этапе, продолжающемся до 3 лет, невозделываемая пашня зарастает однолетними и многолетними сорняками (сурепка, осот, щирица, лебеда и др.). На такой свежей залежи появляется много степных жаворонков. Их гнездовая плотность, по нашим наблюдениям на стационаре (26 га), составила 123 пары/км2.
Сорная растительность на втором этапе начинает уступать место однолетним злаком. На залежах в этот период разрастается преимущественно костёр кровельный, составляющий до 80-90 % травостоя. Такой тип растительности оказывается менее привлекательным для жаворонков — в нем учтена 31 пара/км2. Третий этап сукцессии характеризуется появлением полыни и корневищных злаков (Бананова, Горбачёв, 1977). Учёты, проведённые на параллельных маршрутах в целинной степи и на старой залежи, свидетельствует об идентичности их орнитокомплексов (табл.2).
В настоящее время бурьянистые залежи в Приманычье либо превратились в степи, или вновь распаханы. Они практически утратили своё прежнее значение в формировании местной авифауны.

✱ Интересные наблюдения В.Н. Федосова, начатые в 2000 г., пришлись на период восстановления популяций жаворонков. Таким образом, он не захватил пик их депрессии, отмеченный в конце 1980-х – начале 1990-х годов (Белик, 2000), и поэтому некоторые выводы автора об изменениях численности и их причинах не могут считаться вполне корректными. Изучение динамики ареалов и популяций жаворонков, ведущих в степях отчасти номадный образ жизни, требует, вероятно, анализа синхронных сравнимых материалов со значительно более широких территорий (Прим. ред.).

Лимитирующие факторы. Степные жаворонки охотней заселяют участки с высоким и густым разнотравьем. Нами установлена зависимость обилия гнездящихся в степи птиц от количества осадков в весенне-летний период, что, вероятно, проявляется через степень развития травостоя в отдельные сезоны. Так, в годы с более влажными веснами и первой половиной лета на степном участке стационара гнездилось в 2001 г. – 94; в 2004 г. – 80; в 2005 г. – 107 пар жаворонков на 1 км2 (табл.3).
В 2002 и 2003 г. с марта по июнь выпало меньше среднегодовой нормы осадков. Травостой оказался угнетённым, и поэтому на том же участке поселилось меньше степных жаворонков: в 2002 г. – 46 и в 2003 г. – 42 пары на 1 км2, что примерно вдвое ниже, чем во влажные годы.

На участках с сильным засолением почв, как видно из табл.3, аналогичной зависимости нет. Характер фитоценозов в таких местах определяется, прежде всего, почвенными условиями, а они, как известно, изменяются крайне медленно.
На популяцию степных жаворонков в Приманычье в последние 20 лет усилилось воздействие хищничества со стороны наземных животных. В частности, в урочище «Дунда» в полынно-типчаковоковыльной степи сильно возрасла численности рептилий, прежде всего степной гадюки (Vipera ursinia) – до 39 экз/га (в среднем 8,1 экз/га) (Доронин, 2005). Нами отмечены более частые, чем прежде, встречи в приманычских степях ушастого ежа (Hemiechinus auritus). Оба вида активно поедают кладки и птенцов наземногнездящихся птиц (Волчанецкий,1954; М. Кошкин, личн. сообщ.).
Из пернатых хищников на жаворонков в весенне-летний сезон охотятся чеглоки (Falсo subbuteo), осенью и зимой – дербники (Falco columbarius). Ввиду небольшой численности этих соколов, существенного ущерба степным жаворонкам они не наносят. Ястреба же над открытой местностью, как правило, не летают. Потерю кладок и птенцов вызывают ливневые дожди и град.
В каких-либо специальных охранных мероприятиях степной жаворонок не нуждается.

Литература

• Аськеев И.В., Аськеев О.В., 2001 Население птиц в полевых местообитаниях Республики Татарстан: настоящее и будущее // Достижения и проблемы орнитологии Сев. Евразии на рубеже веков: Труды Междунар. конф. — Казань. — С.270-285.
• Атлас земель Ставропольского края, 2000. — Ставрополь. — 118 с.
• Бананова В.Д. Горбачев Б.Н., 1997. Изменение растительности под влиянием хозяйственного воздействия // Растительн. мир Калмыкии. — Элиста. — С.59-71.
• Белик В.П., 2000. Птицы степного Придонья. — Ростов-на-Дону. — 376 с.
• Белик В.П., Поливанов В.М., Тильба П.А. и др., 2003. Современные популяционные тренды гнездящихся птиц Южной России // Стрепет: фауна, экология и охрана птиц Южной Палеарктики, вып.1. — С.10-30.
• Бостанжогло В.Н., 1911. Орнитологическая фауна Арало-Каспийских степей. М. — 410 с.
• Волчанецкий И.Б.,1954. Семейство жаворонковых // Птицы Сов. Союза, т.5.- М. — С.512-594.
• Гавриленко В.С., 2001. Влияние экономического кризиса на численность и распределение птиц в южном степном регионе Украины // Акт. пробл. изучения и охраны птиц Вост. Европы и Сев. Азии: Мат-лы Междунар. конф.-Казань. — С.157-159.
• Доронин И.В., 2005. К структуре герпетокомплексов Центрального Предкавказья // Фауна Ставрополья, вып.13. — Ставрополь. — С.20-25.
• Ильюх М.П., Хохлов А.Н., 1999. Кладки и размеры яиц птиц Центрального Предкавказья. — Ставрополь. — С.162.
• Коровин, 2001. Птицы в агроландшафтах Урала. — Екатеренбург. — 504 с.
• Кукиш А.И., Музаев В.М., 1993. Птицы — кампофилы и склерофилы Чёрных земель и Даванского понижения // Фауна и экология животных Чёрных земель: Сборник науч. трудов. — Элиста. — С.82-89.
• Маловичко Л.В., Федосов В.Н., 2006. Особенности зимней авифауны Восточного Приманычья // Стрепет: Фауна, экология и охрана птиц Южной Палеарктики, т.4, вып.2. — С.5-27.
• Маловичко Л.В., Федосов В.Н., Мосейкин Е.В., Рожков П.С., 2002. Авифауна степного урочища «Дунда» // Кавказск. орнитол. вестник, вып.14.- Ставрополь. — С.63-76.
• Мензбир М.А., 1895. Птицы России, т.2. — М. — 1195 с.
• Рябов В.Ф., 1982. Авифауна степей Северного Казахстана. — М. — 176 с.
• Степанян Л.С., 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. — М. — 726 с.
• Хохлов А.Н., 1990. Особенности размещения, численности и экологии жаворонков в антропогенных ландшафтах Центрального Предкавказья // Малоизуч. птицы Сев. Кавказа. — Ставрополь. — С.196-222.
• Хохлов А.Н., Забелин В.И., Ильюх М.П., Маловичко Л.В., Климашкин О.В., 1997. Весенний аспект фауны и экологии птиц Ставрополья. // Кавказск. орнитол. вестник, вып.9. — Ставрополь. — С.137-151.
• Хохлов А.Н., Куликов В.Т., 1991. Летняя орнитофауна Северного Ставрополья // Фауна, население и экология птиц Сев. Кавказа: Мат-лы науч.-практ. конф. — Ставрополь. — С.107-122.