Социальное поведение короткохвостки

Короткохвостка (Urosphena squameiceps) — крохотная воробьиная птица, обитающая в лесах Дальнего Востока России, на Северо-Востоке Китая, в Японии и на Корейском п-ове. Короткохвостка легко подпускает че­ловека на близкое расстояние, но образ её жизни изучен слабо, главным образом по­тому, что птица значительную часть време­ни проводит на земле и тщательно укрывает свои гнёзда. Данные о её поведении разбро­саны по немногим работам, посвящённым биологии гнездования вида (Спангенберг, 1965; Neufeldt, 1967; Панов, 1973; Kawaji et al., 1995, 1996; и др.). Несколько сообщений посвящены встречам у гнёзд короткохвостки посторонних птиц, приносивших корм птен­цам наравне с родителями (Ohara, Yamagishi, 1984, 1985; Пукинский, 2003; Квартальное, 2007; и др.).
В ходе исследований экологии и поведе­ния славковых птиц на юге Приморья нам удалось познакомиться с биологией этого вида (Квартальное, 2006а, 2007). В настоя­щей статье собран материал о социальном поведении короткохвостки, не вошедший в предыдущие публикации.

Материал и методы

Исследования проведены 30.05-18.06.2004 г. и 20.05-13.06.2005 г. в Парти­занском р-не Приморского края, в долине р. Литовки близ с. Михайловки (42°57′ с.ш., 132°53′ в.д.), на станции кольцевания ДВГУ и Биолого-почвенного института ДВО РАН.
Место проведения работ представляет собой долину, занятую полями пшеницы, сои и дру­гих культур; по берегам р. Литовки и её притоков растут пойменные леса из Alnus hirsuta, Ulmus japonica, Juglans mandshurica, Phellodendron amurense, Fraxinus mandshurica, Salix nipponica и других деревьев с подлеском из Lonifera maakii, Philadelphus tenuifolis, Padus asiatica, Acer ginnala и др. Сопки покрыты лесами, в которых ближе к реке доминирует Tilia amurensis, а выше по склону — Querqus mongolica; наиболее распространённым кустарником на склонах является Lespedeza bicolor.
Оба сезона мы работали на одном участке долины. Изучение короткохвосток совмещали с изучением других славковых птиц, поэтому наблюдениям за каждой парой уделяли не бо­лее нескольких часов в день. Территории ко­роткохвосток, на которых были известны жи­лые гнёзда, старались посещать ежедневно или через день. Места расположения гнёзд, встречи выводков, другие точки картировали с помощью GPS-навигатора. Схема располо­жения гнёзд и участков составлена с исполь­зованием данных программы GoogleMap.
Специальный отлов короткохвосток, на­ходившихся под наблюдением, мы не про­водили. Работниками станции кольцевания ДВГУ в районе наших исследований с апре­ля 2003 по июль 2005 гг. были отловлены и окольцованы стандартными алюминиевыми кольцами 152 птицы данного вида, в том чис­ле 4 в мае и июне 2004 г. и 11 в мае и июне 2005 г. (12 из них были отловлены повторно; данные предоставлены О.П. Вальчук). Толь­ко 3 самца, отловленные в период наших ра­бот, были помечены цветными пластиковыми кольцами и цветным гримом. Среди особей, за которыми мы наблюдали, оказались 2 сам­ца, имевших индивидуальные метки, и одна самка, имевшая алюминиевое кольцо.

По­скольку самку мы постоянно встречали на одной и той же территории, мы полагаем, что каждый раз это была одна и та же птица. О статусе немеченых птиц мы судили на осно­вании длительных наблюдений за их переме­щениями по гнездовым участкам и в их бли­жайших окрестностях. Половой диморфизм у короткохвосток не выражен (Kawaji, 1995); пол мы определяли на основании наблюде­ний за поведением птиц.
В настоящей работе номер гнездившей­ся птицы соответствует номеру её гнезда или выводка, обнаруженного первым. Ниже приведён перечень особей, находившихся под наблюдением, с указанием даты (точно установленной или рассчитанной) откладки первого яйца в их гнёздах (ПЯ). Данные о гнездовании этих птиц опубликованы ранее (Квартальное, 2006а).
Примерные границы участков самцов, места расположения гнёзд и встреч выводков показаны на схеме (Рис.).
В 2004 г. найдены гнёзда птиц №№ 1-04 (ПЯ: 17.05) и 2-04 (ПЯ: 16.05), оба с птенца­ми. Пара № 2-04 гнездилась повторно: на том же участке встречен выводок № 3-04 (ПЯ: 15.06). Самка 2-04 была окольцована (веро­ятно, в предыдущем сезоне: см. ниже). Птен­цы в гнёздах №№ 1-04 и 2-04 окольцованы нами. В 2005 г. подробные наблюдения проведе­ны на участке самца № 1-05, обитавшего там, где в предыдущем сезоне жил самец № 2-04.
Самец № 1 -05 отловлен и индивидуально по­мечен. Первая его самка, начавшая строить гнездо № 1-05 (откладка яиц должна была начаться примерно 17.05), исчезла, — пред­положительно, погибла в паутинной сети.
Так как гнездо № 1-05, несмотря на бога­тый выбор укрытий, располагалось в той же нише, что и № 2-04, мы считаем, что это была самка № 2-04: в те дни (15.05.2005 г.) в пау­тинной сети погибла самка, окольцованная 25.05.2003 г. (данные О.П. Вальчук). Вторая самка, привлечённая после гибели первой, построила гнездо № 2-05 (ПЯ: 29.05). Третья самка этого самца, построившая гнездо № 3-05 (ПЯ: 03.06), погибла в период откладки яиц (съедена хищником). При гнезде № 2-05 после вылупления птенцов наблюдали неме­ченого самца-«помощника».
Гнездо пары № 4-05 (ПЯ: 17.05) найдено с птенцами, при гнезде держалась пара не­меченых птиц. Самец № 5-05, вероятно, был полигамным: он посещал как гнездо № 5-05 с птенцами (ПЯ: 22.05; птенцы окольцованы), так и выводок № 6-05 (ПЯ: 17.05). Удалось проследить перемещения этого самца между выводком № 6-05, гнездом № 5-05 (при ко­торых другие самцы не были встречены) и гнездом соседнего самца № 4-05. На участке другого самца встречен выводок № 7-05 (ПЯ: 17.05). Самец № 7-05 был отловлен и индиви­дуально помечен.
Птенцы благополучно вылетели из всех гнёзд, кроме №№ 1-05 и 3-05.
Длительные наблюдения (более одного дня, продолжительностью до 3 часов в день) проведены за гнёздами и выводками: № 1-04 — в период выкармливания птенцов (запро­токолированы 4 часа наблюдений) и слётков, № 2-04 — в период выкармливания слётков первого и второго выводков, № 2-05 — в период строительства гнезда, насиживания кладки, выкармливания птенцов (запрото­колированы 2 часа наблюдений) и слётков.
Около 4 часов наблюдали за гнездом № 4-05 в день перед вылетом слётков, позже наблю­дали за птицами в период вождения вывод­ка. Гнездо № 5-05 посещали два дня подряд, но наблюдали за ним не дольше чем по часу каждый день; за выводком № 3-04 наблюда­ли около часа в день обнаружения и непро­должительное время — в другие дни. Непро­должительные (в пределах часа) наблюдения проведены за выводками №№ 6-05 и 7-05. От повременного протоколирования наблюдений мы отказались из-за сложности совмещения наблюдений за социальным поведением птиц и одновременного ведения записей. Часть на­блюдений за гнёздами, выводками и за соци­альными взаимоотношениями птиц записана на видеокамеру (90 мин. записей).

Результаты

Поведение самцов до начала гнездования, организация поселений

Самцы короткохвостки появляются на юге Приморья в конце I — начале II декады апреля и занимают участки в первые дни при­лёта (Neufeldt, 1967; Панов, 1973). Поначалу они поют как в дневные, так и в ночные часы, как правило, в кронах деревьев, листва на ко­торых только-только начинает распускаться (Панов, 1973).
Ко времени начала наших наблюдений большинство территориальных самцов при­влекли самок, но ещё продолжали пение. Они пели только в светлое время суток, при­саживаясь невысоко над землёй (в 0.5-1.5 м), но по-прежнему облетали участки, что дало возможность оценить границы последних.
Участки большинства птиц оказались вытя­нуты вдоль рек и канав в долине или балок на склоне холма. В длину участки перечислен­ных выше 6 самцов имели не менее 150-200 м. Подробного их картирования мы не про­водили. Границы участков соседей не сопри­касались, участки были разделены рекой или грядой между ложбинами, т.е. пространством в 30 и более метров.
Самцы, занимавшие соседние участки, постоянно перекликались. Один самец, ко­торого видели сопровождающим самку, оче­видно для того, чтобы слышать пение сосе­да, доносившееся из-за гряды, поднимался в крону высокого дерева, хотя в целом для птиц, образовавших пару, такое поведение нехарактерно.
С началом насиживания короткохвостки прекратили пение. Позже в районе наблюде­ний появились другие самцы. Один из них за­пел 25.06.2005 г., в то время, когда в гнёздах по соседству появились птенцы, и продолжал рекламировать участок в последующие дни (Рис.). Нельзя исключить, что этот самец сме­нил участок, однако все соседние птицы про­должали петь или кормить птенцов на преж­них местах.

Взаимоотношение партнёров по размножению в начале гнездования

В период, предшествующий началу раз­множения, партнёры кормятся на участке самца, преимущественно в окрестностях того места, где впоследствии самка построит гнездо (по наблюдениям за самцом № 1-05 и самками №№ 2-05, 3-05). Птицы кормятся то рядом, то на удалении до 20 м один от дру­гого. Перемещаясь вместе с самкой, самец топорщит перья на голове (самка делает это крайне редко). То и дело он запевает, пере­кликаясь с самкой. Самка № 2-05, услышав голос партнёра, подзывала его короткой позывкой («чрр…») или звонким верещанием («ци-ты… ци-ты-ру-ру-ру-ру…»). Самец подлетал на голос и следовал за самкой. При приближении человека птицы начинали вол­новаться. Надолго теряя самку из виду, самец обле­тает участок, возбуждённо поёт, чередуя пе­ние с позывками «цпрр! цпрр!». Самка обна­руживает себя, произнося звонкое «бзынь».
Более сложную перекличку партнёров на­блюдали между самцом № 1-05 и самкой № 2-05 (27.05.2005 г., уже во время строитель­ства гнезда). Самец, потеряв из вида подру­гу, запел; та ответила ему громкой позывкой «тиди». Самец ответил самке «тпирри» и подлетел к ней. Птицы сидели одна близ другой на ветке чубушника; самка крикнула «тиди/», потом сидела молча, слегка тре­петала концами крыльев; самец поднимал оперение на голове. Позже пара перелетала по бурелому: самец следовал за самкой, явно ориентируясь на её позывки.
Самец № 1-05 27.05.2005 г. сопровождал самку во время сбора материала, но отставал от неё, когда та летела к гнезду. От гнезда самка возвращалась к партнёру.
Спаривание у короткохвосток происходит, по-видимому, на земле. Поведение партнёров во время спаривания наблюдали один раз: 29.05.2005 г. пара кормилась в траве, на зем­ле, перемещаясь скрытно, в основном шагом.
Самка молчала, самец тихо верещал («пцрр… пцрр…»). Он то кормился близ самки на зем­ле, то вылезал на веточки над травой (на вы­соту не более 0.5 м) и высматривал самку молча, или издавая тихое верещание. Когда пара оказалась под буреломом в месте, ли­шённом густой травы, самец начал издавать тихую песенку: «ци-ци-ци-ци…». Самка отве­тила тихим верещанием. Пригнувшись к зем­ле, она трепетала крыльями, слегка отведён­ными в стороны. Самец прыгал вокруг самки, подняв оперение на голове. Несколько раз он вскакивал ей на спину, но садку так и не сде­лал: постояв на спине самки, спрыгивал вниз.
Заметив человека, самка быстро ушла по зем­ле, самец последовал за ней. В день, когда самка № 3-05 отложила пер­вое яйцо (4.06.2005 г.), её партнёр, самец № 1-05, взволнованно запевал на своём участке {«ци-ци-ци-ци! црр… ци-ци-ци-ци! црр…»). Он перемещался за самкой № 3-05, когда та кормилась на земле в окрестностях гнез­да самки № 2-05. Оба партнёра трепетали слегка отведёнными крыльями и исполняли тихую песенку «ци-ци-ци-ци-ци!». Самец не­однократно пытался сблизиться с самкой, но та улетала или отгоняла самца. Отгоняя, она оборачивалась в сторону партнёра и исполня­ла короткую песенку. В тот день наблюдали кратковременные погони самца за самкой. Пение самца и ответное верещание самки слышали также накануне. Насиживает кладку только самка. Самец регулярно сопровождает её, когда та сходит кормиться.
После начала насиживания самцы корот­кохвостой прекращают рекламное пение. В этот период обнаружить птиц на участках очень трудно, если не известно расположение гнезда. Однако пение самцов, которое они продолжают издавать в первое время после образования пары и в период откладки яиц, позволяет им привлекать вторых самок.
Нами отмечены два случая полигамии (Квартальное, 2006а): по две самки одновре­менно гнездились на участках самцов №№ 1-05 и 5-05. Агрессия между самками не от­мечена, хотя вторая самка (№ 3-05) на участ­ке самца № 1-05 неоднократно появлялась в ближайших окрестностях гнезда первой сам­ки (№ 2-05).
Поведение в период кормления птенцовРодительское поведение и характер вза­имодействия партнёров короткохвостки в период выкармливания птенцов заметно от­личаются у разных пар. В это время, при пер­вой в сезоне попытке гнездования, многие самцы начинают ухаживать за самками, до­биваясь спаривания. Нами отмечена только одна успешная попытка второго цикла гнез­дования, однако полициклия у короткохвост­ки, по-видимому, не представляет редкости (Спангенберг, 1964; Kawaji et al., 1996; Квар­тальное, 2006а). Очевидно, в основе инди­видуальных различий поведения самцов и самок лежат различия в их отношении к воз­можности продолжения размножения в сере­дине гнездового сезона.
Птицы, у гнёзд которых нами проведены достаточно длительные наблюдения, вели себя следующим образом.
Вариант 1. Самец ухаживает за своей сам­кой, птенцов в гнезде кормят оба партнёра.
Самец № 1-04 в день появления птенцов (5.06.2004 г.) отслеживал перемещения сам­ки, сопровождал её во время сбора корма, пел и трепетал крыльями. Самка в ответ также трепетала крыльями и издавала тихие тре­ли, продолжая собирать корм. Возвращаясь к гнезду, она садилась обогревать кладку и птенцов. В следующие два дня самец следо­вал за самкой от гнезда и к гнезду молча, или издавая тихий писк. В поисках самки он загля­дывал в гнездо, но птенцов не кормил. Ожи­дая самку неподалёку от гнезда, самец сидел в кроне куста, громко пел, чистил оперение.
По-видимому первую порцию корма он при­нёс в гнездо днём 8.06 (небольшая гусеница, принос отмечен спустя час после начала на­блюдений). В тот день самец, возвращаясь за самкой к гнезду, несколько раз садился рядом с ней и наблюдал за кормлением птенцов.
Следующую порцию корма самец принёс ещё час спустя: он удалился от гнезда, когда самка обогревала птенцов, вернулся с несколькими гусеницами и заглянул в гнездо. Когда самка вылетела, самец покормил птенцов, зайдя в гнездо примерно на 10 сек.
В последующие дни самец также регуляр­но пел близ гнезда и кормил птенцов, но делал это реже, чем самка (Квартальное, 2006а); он часто подлетал к гнезду и без корма, следуя за самкой, и сидел перед входом в нишу с гнез­дом, а затем перемещался за ней от гнезда; 11.07 самец погнался за самкой, когда та уле­тала от гнезда за новой порцией корма. Если самец терял самку из виду вдали от гнезда, то, вернувшись, сначала заглядывал в гнездо, а затем запевал в кроне куста поблизости.
В день, предшествовавший вылету птен­цов, 12.06.2004 г., самец № 1-04 у гнезда уже не пел. После того, как выводок покинул гнездо, самец регулярно облетал с пением свой участок.
Вариант 2. Самец кормит птенцов, самка в кормлении участия не принимает. Самец № 1-05 кормил птенцов в гнезде № 2-05 со дня их вылупления. Около гнезда он не пел. Самка всё время, пока проводили наблюдения, не покидала гнездо. Она обо­гревала птенцов или стояла в нише у задней стенки гнезда (в том числе тогда, когда самец приносил корм). Покидая гнездо при осмотре его человеком, она кормилась в ближайших окрестностях, а затем возвращалась в гнез­до без корма. Самец старался приближаться к гнезду как можно более скрытно. Утром 25.06 2005 г., в день вылета птенцов, самки на гнезде не было.
У нас создалось впечатление, что самка № 2-05 скрывалась в гнезде от возможных попыток самца (её партнёра) сблизиться с ней с целью копуляции. Действительно, ког­да птенцы вылетели, она демонстрировала агрессивное отношение к партнёру (описано ниже).
За другими гнёздами нам удалось наблю­дать не долее нескольких часов одного дня.
Несмотря на отрывочность наблюдений, мы приводим эти данные, так как они, в сравне­нии с приведёнными выше, показывают, на­сколько разнообразным может быть поведе­ние короткохвосток у гнёзд с птенцами.
Вариант 3. Самец ухаживает за своей сам­кой и в это время не собирает корм, птенцов в часы наблюдений кормит только самка.
Самец № 4-05 в то время, когда самка кор­мила птенцов в гнезде (12.06.2005 г., в день перед вылетом), неоднократно предпринимал попытки сблизиться с ней, время от времени запевая. В это время он часто гонялся за сам­кой, корм в гнездо не приносил. Самец также прогонял от гнезда самца № 5-07, также пред­принимавшего попытки сблизиться с самкой (см. выше). Когда самка садилась обогревать птенцов, самец молча сидел неподалёку от гнезда.
В день обнаружения гнезда № 2-04, 11.06.2004 г., птенцов кормила только самка.
Самец пел поблизости и был, как показалось, взволнован; приносил ли он корм в гнездо, неизвестно. Птенцы, потревоженные нами, покинули гнездо в тот же день. Эта пара за­тем гнездилась повторно (выводок № 3-04).
Вариант 4. Самец ухаживает как за своей, так и за чужими самками, корм в это время не собирает.
Самец № 5-05 сопровождал свою вторую самку (№ 5-05), когда та носила корм в гнездо (13.06.2005 г.); случаев приноса этим самцом корма птенцам не отмечено. Когда самец № 5-05 запевал рядом с гнездом, самка отвечала ему. На следующий день, услышав тревожные крики самки у гнезда, где мы кольцевали птен­цов, самец прилетал и беспокоился рядом. По­ведение этого самца при гнезде № 6-06, т.е. гнезда его первой самки, не прослежено; зна­чительное время он проводил на чужом участ­ке, добиваясь спаривания с самкой № 4-05. Поведение в период вождения выводка Многие выводки не делятся, и их наравне выкармливают как самец, так и самка (вывод­ки №№ 1-04, 2-04 и 4-05).
Когда оба партнёра принимают участие в кормлении, они регулярно перекликаются позывками или пением «цры-цры-цры-цры-цры-цры-цры!». В отличие от рекламного пения самца, от начала к концу такого пения его частота не меняется, лишь незначительно увеличивается громкость. Пение самки зву­чит более тихо, чем пение самца. В случае опасности самка подзывает партнёра пением.
Когда обе птицы оказываются при вывод­ке, они отводят слётков в безопасное место: увлекая их за собой, родители верещат и тре­пещут крыльями. Собирая разлетевшихся молодых, самец и самка могут петь. Подлетая к слёткам, самка иногда издаёт тихое вереща­ние «цк-цк-цк-црр…».
Как и к гнезду, к затаившимся слёткам птицы обычно приближаются скрытно: при­жимаются к земле, вытягивая вперёд голову, перемещаются мелкими шажками; так же скрытно они уходят от слётков. Реже подле­тают к ним: как правило, низко над землёй.
В первый день встречи слётков из выводка № 3-04 (второго выводка пары № 2-04) самец и самка кормили молодых, сидевших относи­тельно недалеко друг от друга. Когда самка беспокоилась, самец издавал тихое пение, но не подлетал к ним. В последующие дни сам­ка кормила двух слётков, самца с оставшейся частью выводка (3 или 4 птенца) не видели: вероятно, он откочевал с гнездового участка.
Реже слётков кормит один из партнёров. Так, слётков из гнезда № 2-05 кормил почти исключительно самец № 1-05. В день вылета, 25.06.2005 г., самка скрытно приближалась к слёткам, но улетала при приближении сам­ца № 1-05. Она дважды приносила птенцам корм в день их вылета и на следующий день, чаще же приближалась к выводку без корма; 25.06 и 26.06.2005 г. самка нападала на самца, когда тот прилетал кормить слётков.
Самец № 7-05 кормил слётков с первых дней после их вылета (наблюдение в день обнаружения выводка, 20.06.2005 г.). Самку при этом выводке не видели; принимала ли она участие в кормлении, неизвестно.
Слёткам из выводка № 6-05 в день наших наблюдений, 14.06.2005 г., корм приносила только самка — первая самка самца № 5-07, проводившего много времени у гнезда № 4-05, т.е. на чужом участке. Самец навещал выводок и запевал поблизости, самка № 6-05 отвечала ему громким верещанием или пени­ем. Самец пытался сблизиться с самкой. Не­известно, принимал ли этот самец участие в выкармливании выводка № 5-05.
В первые дни после вылета слётков самцы короткохвостки могут на короткий период, не более недели, возобновлять рекламирование участков (наблюдения за самцами №№ 1-04, 2-04 и 5-05). Наблюдали, как самец № 2-04, оставив самку, кормившую слётков, облетал с пением свою территорию. В других случаях самец, облетая участок, по-видимому, искал самку, потерянную им из виду. Необходимо учитывать, что по крайней мере на одном из этих участков (№ 2-04) пара гнездилась по­вторно.

Поведение птиц на чужих участках

Известно, что короткохвостки регулярно залетают на участки соседей (Kawaji et al., 1995, 1996). Поскольку причины, побуждаю­щие птиц нарушать границы чужих террито­рий, до конца не выяснены, мы перечисля­ем все случаи встреч посторонних особей у гнёзд или на участках, где проводились на­блюдения.
Случай 1. Самец и самка из пары № 1-04, издавая писк, прогнали 11.06.2004 г. от гнез­да с птенцами третью птицу; больше у этого гнезда посторонних птиц не наблюдали.
Случай 2. У гнезда № 2-04 с птенцами, го­товыми к вылету, вместе с парой 11.06.2004 г. перемещалась третья птица. Самка беспоко­илась в присутствии человека, не обращала на неё внимания. Самец (судя по поведению, хозяин участка) запевал, взволнованно цикал, перелетал за посторонней птицей, уда­ляясь от гнезда на расстояние до 15 м. Кор­мила птенцов в этот день только самка. На постороннюю птицу никто из партнёров не нападал. В последующие дни, после вылета птенцов из гнезда, посторонних птиц на этом участке не обнаружили (несмотря на специ­альные поиски).
Случай 3. Утром 24.05.2005 г. самец № 1-05 облетал свой участок с возбуждённым пением. Пение короткохвостки было слышно и с участка самца № 7-05. Вскоре со сторо­ны участка самца № 7-05, расположенного на другом берегу реки, вылетели две птицы.
Одна из них (вероятно, самец № 7-05) прекра­тила погоню и вернулась, другая перелетела реку и залетела в бурелом на участке самца № 1-05, где долго сидела, занимаясь чисткой оперения, а затем переместилась к месту, где позже было найдено гнездо № 2-05 и где регулярно кормились самец № 1-05 и самка № 2-05. Когда эта птица появилась на участ­ке самца № 1-05, тот прекратил пение. Пре­кратилось пение и на соседнем участке. Мы считаем, что короткохвостка, залетавшая на участок самца № 7-05, была самкой № 2-05.
На следующий день, 25.05.2005 г., мече­ный самец № 7-05 перелетел на участок сам­ца № 1-05 и перемещался по нему с пением.
Позже в тот же день на своём участке пел и самец № 1-05. Сутки спустя голос самца № 7-05 слышали со стороны его собственной территории; 28.05.2005 г. самец № 7-05 снова перелетал с громким пением (подняв опере­ние на голове) по участку самца № 1-05 и, судя по поведению, искал там самку.
Позже, 29.05, самец № 7-05 с пением сно­ва перелетал по чужому участку в районе, где были построены гнёзда №№ 1-05 и 2-05. Там же, на земле, кормилась и пара хозяев: самец тихо верещал («пцрр… пцрр…»), осматривал­ся, вылезая на бурелом. Тогда же наблюда­ли и неудачную попытку спаривания у этой пары, описанную выше. Затем три птицы пе­релетали рядом. Самец № 7-05 иногда хлопал крыльями, отводя и складывая их; два самца перемещались один за другим неподалёку от самки. При приближении человека самка № 2- 05 перелетела ближе к своему партнёру, самец № 7-05 улетел прочь. Самец № 1-05 начал тревожно верещать, но вскоре замол­чал, оставаясь рядом с самкой. Самец № 7-05 вскоре вернулся и перелетал близко от пары; самец № 1-05 полетел за ним; через 15 м оба самца опустились в бурелом, перемещались там, а затем самец № 1-05 вернулся к самке.
Чуть позже самец № 1-05 перелетал следом за самцом № 7-05, иногда хлопая крыльями, но не нападал на него. Самец № 7-05 подле­тал ближе к самке и следовал за ней. Когда к самке подлетел самец № 1-05, та улетела, преследуемая обоими самцами. Когда самка скрылась, самец № 1 -05 стал гоняться за сам­цом № 7-05, сначала молча, а потом с писком (<<и-и-и-и-и...»), оба самца на время покинули самку. Самец № 1-05 сначала вернулся один, однако вскоре появился и самец № 7-05. Са­мец № 1-05 тут же напал на него и прогнал; потом, когда самец № 7-05 вновь вернулся, прогнал его ещё раз. Вечером того же дня самец № 7-05, перелетев реку, пел на пери­ферии участка самца № 1-05, затем полетел в сторону гнезда № 2-05. Самец № 7-05 пел на периферии участка самца № 1-05 также 2^1.06, а 5.06 видели, как какая-то короткохвостка (возможно, самец № 7-05) перелетела реку и удалилась в сторону гнезда № 2-05. В эти дни самец № 1-05 уха­живал за самкой № 3-05, однако посторонних птиц при этой паре не видели. Случай 4. В паутинной сети на участке самца № 7-05, чья самка в то время насижи­вала кладку, 12.06.2005 г. погиб немеченый самец короткохвостки. Случай 5. У гнезда № 4-05 12.06.2005 г. кроме хозяев присутствовал самец № 5-05. Два самца пытались сблизиться с самкой; то и дело три птицы начинали с верещанием гоняться друг за другом. Самец № 4-05 не­однократно прогонял самца № 5-05; тот по­сле продолжительной погони улетал на свой участок, за реку, запевал там, но вскоре воз­вращался обратно. После настойчивых пре­следований самцу № 5-05 удалось настигнуть самку № 4-05, когда та подходила с кормом к гнезду, схватить клювом и, удерживая, спа­риться с нею. Оба самца запевали в окрест­ностях гнезда № 4-05. На следующий день, уже после вылета слётков, самец № 5-05 снова перелетал поблизости от пары № 4-05. Последний раз постороннюю птицу — воз­можно, самца № 5-05, — видели близ пары № 4-05 с выводком 16.05.2005 г., когда те уже переместились за пределы территории самца № 4-05, примерно на 150 м от гнезда. Случай 6. После того, как в гнезде № 2-05 вывелись птенцы, поблизости от него начали отмечать постороннего самца, который позже принимал участие в их кормлении. Он пытал­ся ухаживать за самцом № 1-05, игнорируя самку. Подробно этот случай рассмотрен в другой работе (Квартальное, 2007).

Поведение при беспокойстве

Самка при приближении наблюдателя к гнезду сидит плотно. В последний момент (например, когда человек протягивает руку к гнезду) она резко спрыгивает с гнезда и быстро убегает, при этом бьёт крыльями по земле, тем самым отвлекая внимание потен­циального хищника. Если человек остаётся поблизости, самка и самец перемещаются по земле неподалёку, издавая тревожные позывки, бьют крыльями (опуская и поднимая их с большой амплитудой), пытаясь отводить от птенцов. Птицы стараются отвести человека и от недавно покинувших гнездо слётков. Так же короткохвостки тревожились в присут­ствии собаки.
При слабом беспокойстве короткохвостки издают отрывистое «цк! цк! цк!», несколько схожее с тревожными криками белки. Вол­нуясь, птицы быстро отводят и складывают крылья, или трепещут ими. Помимо циканья, птицы, беспокоящиеся при гнёздах или выводках, нередко издают верещание, самец может запевать.
Если в гнезде находятся птенцы, гото­вые к вылету, самка издаёт звонкий треск, услышав который птенцы выскакивают из гнезда, разбегаются и разлетаются в разные стороны, затаиваясь в траве. Такой же крик взрослые птицы издают и при приближении человека к месту, где находится выводок.
Сигналу, побуждающему слётков разлетать­ся, может предшествовать более тихий треск «тррр…». При сильном возбуждении (как правило, при социальных взаимодействиях) короткох­востки слегка задирают хвост. В спокойном состоянии они держат хвост горизонтально.

Поведение птенцов

Птенцы в гнезде сидят молча. Покинув гнездо, даже раньше срока, они сразу же на­чинают издавать громкие крики («пртцц! пртцц!»).
Потревоженные птенцы, покидая гнездо, разлетаются, прячутся на земле или на веточ­ках низко над землёй; затем постепенно со­бираются в одно место, явно ориентируясь на позывки других слётков, выпрашивающих корм, а также на призывные крики родите­лей. Покидая гнездо № 1-05 в положенный срок, птенцы вылезли на бурелом, под кото­рым располагалась постройка, и поначалу держались независимо друг от друга. Группы слётков обычно сидят на корягах или ветках, лежащих на земле, или на ветках кустов. В первые дни после вылета они, как правило, тесно прижимаются друг к другу. Слётки, сбившиеся в кучу, сидят молча. Когда взрос­лая птица, покормив некоторых из них, улета­ет, то птенцы, оставшиеся голодными, могут провожать её просящими позывками «ци-и… ци-и…».
Слётки, ставшие относительно самостоя­тельными, волнуются при приближении че­ловека: как и взрослые, они быстро отводят и складывают крылья, а также подёргивают хвостом. Волнуясь, они издают крики «ц-ц-ц! ц-ц-ц!»

Заключение

Объём данных, собранных нами по по­ведению короткохвостки, относительно не­велик, в первую очередь из-за малого числа охваченных наблюдениями пар. Позволяя с большой долей осторожности судить о зако­номерностях в социальном поведении корот­кохвостки, они, тем не менее, показывают, что социальное поведение у этого вида достаточно разнообразно и заметно варьирует индивиду­ально. Наши наблюдения за другими предста­вителями славковых птиц, в первую очередь — камышевок (Acrocephalus spp.) (Кварталь­ное, 2005, 20066 и неопубл. данные), а также данные других авторов (Hamao, 1998), позво­ляют утверждать, что отличия в социальном поведении птиц обусловлены комплексом различных причин — их возрастом, опытом, социальной обстановкой в поселении и др.
Наибольшее разнообразие вариантов пове­дения, которые для себя может «выбрать» та или иная особь, имеется у видов, для кото­рых известны регулярные случаи полигамии и/или внебрачных сексуальных контактов. В таких случаях у самца, например, есть выбор, уделять ему большую часть времени заботе о кладке и птенцах, попыткам привлечь вторую самку, или попыткам склонить к копуляции самок на участках соседних самцов. В зави­симости от перечисленных выше и от ряда других причин, каждая птица выбирает свой вариант поведения. С уменьшением степеней свободы (например, в случае промискуитета или строгой моногамии) разнообразие пове­дения особей уменьшается.
Данные о социальном поведении короткохвосток хорошо согласуются с данными о регулярных попытках внебрачных копуля­ций у этого вида, а также с возможностью образования полигинных союзов и выкарм­ливания двух успешных выводков за сезон.
Готовность или неготовность приступить ко второму циклу гнездования отчасти опреде­ляет и различия в поведении самок. Схожие результаты относительно индивидуальных различий в поведении описали для короткохвосток X. Охара и С. Ямагиси (Ohara, Yamagishi, 1984, 1985). Однако, по результатам наи­более объёмных по количеству наблюдений исследований, проведённых на о. Хоккайдо Н. Каваджи с соавт. (Kawaji et al., 1995, 1996), складывается другая картина. По утвержде­ниям Н. Каваджи и его коллег, в большинстве пар птенцов кормит преимущественно самец, участие самки в выкармливании гнездовых птенцов невелико, а выводок она и вовсе оставляет спустя несколько дней после того, как слётки покинули гнездо. Вероятность успешных внебрачных копуляций эти авторы оценивают скептически. Причины различий в полученных результатах не ясны, очевидно, они связаны с изменчивостью соответствую­щих показателей в разных популяциях.
Наши данные, как и материалы японских зоологов, позволяют считать ошибочными утверждения Е.С. Птушенко (1954) о том, что участок пары короткохвосток может быть ограничен одной кучей бурелома: по дан­ным Н. Каваджи с соавт. (Kawaji et al., 1996), участки короткохвосток занимали площадь 5286±1489 м2 (гг = 23). В то же время, край­не интересно сообщение Е.П. Спангенберга (1964) о плотном поселении короткохвосток, в котором гнёзда разных пар находились на расстоянии 20-30 м одно от другого. Посе­ление, в котором проводил наблюдения Е.П. Спангенберг, находилось в исключительно благоприятных для птиц условиях (скопле­ние большого количества валежника на огра­ниченной площади), что и могло быть причи­ной отличий его данных и результатов других исследований.

Благодарности

Литература

• Квартальное П.В. 2005. Гнездовая биология камышевки-барсучка в Восточном Приазовье. — Орнитология, 32: 71-77.
• Квартальное П.В. 2006а. Биология короткохвостки — Urosphena squameiceps (Aves, Sylviidae) в Южном Приморье. — Бюлл. МОИП. Отд. биол., 111 (6): 3-9.
• Квартальное П.В. 2006 6. Чернобровая камышевка: ин­дивидуальные стратегии размножения. — Орнито­логические исследования в Северной Евразии: Те­зисы XII Международной орнитол. конф. Северной Евразии. Ставрополь, с. 257-258.
• Квартальнов П.В. 2007. Помощники у гнёзд короткох­востки. — Орнитология, 34 (1): 107-110.
• Панов Е.Н. 1973. Птицы Южного Приморья. Новоси­бирск: 376 с.
• Птушенко Е.С. 1954. Семейство славковые Sylviidae. — Птицы Советского Союза, Г.П. Дементьев и Н.А. Гладков (ред.). T. 6. М., с. 142-398.
• Пукинский Ю.Б. 2003. Гнездовая жизнь птиц бассейна реки Бикин. — Тр. С.-Петербургского об-ва естествоиспытателей. Сер. 4. T. 86. СПб., 267 с.
• Спангенберг Е.П. 1965. Птицы бассейна р. Имана. — Сб. трудов Зоол. музея МГУ. T. 9: 198-202.
• Hamao S. 1998. Male reproductive tactics after the first mate’s fertile period in the polygynous Black-Browed Reed-Warbler. — Ostrich, 69: 322.
• Kawaji N. 1995. Validity of sex determination of the Short­tailed Bush Warbler Cettia squameiceps based on mor­phological measurements. — Bull. JBBA, 10: 18-22.
• Kawaji N., Kawaji K., Hirokawa J. 1996. Breeding biology of the Short-tailed Bush Warbler Cettia squameiceps in Western Hokkaido. — Japanese Journal of Ornithology, 45: 1-15.
• Kawaji N., Sitoh T., Ishibashi Y., Yoshide M.C. 1995. An example of polygyny in the Short-tailed Bush Warbler Cettia squameiceps. — Japanese Journal of Ornithol­ogy, 44: 93-97.
• Neufeldt I.A. 1967. Der Kurzschwanzsanger, Urosphena squameiceps (Swinhoe). — Der Falke, 14 (11): 376-382.
• Ohara H., Yamagishi S. 1984. The first record of helping at the nest in the Short-tailed Bush Warbler Cettia squame­iceps. — Tori, 33: Ъ9-А\.
• Ohara H., Yamagishi S. 1985. A helper at the nest of Short­tailed Bush Warbler Cettia squameiceps. — J. Yamashina Inst. Omith., 17: 67-73.