К вопросу о географической изменчивости северных популяций бамбуковой камышевки Horeites diphone (Kittlitz, 1830)

Географическая изменчивость бамбуковой камышевки Horeites diphone (Kittlitz, 1830) ввиду ограниченности и разрозненно­сти материалов остаётся недостаточно изу­ченной. В особенности это касается самых северных популяций этого вида, в частности, с Сахалина и островов Курильской гряды.
Наше сообщение посвящено таксономиче­ской оценке географической изменчивости бамбуковой камышевки на островах Дальне­го Востока России и северной части Японии, основанной на изучении всех доступных ма­териалов в отечественных орнитологических коллекциях, включая сборы последних лет, и представляет собой ревизию систематики се­верных популяций вида, основанную на наи­более репрезентативном материале.
Следует подчеркнуть, что мы рассматри­ваем резко дифференцированную морфо­логически группировку островных форм H. diphone sensu stricto в качестве самостоятель­ного политипического вида, отдельного от материковой короткокрылой камышевки H. canturians (Swinhoe, 1860) и представлен­ного двумя подвидами — H. с. canturians и H. с. borealis. В составе островной группировки, названной «бамбуковой камышевкой» (Коблик и др., 2006), в настоящее время долж­ны рассматриваться 5 или 6 географических рас (Vaurie, 1959; Check-list of Japanese Birds, 2000; Dickinson, 2003). В этом сообщении мы не обсуждаем вопросы таксономии и диагностические признаки южных популяций, обыч­но относимых к трём формам: H. d. diphone (Kittlitz, 1830), обитающей на о. Огасавара (Бонин) и о-вах Иво; H. d. riukiuensis (Kuroda, 1925) с о-вов Рюкю от о. Токара к югу до о. Ириомоте; а также, возможно, вымершей H. d. restrictus (Kuroda, 1923) с о. Минами-Дайто (Бородино) в архипелаге Дайто.

Систематическое положение северных популяций данного вида неоднократно об­суждалось различными исследователями (Yamashina, 1927; Bergman, 1935; Портенко, 1955, 1960; Степанян, 1974, 1980; и др.), од­нако единого мнения о числе и деталях рас­пространения географических рас достиг­нуто не было (Птушенко, 1954; Vaurie, 1959; Howard, Moore, 1984; Check-list of Japanese Birds, 2000; Dickinson, 2003).
Я. Ямасина (Yamashina, 1927), описавший форму sakhalinensis с о. Сахалин no 4 самцам в весеннем наряде (добыты 19-26.05.1926 г.), отмечал, что у сахалинских птиц, в отличие от японских (cantans), окраска верхней сто­роны серовато-оливковая со слабым рыжева­тым оттенком; кроме того, у них более длин­ные крылья, хвост и клюв. Согласно мнению этого автора, форма sakhalinensis распростра­нена на Сахалине и на Южных Курильскихо-вах. Такого же мнения придерживался С. Бергман (Bergman, 1935), собравший с мая по октябрь 1929 и 1930 гг. 15 экз. на островах Кунашир, Итуруп и Уруп.
Позднее Л.А. Портенко (1955, 1960), по­сетивший о. Кунашир в августе и сентябре 1948 г. и собравший серию из 12 птиц в осен­нем наряде, пришёл к выводу, что курильские птицы отличаются от сахалинских и японских «… отсутствием сильного оливкового оттен­ка в окраске верхней стороны тела, который заменен более чистым серовато-зеленым то­ном». Птиц с Сахалина этот исследователь считал сходными с японскими и относил к расе cantans. Курильские птицы были выде­лены им в самостоятельный подвид viridis.
Л.С. Степанян, побывавший в мае и июне 1972 г. на Южном Сахалине, а в 1974 г. на о. Кунашир, и собравший трёх взрослых сам­цов, отмечал, что сахалинские птицы, в отли­чие от японских (cantans), более светлые, на верхней стороне у них более развит серый и менее — зелёный оттенок; среди сахалинских и курильских птиц есть особи с различной степенью развития серых и зелёных оттен­ков. Птицы Сахалина и Курильских о-вов, по мнению этого автора, должны быть отнесены к расе sakhalinensis (Степанян, 1974, 1980).
В.А. Нечаев (1991), собравший 10 самцов нао. Кунашир в июне и июле 1982 г., считал, что в летнем оперении птицы с островов Куна­шир и Сахалин неотличимы.
Я.А. Редькин в ходе обработки коллекци­онных материалов, собранных экспедициями Зоологического музея МГУ (ЗММГУ) на Са­халине в июне и июле 2003 г. и в июне 2004 г., а также на о. Итуруп в июле 2004 г., отме­тил заметные морфологические отличия са­халинских птиц (п = 10) от особей с Итурупа (п = 10). Был сделан вывод о том, что саха­линские птицы характеризуются зеленоватой окраской верха, тогда как особи с о. Итуруп более чисто-серые. При сравнении этих мате­риалов с птицами с о. Кунашир из коллекций ЗИН РАН и ЗМ МГУ (п = 20) выяснилось, что птицы с Итурупа в среднем крупнее и окра­шены более однотипно, чем экземпляры с Кунашира. Также было сделано предположение о том, что крупный взрослый самец, добытый в период пролёта 9.10.1948 г. и избранный го­лотипом Н. d. viridis Portenko, 1955 (коллек­ция ЗИН), принадлежит гнездовым популя­циям более северных островов Курильской гряды. На этом основании предполагалось, что признаки, послужившие Л.А. Портенко основанием для выделения расы viridis, наи­более характерны для птиц, населяющих Иту­руп и более северные острова, на популяции которых должно распространяться это назва­ние, тогда как камышевки с о. Кунашир долж­ны рассматриваться как переходные к форме cantans (Редькин, 2006), о чём свидетельству­ет большее развитие оливково-зелёного тона окраски и в среднем более мелкие размеры птиц, добытых здесь в гнездовое время.

Материал и методы

Окраска и размерные показатели 137 эк­земпляров взрослых особей бамбуковой ка­мышевки были изучены в коллекциях ЗИН РАН (Санкт-Петербург), Зоологического музея МГУ (Москва), Биолого-почвенного ин-та (БПИ) ДВО РАН (Владивосток), Зоо­логического музея ДВГУ (Владивосток), Государственного Дарвиновского музея (Мо­сква), а также в сборах В.Н. Сотникова (Ки­ров). Кроме того, просмотрены экземпляры коллекции С.В. Елсукова (Сихотэ-Алинский заповедник, пос. Терней) с побережья северо-восточной части Приморского края. Пример­но половину изученных экземпляров соста­вили собственные сборы авторов.
Основную сложность при сравнительном анализе окраски оперения, как в нашем слу­чае, так и при предыдущих попытках ревизии подвидовой систематики обсуждаемого вида, составляет малочисленность и разрозненность коллекционных материалов по этому виду, не позволяющая провести единовременное срав­нение всех необходимых экземпляров. Для всех обсуждаемых популяций свойственна ин­дивидуальная изменчивость, проявляющаяся в различной степени развития зеленоватого и оливкового тонов окраски, что делает возмож­ным диагностику только на сериях качествен­но отпрепарированных шкурок, подобранных с учётом состояния оперения, что возможно далеко не всегда. Кроме того, при длительном хранении (более 50 лет) на коллекционных шкурках прослеживаются заметные измене­ния в сторону усиления коричневого оттенка окраски оперения, что также составляет опре­делённую сложность при их сравнении.

Среди размерных показателей анализи­ровали длину крыла, хвоста, цевки и клюва (таблица). Крыло измеряли линейкой при максимальном выпрямлении его на пло­скости. Прочие промеры выполнены штан­генциркулем. Длину хвоста измеряли от основания центральной пары рулевых до их вершин; цевки — от интертарзального суста­ва до основания среднего пальца; длину клю­ва измеряли от дистального края ноздри до конца клюва (длина клюва от ноздри), а так­же по коньку клюва от заднего края рамфо­теки (длина клюва от лба). Кроме того, были использованы данные по массе птиц, собран­ных в гнездовой период.

Результаты

Как было показано выше, для современ­ной территории России — Сахалина и остро­вов Курильской гряды различными авторами приводились расы cantans, sakhalinensis и viridis. Нам удалось подтвердить самостоя­тельность последних двух форм, отличаю­щихся особенностями окраски, а также их обособленность от японского подвида can­tans. Ниже рассмотрим особенности окраски и диагностические признаки этих географи­ческих рас.

Horeites diphone sakhalinensis (Yamashina, 1927)

Horornis cantans sakhalinensis Yamashina, 1927, Dobutsugaku Zasshi, Vol. 39, № 465, P. 281, Найоро (= пос. Гастелло), о. Сахалин.

Гнездится на островах Сахалин и Монерон (Vaurie, 1959; Степанян, 2003; наши данные). Зимние экземпляры известны с о. Хонсю (коллекции ЗИН, ЗММГУ и ДВГУ). В период осенней и весенней миграции за­лётные особи регистрировались в Северо-восточном Приморье (сборы С.В. Елсукова; Волошина и др., 1999).
В свежем оперении отличается тусклой серовато-оливковой окраской с заметной примесью коричневатого оттенка на верхней стороне тела, наиболее резко выраженного в области задней части спины и надхвостья.
Общий тон окраски верха несколько светлее такового птиц формы cantans, но, как прави­ло, темнее, чем у экземпляров с Курильскихо-вов. Окраска боков нижней стороны тела с наибольшей примесью коричневатого оттен­ка, в целом менее интенсивная, чем у cantans, однако всегда темнее, чем у viridis. В обно­шенном пере (вторая половина июня и июль) верхняя сторона тела бледная, серовато­оливковая, с оливково-зелёным оттенком в области поясницы. Надхвостье и внешние опахала рулевых сохраняют насыщенный оливковый или оливково-коричневый от­тенок. На боках живота всегда сохраняется зеленовато-серый налёт. Длина крыла сам­цов, как правило, превышает длину хвоста, крайне редко равна ей (наши данные).

Horeites diphone viridis (Portenko, 1955)

Horeites diphone viridis Portenko, 1955, Tp. Зооло­гического ин-та АН СССР, Т. 18, С. 505, о. Кунашир, Южные Курильские о-ва.

Гнездовой ареал: Южные Курильскиео-ва — Кунашир, Шикотан, Итуруп, Уруп и, вероятно, Симушир (Портенко 1955, 1960; наши данные). Птицы с о. Кунашир могут рассматриваться как переходные к форме cantans (Редькин, 2006).
Наиболее светло-окрашенная раса. У сам­цов крыло всегда длиннее хвоста. В свежем пере характеризуется чистым зеленовато­оливковым оттенком всей верхней стороны тела, светлее, чем у других подвидов. Бока живота со светлым зеленовато-оливковым налётом, менее интенсивным, чем у соседних географических рас. В обношенном летнем пере отличается бледной зеленовато-серой окраской верха. На пояснице, надхвостье и внешних опахалах рулевых зеленоватый от­тенок более интенсивен, но практически ни­когда не достигает интенсивного оливкового тона, характерного для sakhalinensis. На бо­ках живота заметен слабый сероватый или зеленовато-серый оттенок, всегда менее ин­тенсивный, чем у особей сахалинской расы.

Horeites diphone cantans (Temminck et Schlegel, 1847)

Salicaria cantans Temminck et Schlegel, 1847, in Siebold’s Fauna Japonica, Aves, P 51, PI. 19, Japan.

Гнездовой ареал: Японские о-ва от Хок­кайдо к югу до Кюсю, острова Садо, Оки, Цусима, Танегасима, Якусима, Идзу, а такжео. Чеджудо (у берегов п-ова Корея). Возмож­ны залёты на Сахалин и Южные Курильские о-ва.
Мельче и темнее предыдущих географи­ческих рас. У самцов длина хвоста обычно превышает длину крыла или примерно равна ей. В свежем пере верхняя сторона тела на­сыщенной оливково-зелёной окраски. Окрас­ка боков головы более тёмная, чем у viridis и sakhalinensis. На боках тела оливково-зелёный оттенок, более интенсивный, чем у viridis и sakhalinensis. В обношенном оперении со­храняет интенсивный оливково-зелёный тон окраски верха и насыщенный оливковый от­тенок на боках живота. Область поясницы, надхвостье и внешние опахала рулевых на­сыщенного оливкового оттенка, более корич­неватого, чем окраска спины.
К этому подвиду были отнесены две сам­ки (коллекция ЗИН), добытые 15.09.1947 г. на Южном Сахалине в окрестностях г. НовоАлександровска (Нечаев, 1991, 2005). Однако впоследствии выяснилось, что данные особи не тождественны экземплярам из Японии.
От настоящих cantans они отличаются более крупными размерами. Длина крыла этих эк­земпляров составляет 58.3 и 59.7 мм, тогда как у самок японского подвида (п = 10) этот по­казатель составляет 54.3-57.6 мм (56.25 ± 0.1).
Кроме того, окраска верхней стороны тела этих птиц несколько бледнее, чем у большин­ства экземпляров из Японии, с менее интен­сивным оливковым оттенком в области пояс­ницы. Первоначальная ошибка в определении этих экземпляров была вызвана отсутствием в коллекции других экземпляров с Сахалина в свежем пере такой же давности хранения.

Таким образом, обособленность гнездо­вых популяций Сахалина, Курильских о-вов и японского о. Хонсю в настоящее время не вызывает сомнений. Однако ряд вопросов относительно географической изменчивости этого вида на данном этапе остаются откры­тыми. Камышевки с о. Хоккайдо, традицион­но рассматриваемые в составе расы cantans, возможно, не идентичны птицам с о. Хонсю.
Мы располагали лишь двумя экземплярами (коллекция ЗИН), которые с уверенностью можно отнести к местным гнездовым попу­ляциям, — это самец и самка из окрестностей Хакодате, добытые, соответственно, 15.04 и 2.05.1861 г. Для этих особей характерна яркая оливково-зелёная окраска верхней стороны тела, намного более интенсивная, чем у птиц с Курильских о-вов, но и заметно более свет­лая, чем у экземпляров с островов Хонсю и Кюсю (10 самцов, 9 самок). Кроме того, дли­на крыла самца превышает длину хвоста, что нехарактерно для типичных cantans. Камы­шевки с различных островов Курильской гря­ды, как было отмечено выше, также неодина­ковы. Сравнение 13 гнездовых экземпляров со. Итуруп с 18 экземплярами в таком же со­стоянии оперения с Кунашира (коллекции ЗМ МГУ, БПИ и ЗИН) подтверждает, что первые отличаются бледным и более чисто-серым оттенком окраски верха и в среднем немно­го крупнее (таблица). Окончательно решить вопрос об уровне морфологических отличий бамбуковых камышевок отдельных остро­вов Курильской гряды и о том, каким имен­но популяциям должны принадлежать про­лётные особи, послужившие Л.А. Портенко для описания формы viridis, будет возможно только при включении в сравнительный ана­лиз экземпляров с Итурупа и более северных островов Курильской гряды в свежем осен­нем наряде, которыми мы к настоящему мо­менту не располагаем. На данном этапе по­пуляции всех Курильских островов следует рассматривать в составе подвида Н. d. viridis, а бамбуковых камышевок с о. Хоккайдо от­носить к расе Н. d. cantans.

Благодарности

Литература

• Волошина И.В., Елсуков С.В., Вдовин А.Н. 1999. Ка­дастр позвоночных животных Сихотэ-Алинского за­поведника и Северного Приморья. Аннотированные списки видов. Владивосток, 92 с.
• Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. 2006. Список птиц Российской Федерации. М., 281 с.
• Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владиво­сток: ДВНЦ АН СССР, 748 с.
• Нечаев В.А. 2005. Обзор фауны птиц Сахалинской об­ласти. — Растительный и животный мир острова Сахалин (Материалы Международного сахалинско­го проекта). Ч. 2. Владивосток, с. 246-327.
• Портенко Л.А. 1955. Новые подвиды воробьиных птиц (Aves, Passeriformes). — Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т. 18. М.-Л., с. 493-507.
• Портенко Л.А. 1960. Птицы СССР. Ч. 4. М.-Л., 415 с.
• Птушенко Е.С. 1954. Род широкохвостые камышевки Cettia Bonaparte, 1834. — Птицы Советского Союза. Г.П. Дементьев, А.Н. Гладков (ред.). Т. 6. М., с. 217-227.
• Степанян Л.С. 1974. Результаты поездки с орнитоло­гическими целями на южный Сахалин. — Фауна и экология животных. М., с. 148-173.
• Степанян Л.С. 1980. Заметки о птицах острова Кунашир (Курильские острова). — Орнитология, 15: 16-25.
• Степанян Л.С. 2003. Конспект орнитологической фау­ны России и сопредельных территорий (в границах СССР как исторической области). М., 808 с.
• Редькин Я.А. 2006. Новые данные по систематике птиц Сахалина и Курил. — Орнитологические исследова­ния в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитол. конф. Северной Евразии (Ставрополь, 31 января — 5 февраля 2006 г.). Ставрополь, с. 430-431.
• Bergman S. 1935. Zur Kenntnis Nordostasiatischer Vogel. Ein Beitrag zur Systematik, Biologie und Verbreitung Kamtschatkas und der Kurilen. Stockholm, 268 s.
• Check-list of Japanese birds. Sixth revised edition. 2000. The Ornithological Society of Japan, 345 p.
• Dickinson E.C. (ed.). 2003. The Howard and Moore com­plete checklist of the birds of the World. 3rd Edition. London, 1039 p.
• Howard R., Moore A. 1984. A complete checklist of the birds of the World. London, 732 p.
• Vaurie Ch. 1959. The birds of the Palearctic fauna. Order Passeriformes. London, 762 p.
• Yamashina Y. 1927. Notes on a collection of birds from Southern Sakhalin. — Tori, 24: 333-364.