Каменный глухарь — Tetrao urogalloides (Middendorff, AT 1853)

Окраска. Самец в свежем оперении (осень, зима, весна). Общая окраска очень тёмная, от тёмно-бурой до чёрной, с крупными контрастными белыми пятнами каплевидной формы на крыле (на вершинах второстепенных маховых, средних и малых кроющих перьев, плечевых), на верхних и в меньшей степени на нижних кроющих перьях хвоста и на боках тела. Голова и шея чёрные, с металлическим отливом. Спина, поясница и надхвостье тёмно-бурые, причём перья задней части надхвостья имеют белые вершинные каймы. Нижняя часть тела тёмно-бурая, на груди широкий чёрный пластрон с зеленоватым металлическим отливом.
Оперение ног бурое, в нижней части голени на перьях обычно развита белая поперечная полосатость или же имеются крупные предвершинные белые пятна. Первостепенные маховые бурого цвета, внешние опахала светлее внутренних, по краю внешнего опахала 5-го и 6-го, реже 7-го и 8-го маховых проходит беловатая полоса. Второстепенные маховые более тёмные, с широкими белыми окончаниями, прерванными посередине: только на некоторых внутренних перьях они сплошные, а на самых внутренних маховых они становятся расплывчатыми, испещрёнными бурым крапом.
Белые вершины второстепенных маховых образуют на сложенным крыле вторую белую полосу. Первую же полосу, более широкую и менее правильную, образуют белые вершины больших, средних и малых кроющих перьев. Размеры и форма этих белых вершинных пятен подвержены значительным индивидуальным изменениям. Белые вершины плечевых перьев образуют более или менее сплошные продольные полосы по бокам спины. Подмышечные перья белые, с широкими тёмно-бурыми вершинами. Рулевые перья черновато-бурые. Верхние кроющие хвоста чёрные, с широкими белыми вершинами, нередко налегающими друг на друга. Нижние кроющие такой же раскраски, но белые вершины уже и иногда могут совсем отсутствовать на отдельных перьях. Клюв и когти чёрные.
Самец в первом взрослом наряде. При общем сходстве окраска годовалых самцов более бурая, металлический блеск на голове и шее практически отсутствует, а блестящий пластрон на зобу более узкий. На перьях мантии и надхвостья развит струйчатый рисунок, как и на верхних кроющих перьях хвоста. В меньшей степени струйчатость развита также по краям рулевых перьев, иногда её здесь может и не быть. На этих же перьях есть, как и у предыдущего вида в том же наряде, узкие вершинные полосы белого цвета, обычно только на 3–4 центральных парах. На наружных опахалах второстепенных маховых хорошо развит коричневый струйчатый рисунок. У некоторых экземпляров в основной половине 1-го второстепенного махового есть широкое белое пятно. Подмышечные перья нередко целиком белые.
Взрослая самка. Окраска верха пёстрая, из желтовато-рыжих, чёрных или бурых и серовато-охристых полос. У многих особей серовато-охристые вершинные полосы испещрены мелкими и тёмными продольными штрихами; эти полосы при достаточной ширине образуют однотонно окрашенные серые участки на зашейке и по бокам шеи. Волнистый поперечно-полосатый рисунок нижней стороны тела создаётся чередованием полос тех же цветов, только тёмно-бурая предвершинная полоса более узкая, а вершинная полоса белесого цвета. На перьях брюха вершинные полосы нередко очень узки, отчего центр брюха выглядит более тёмным и однотонным. На груди предвершинные черновато-бурые полосы имеют металлический блеск и придают своеобразный отлив тёмному грудному пластрону. Окраска горла и нижней стороны шеи более охристая и светлая. Оперение лап серовато-белое, со светло-бурыми поперечными полосами. Маховые перья бурые с нечётким поперечно-полосатым рисунком и белыми вершинными каймами (кроме наружных). На кроющих перьях крыла — белые вершины, особенно широкие на больших и средних кроющих, а белые вершины на плечевых перьях образуют прерывистые белые полосы по бокам спины. Рулевые перья, как и верхние кроющие хвоста, бурые с охристым поперечным рисунком и белыми вершинами. Особенно широкими белыми вершинами отличаются нижние кроющие хвоста.
Ювенальный наряд (самцы и самки). Общий тон окраски серовато-охристый, с поперечно-полосатым рисунком, усложнённым на спине стержневыми белыми полосками, создающими продольную исчерченность. Для перьев крыла, поясницы, надхвостья и рулевых характерны белесые стержневые полоски, резко расширяющиеся на конце пера в треугольное пятно.
Пуховой птенец. Сверху желтовато-коричневый, на затылке коричневая шапочка с чёрным окаймлением. Чёрных полос и пятен на боках головы птенца несколько больше, чем у птенца предыдущего вида. Спина охристо-коричневая, с размытым буроватым рисунком. Низ охристо-жёлтый, с более яркой жёлтой окраской нижней части шеи и подбородка. Поперёк зоба проходит рыжеватая полоска, иногда почти не выраженная.
Строение и размеры. Несколько меньше, чем у обыкновенного глухаря.

Суточная активность, поведение. При общем сходстве поведения глухарей следует отметить только более частое использование полёта при перемещениях каменного глухаря.
Враги, неблагоприятные факторы. Точных данных о роли различных неблагоприятных факторов в динамике численности вида нет. На численность этих птиц в известной степени влияют хищники, в частности куньи — описан случай успешного нападения соболя на спящего в подснежной камере самца (Мишин, 1960). Страдают птицы и от эпизоотий.
Например, на Вилюе в 1953–1954 годах наблюдалось резкое снижение численности (после её подъёма) из-за какого-то заболевания, сопровождавшегося частичным выпадением перьев и большой потерей массы: добытые самки имели массу всего 800 — 1 000 (Егоров и др., 1959).
Хозяйственное значение, охрана. До самого последнего времени каменный глухарь являлся важным промысловым видом. Заготовки его в ряде районов Восточной Сибири, преимущественно в южной её части, составляли внушительные цифры. В последнее время, однако, длительные депрессии численности вкупе с ростом населения во многих районах и широкого распространения индивидуального мототранспорта привели к тому, что в большинстве мест этот вид стал довольно редким. Учитывая, что колебания численности этого вида носят значительно больший размах, чем у обыкновенного глухаря, можно предполагать, что в будущем возможны и неоднократные вспышки численности, и её депрессии.
Для большей части областей Восточной Сибири и Дальнего Востока, до сих пор мало населённых, этот вид по-прежнему будет иметь важное значение при подъёмах численности. В южной же части ареала, где быстро растёт отрицательное воздействие антропогенных факторов, необходимо предпринимать срочные меры для охраны и рационального использования этого вида. Это особенно важно, поскольку южные части ареала наиболее благоприятны для существования вида и наиболее продуктивны. Первые меры — усовершенствование правил охоты и обеспечение их выполнения. Охота на этот вид должна быть разрешена только в октябре — январе (что, кстати, традиционно для Сибири). Необходимо также обеспечение охраны токовищ.
В дальнейшем необходима разработка и проверка на практике (на базе современных охотохозяйств) биотехнических мероприятий по увеличению численности этого вида. Уже сейчас необходимо создание действенной сети заказников в точках, стратегически важных для репродукции этого вида, которые ещё предстоит определить.

Каменный глухарь населяет лесную зону Восточной Сибири и Дальнего Востока (рис. 29). Северная граница ареала от Туруханска и вплоть до Анадыря совпадает большей частью с северной границей леса, намного заходя за Полярный круг (по рекам: Попигаю, и Лене до 71° северной широты, Яне, Индигирке и Колыме — до 67° — 68° северной широты) и захватывая нижнее течение рек Омолон и Большой Анюй (Воробьёв, 1963). Восточная граница от среднего течения Анадыря спускается к югу, захватывая верхнее течение реки Пенжины, и выходит к морскому побережью.

Далее к югу граница спускается по морскому побережью до устья реки Арму (46° северной широты) и долины реки Кемы (Воробьев, 1954; Капланов, 1979). По горам Сихотэ-Алиня доходит до верховьев реки Бикин (добыта самка), рек Арму и Пещерной. Южную границу здесь определяет изолиния глубины снежного покрова в 40 см (Капланов, 1979). Далее граница переходит на западные склоны Сихотэ-Алиня и поднимается к долине Амура, поворачивая севернее её на запад и переходя опять на южный берег Амура у Благовещенска. Отсюда, захватывая нагорную тайгу Большого Хингана, она спускается небольшим выступом к югу до истоков реки Хайлар. На Малом Хингане не найден (Яковлев, 1929).
Далее граница охватывает низовья Аргуни и идёт на юго-запад вдоль подножья Борщов-ского хребта до Хентея, оконтуривая его с юга, захватывает среднее течение реки Селенги, леса Хангая, Хубсугульской котловины и Восточного Саяна (истоки рек Оки и Иркута) и вновь возвращается на восток, к южной оконечности Байкала. Каменный глухарь водится в северном и южном Прибайкалье, только здесь выходя на западный берег озера. От его северо-западного берега граница ареала идёт к верхнему течению Нижней Тунгузки, где каменные глухари обычны от Ербогачена до Туры, а возможно, встречаются и до Туруханска (Ткаченко, 1924). Граница здесь, видимо, подвижна, и каменный глухарь то встречается в этих местах, то исчезает. Самая северо-западная точка — истоки реки Рыбной (Кречмар, 1966).
Изолированные части ареала расположены на Камчатке и Сахалине. На Камчатке этот вид населяет все лесные части полуострова к северу до 59° северной широтф (нахождение его на реке Вывенке не подтверждено). На Сахалине он распространён к югу примерно до 48° северной широты (Воронов и др., 1975). Данных об изменении ареала за исторический период почти нет. Есть только указания на то, что до начала XIX века этот глухарь населял также и Малый Хинган и встречался в северной части провинции Хэбей (Cheng, 1978).
Численность. На большей части ареала в настоящее время численность крайне низка. Скудные данные на этот счёт показывают, что численность каменного глухаря подвержена гораздо большим колебаниям, чем обыкновенного. Во время подъёмов численности количество птиц может достигать 83 на 1 000 га, однако такая плотность населения — далеко не частое явление, особенно за последние десятилетия.
Есть сообщения о том, что эти колебания имеют периодичность в 10 лет (Андреев, 1974). Например, пики численности отмечались в бассейнах Вилюя и Олекмы в 1952–1953 годах, затем на Олекме — в 1963 году (Бентхен, 1967), на Вилюе в 1961 и 1962 годах (Андреев, 1974) и вновь на Вилюе — в 1968 году (Перфильев, 1975).

Ареал каменного глухаря в общих чертах совпадает с распространением лесов из лиственниц Каяндера и Гмелина. Излюбленными местами обитания являются разреженные лиственничники с обилием брусники или голубики, чередующиеся с густыми зарослями лиственничного подроста, гарями и болотами. В южной части ареала обитает и в смешанных лиственничных, кедровых или сосновых лесах. В горах населяет также горное редколесье, а в Хентее и в Хангае гнездится в самых различных типах леса при наличии там брусничников (Козлова, 1932).
На Камчатке, помимо лиственничных лесов, каменные глухари населяют и лиственные леса из каменной берёзы. В целом же по всему ареалу прослеживается явная приверженность каменного глухаря к разреженным насаждениям, он явно избегает густую темнохвойную тайгу, как и вообще сплошные массивы сомкнутых древостоев (Егоров и др., 1959; Мишин, 1960). Каменные глухари не любят также резко пересеченной местности, предпочитая в горах долины, котловины, пологие склоны или перевальные плоскости.

Связь каменного глухаря с лиственницей особенно наглядно выступает зимой, когда концевые веточки с почками, иногда и шишки этого дерева, составляют основной, а нередко и единственный корм в течение всей зимы. Концевые побеги лиственницы, несущие большое количество почек, имеют толстый слой коры и камбия. При первичной обработке в желудке с помощью гастролитов кожица и камбий обдираются с побегов начисто, так что остаются только сердцевинные стержни толщиной в среднем около 1 мм, которые и составляют основную массу твёрдых экскрементов (толщина поедаемых побегов 3–5 мм).
В смешанных лесах, где кроме лиственницы растут также сосна, кедр или пихта, глухари зимой нередко поедают и их хвою, особенно кедра, как например в Забайкалье (Кирпичёв, 1960; Филонов, 1961) или Амурской области, так что эта хвоя может стать и преобладающим кормом. Есть даже прямые указания на концентрацию зимой каменных глухарей в сосняках (Баранчеев, 1965; Измайлов, 1967).
Там, где снежный покров невелик, в зимний рацион входят листья и ягоды брусники и толокнянки. Во многих местах птицы кормятся почками и концевыми побегами берёзы или ивы, а на Камчатке (местами и в Забайкалье) концевые побеги и семенные серёжки берёзы составляют нередко главный корм, к которому в небольшом числе добавляются почки ив (Аверин, 1948). На Сахалине в феврале и мае в зобах птиц находили хвою лиственницы (Мишин, 1960). Регулярное питание хвоей лиственницы (до 200 г за одну кормёжку) с сентября и до опадания хвои отмечено только в Амурской обл. (Баранчеев, 1965). Кое-где в зимнем питании большое значение имеют плоды можжевельника и шиповника, особенно в первую половину зимы. В случае урожая плоды шиповника становятся иногда главным кормом.
Например, в долине реки Омолон (67° северной широты) с ноября по февраль 1973-1974 годов глухари питались в основном плодами шиповника, составляющего около 80% их суточного рациона, и перешли на побеги лиственниц только в марте (Андреев, 1975). Весной, с таянием снега, корм птиц становится более разнообразным, прежде всего за счёт перезимовавших ягод (вороника, брусника, клюква, толокнянка, голубика). На северо-восточном берегу Байкала в зобах глухарей, добытых в марте — мае, преобладали хвоя, побеги и женские цветы даурской лиственницы, в меньшем количестве хвоя, почки и побеги кедра, много ягод толокнянки, а также её семена и соцветия, ягоды клюквы, почки, побеги и листья голубики, цветы прострела, коробочки кукушкина льна (Новиков, 1941).
Летом побеги и почки лиственницы совсем выпадают из рациона, а главным кормом становятся семена, цветы и зелёные части травянистых растений (различные осоки, живородящая гречиха, клевер). Со второй половины лета начинают преобладать различные ягоды, поедать которые глухари начинают ещё зелёными. В летней пище довольно много насекомых, среди которых преобладают муравьи, их яйца, куколки и личинки, а также прямокрылые. Летом и осенью поедается шиповник, а также побеги и почки различных древесно-кустарниковых пород (кроме лиственницы, у которой, поедается только хвоя). Ягоды составляют главный корм вплоть до наступления морозов, но кое-где имеют важное значение кедровые орехи и, как уже упоминалось, хвоя лиственницы. Гастролиты встречаются уже у пуховых птенцов. Поздней осенью каменные глухари, как и обыкновенные, выходят на обнажения (вывороты корней, обрывы у дорог, берега рек) для сбора камешков.

Начало токования довольно позднее. В апреле: в первых числах — на Камчатке и в Амурской области, в средних — на Сахалине и на Омолоне, в конце месяца — в северной Монголии. Разгар токования, когда на току регулярно появляются самки, в Забайкалье приходится на середину мая, на Омолоне на 16–22 мая (Андреев, 1977а). Заканчиваются тока в июне: 10–12 июня в Монголии (Козлова, 1930) и в Якутии (Егоров и др., 1959), в середине июня в Прибайкалье (Кирпичёв, 1960). В Амурской области токование заканчивается иногда даже в начале июля (Баранчеев, 1965). Токовища располагаются на ягодных гарях, в разреженных лиственничниках на речных террасах или на пологих склонах гор (Nordmann, 1861; Мишин, 1960; Андреев, 1977а). В верховьях Колымы токовища размещаются в низкорослых редкостойных лиственничниках на склонах сопок, где много деревьев с широкими кронами (Дементьев, Шохин, 1935).
В Прибайкалье токовища устраиваются в самых различных местах: в угнетённых редкоствольных лиственничниках на вечной мерзлоте, на заваленных буреломом участках старых гарей, в чистых сосновых борах, на склонах как северных, так и южных экспозиций, в долинах рек и на гребнях гор на высоте до 1 000 — 1 300 метров над уровнем моря. На Байкальском хребте особенно крупные тока располагались в лиственничниках у верхней границы леса. В Хентее глухари токуют в лиственничных или сосновых лесах с густым берёзовым подлеском.
В местах с высокой численностью птиц тока могут иметь очень большие размеры и собирать до 200 птиц (Nordmann, 1861; Андреев, 1953; Бентхен, 1965, 1967). Наиболее же обычны тока, на которых собирается 3–10 самцов. Общий ход токования в наиболее активный период примерно такой же, как и у предыдущего вида. Птицы слетаются на токовище с вечера, планируя сюда с соседних гребней (если ток происходит в горах) без единого взмаха крыльями. Сев на дерево, самец распускает веером хвост, поднимает вертикально вверх шею и начинает щёлкать. Вечернее токование продолжается до полной темноты.
Демонстрационных полётов, столь характерных для вечернего токования обыкновенного глухаря, каменный глухарь не делает. Вечером самцы не покидают деревья, хотя иногда могут спускаться вниз и ночевать на снегу (Кирпичёв, 1960). Утреннее токование начинается в густых сумерках и происходит сначала на земле или на снегу, а после разлёта самок самцы ещё долго, иногда до полудня, поют на деревьях. В Якутии, на 60° северной широты, ток в мае начинается в 3 часа ночи и длится до 13 часов дня. Самки прилетают, когда становится уже достаточно светло, и с этого момента ток идёт особенно активно. Каждый самец старается привлечь на свой участок как можно больше самок, но даже при этом драк между ними не происходит. Самки довольно активны в выборе самцов, и около некоторых самцов собираются до 10 самок, хотя один самец спаривается за утро только 1–2; реже 3–4 раза (Андреев, 1977а).
В долине Омолона самцы в разгар токования приходили на токовище пешком около 6 часов вечера, но до захода солнца (8 часов вечера) активность их была слабой; она резко возрастала в сумерках и продолжалась с небольшим понижением в полночь, до 8–9 часов утра (Андреев, 1977а). Старые самцы в отличие от молодых самцов и самок большую часть времени проводили на земле. Каждый самец занимал определённый участок от 20 до 50 м в диаметре, в центре которого располагалась площадка размерами примерно 10×10 м, где в основном и проходило токование. Хозяева участков изгоняли посторонних самцов, но без драк (Андреев, 1977а). Размер токового участка самца в Хэнтее также составлял 80–100 м2 (Козлова, 1930). Среди токующих птиц обычно выделяются доминирующие, «лидеры», которые занимают на токовище центральные участки и токуют более активно, чем остальные. Было замечено, что у таких самцов обычно отсутствуют белые вершины на нижних кроющих перьях хвоста (Андреев, 1977а) — явный признак того, что эта птица старше 3 лет. Остальные территориальные самцы, в возрасте, видимо, 2 лет, составляют вторую категорию, занимающую окраины токовища, а к третьей — относятся нетерриториальные молодые самцы, также регулярно посещающие ток. При наличии самок на току его территориальная структура не нарушается (Андреев, 1977а).
Песня каменного глухаря состоит из следующих друг за другом щелчков, напоминающих щёлканье кастаньет, а также из более долгих трескучих звуков, где 3 щелчка как бы сливаются. Сначала идёт фраза «так. . .трррак. .так-так», которая длится 0,8 секунд и повторяется 3–4 раза подряд, причём при последнем повторении темп песни заметно убыстряется, и вторая её часть идёт в ускоренном темпе. Она длится около 2 секунд и состоит из тех же звуков, но ритмика их как бы сбивается, и в целом эта часть звучит как быстрое чередование щелчков и 1–2 трескучих звуков. Заканчивается песня почти сливающимися 4 щелчками «ту-так-так-так». Это вторая часть песни, называемая трелью, сопровождается, как считают некоторые авторы, частичной потерей слуха. Общая продолжительность песни 5,5–7 секунд, изменение её длительности может происходить как за счёт первой части песни, так и за счёт второй. В разгар токования самец может исполнять до 16 песен в минуту.
Клюв самца при щёлканье широко открыт, и звуки продуцируются, как и у предыдущего вида, сиринксом и значительно усиливаются длинной трахеей, изогнутой и образующей в области зоба большую петлю. В зависимости от погодных условий песня бывает слышна на расстоянии от 250 до 1 000 м. Ярко-розовое нёбо, хорошо видное при открытом клюве самца, вместе с крупными красными «бровями» создаёт характерный цветовой рисунок головы токующего самца (Андреев, 1977а). Основная токовая поза каменного глухаря такая же, как и у обыкновенного. Голова и шея подняты вверх почти вертикально, крылья слегка отставлены в стороны, приспущены и немного касаются субстрата. Но в отличие от обыкновенного глухаря, полностью раскрытый и поднятый хвост каменного расположен не в одной плоскости, а в двух, напоминая слегка сложенный по продольной оси веер. Кроме того, на силуэте птицы гораздо более сильно выпячивается вперёд область зоба (рис. 30).

Принимая токовую позу на земле, самец двигается по кругу, подрагивая всем телом и делая плавные повороты.
Токовые взлёты у самцов такие же, как и у предыдущего вида, и совершаются с такой же частотой и в тех же ситуациях, хотя ещё никто не наблюдал, чтобы токовой взлёт происходил во время пения. При конфронтациях самцы, в отличие от обыкновенного глухаря, не наступают друг на друга, а кружат один возле другого. Птицы перебегают со своих мест один к другому, поют вместе, стоя друг перед другом и своеобразно перемещаясь, как бы вальсируя, расходятся и сходятся, временами прекращая пение и стараясь ухватить друг друга за клювы. До настоящих схваток дело обычно не доходит (Кирпичёв, I960), хотя иногда на местах токования на снегу остаются следы драк, а у добываемых птиц обнаруживают раны на шеях (Андреев, 1977а).
Осеннее токование наблюдалось неоднократно с конца августа по ноябрь включительно. Самцы поют обычно на деревьях, но могут петь и на земле, и на снегу (Егоров и др., 1959; Мишин, I960; Перфильев, 1975).
Гнезда устраиваются недалеко от токов как в лиственничной тайге, так и в разреженных березняках или даже в дубово-лиственничных лесах (в долине Амура). Гнездо расположено обычно у ствола дерева или под упавшим стволом, в куче хвороста, но иногда и достаточно открыто. Гнездовая ямка диаметром около 21 см, выстилается сухой травой, листьями, кусочками коры лиственницы и немногими перьями. На Камчатке было найдено гнездо с толстой подстилочной платформой и с глубиной лотка в 10 см (Лобко-Лобановский, Жилин, 1962). Откладка яиц начинается ещё задолго до конца безморозного периода: на Камчатке с середины июня, на юге Якутии с середины мая, а на южной окраине ареала с первой декады мая (насиженная кладка от 6 июня с юга Иркутской области, слабо насиженная кладка из 7 яиц от 22 мая, верховья Учура — кол. ЗИН АН СССР). Окраска яиц светло-коричневая или белесая с густым темно-коричневым крапом и отдельными, большей частью круглыми чёрно-коричневыми пятнами.

Вылупление птенцов, прослеженное в одном из гнёзд, началось утром и закончилось к 2 часам дня, масса только что вылупившегося птенца составляла 31 (Шубникова, Морозов, 1959). В возрасте 6–7 дней птенцы уже способны перепархивать (Кирпичёв, 1960). До созревания ягод выводки кормятся на травянистых полянах, на пойменных сенокосных лугах различными насекомыми, свежей зеленью и семенами. На Камчатке после вылупления птенцов самка спускается вместе с ними в хвойные леса долин. С августа выводки переходят на питание ягодами, хотя насекомые по-прежнему составляют в рационе заметный процент.

Как и обыкновенный, каменный глухарь является типичным лесным обитателем и ведёт довольно скрытный образ жизни. По образу жизни он мало чем отличается от предыдущего вида. Обитая в лиственничной тайге, которая по большей части более разрежена, чем остальные типы таёжных лесов, каменный глухарь более склонен к открытым местам и в ещё большей степени избегает густые темнохвойные леса. Обладая заметно меньшими размерами и относительно более длинным хвостом, этот вид более подвижен, чаще использует полет в процессе суточных перемещений и степень оседлости его не столь велика, как у обыкновенного глухаря.
Каменный глухарь может при перелётах, особенно с одного хребта на другой, достигать высоты до 1 000 м над землёй (С. П. Кирпичёв, устное сообщение). Большую часть времени эти птицы проводят на земле. По анализу корма можно судить о том, что с момента образования проталин и до наступления следующей зимы глухарь кормится почти исключительно на земле.
Голосовые реакции каменного глухаря почти не изучены. Как правило, птицы очень молчаливы. Встревоженные самцы издают аритмичное лёгкое пощёлкивание (Козлова, 1930). А. Кречмар слышал весной от самцов звуки, похожие на крик белой куропатки.
Так же, как и предыдущий вид, каменный глухарь в природе хорошо отличается от остальных тетеревиных птиц своими размерами. Отличать эти два вида глухарей в местах их совместного обитания (долина реки Вилюй, Прибайкалье, верхнее течение Нижней Тунгузки) очень важно, для избежания путаницы. В случае с самцами это сравнительно легко.
Каменный глухарь хорошо отличается от обыкновенного чёрной окраской с контрастными белыми пятнами на крыльях и на кроющих перьях хвоста, а также длинным хвостом и небольшим тёмным клювом. С самками дело обстоит сложнее, и безошибочно различить их можно только на близком расстоянии. Основное отличие самки каменного глухаря — полное отсутствие рыжих участков на грудном пластроне. Зоб выглядит более тёмным, чем остальной низ из-за густо расположенных чёрных поперечных полос. От исходной по окраске и размерам самки тетерева самка каменного глухаря, так же как и предыдущий вид, отличается отсутствием белого зеркала на крыле.

Каменный глухарь зимой значительно более подвижен, чем обыкновенный, и есть сведения о значительных перемещениях птиц в зимнее время. Так, например, в бассейне Вилюя в январе — феврале 1968 года глухари в большом количестве перемещались в восточном направлении (Перфильев, 1975). Зиму птицы проводят в стаях, самцы отдельно от самок, и чем выше численность глухарей, тем стаи крупнее. Образ жизни в течение зимы однообразен. Птицы покидают подснежные камеры утром и сразу же начинают кормёжку, взлетая на деревья или расхаживая по снегу. В результате постоянного обкусывания побегов на многих лиственницах формируются своеобразные шарообразные кроцы (Меженный, 1957).
В середине дня птицы отдыхают либо зарываясь в снег, либо сидя на кронах деревьев. В северных частях ареала при коротком световом дне глухари перед уходом на ночёвку усиленно кормятся в кронах лиственниц, стараясь максимально наполнить зоб и уходят на ночёвку при освещённости в 2-5 люкс (Андреев, 1980). Нередко, если позволяют погодные условия, глухари долго расхаживают днём по снегу в поисках более привлекательного, чем побеги лиственниц, корма — ягод шиповника, почек и серёжек карликовых берёз, ягод голубики. Хождение по снегу не затрудняет птиц даже при рыхлом снежном покрове. При средней нагрузке на след 24,5 г/см2 у самцов и 22,3 г/см2 у самок глубина проваливания первых составляет в среднем 70 мм при длине шага в 22 см. При дневной кормёжке глухарь проходит в целом 350–440 м (Андреев, 1980).
Ночуют в подснежных камерах на полянах, просеках или протоках. Глубина подснежной камеры самца 39–42 см, самки 32–35 см, толщина кровли 11-15 см. Длина входного тоннеля от 0,8 до 1,5 м (Андреев, 1980). Летают зимой мало, и в сутки затрачивается менее 2 минут на перелёты от мест кормёжки к местам ночёвок и обратно, на взлёты на кормовые деревья. При низких, ниже —40°С, температурах скусывание лиственничных побегов, становящихся на морозе хрупкими, не составляет для птицы никакого труда, и для сбора суточного рациона птица затрачивает не более 0,2% суточного бюджета энергии. При интенсивной кормёжке глухарь делает 27-30 кусательных движений за 13 секунд. При медленной кормёжке каждое такое движение сопровождается двойным щелчком, хорошо слышным при тихой погоде за 50–70 м. Первый щелчок — это ломка на две части побега, который откусывает птица мощным гребнем рогового нёба, вдаюшимся в ротовую полость (Потапов, 1974), второй — окончательное отламывание кусочка от ветки. При более высоких температурах веточки лиственниц теряют хрупкость, и глухари затрачивают на их откусывание больше усилий (Андреев, 1980).
Суточный рацион составляет около 142 г сухого вещества или 338 г сырого корма. Для самок суточный рацион составляет 97 г сухого вещества (231 г сырого корма). Из этого количества птицами усваивается 29–31% энергии, что составляет 967,2 кДж/сут для самца и 745,3 кДж/сут для самки. Расходы на согревание корма в зобу при —40 °С составляют 10–11% от этих величин (Андреев, 1980). Суточный бюджет энергии на самом деле несколько выше, ибо с осени птицы ежедневно теряют массу главным образом за счёт расходования жировых резервов. Последние бывают довольно значительными; у самок на севере они достигают 9% от массы тела (Андреев, 1980), но жир полностью исчезает к началу мая или даже раньше. В Прибайкалье весной самки сохраняют значительно больше жира, чем самцы, до 12% от массы тела (Кирпичёв, 1960).
Жир откладывается в подкожных депо на крестце, вокруг зоба, на бёдрах, грудных и плечевых птерилиях, шее, гузке и брюхе. На внутренних органах жир откладывается главным образом вокруг желудка, а также в петле трахеи. В сильные морозы птицы во что бы то ни стало стремятся зарыться в снег, но при невозможности это сделать (малоснежье или твёрдый наст) ночуют или на деревьях, забившись в гущу ветвей, или же на снегу в поверхностных лунках. При температуре ниже —40 °С птицы заметно сокращают время кормёжки за счёт интенсивного добывания корма в кронах лиственниц. Самая низкая температура, при которой наблюдалась кормёжка каменного глухаря на Омолоне, —53 °С (Андреев, 1980).
Миграции. Отдельные сообщения свидетельствуют о том, что нерегулярные перемещения птиц в осенне-зимнее время могут принимать большие масштабы. Так, в январе — феврале 1968 года в бассейне верхнего Вилюя глухари в большом количестве перемещались в восточном направлении (Перфильев, 1975). Какие-то перемещения, когда глухари скапливаются зимой в стаи до 100 особей и внезапно исчезают из данного района, происходят и в Амурской области (Бентхен, 1965; Баранчеев, 1965), примем связывать эти перемещения с нехваткой корма нет оснований.
В горной тайге происходят и незначительные вертикальные перемещения. В горах Сахалина птицы осенью поднимаются в подгольцовую зону, а весной часть их из горных мест спускается на пологие пониженные плато (Мишин, 1960). В горах же Байкальского хребта тока часто располагаются в подгольцовой зоне, и глухари весной поднимаются сюда снизу (Кирпичёв, 1960).

….

Подробнее о сокращениях можно прочесть здесь.

Ход линьки такой же, как и у предыдущего вида. Следует только отметить, что у взрослых птиц синхронность линьки маховых перьев на правом и левом крыле иногда нарушается, а самые внутренние второстепенные маховые перья не всегда успевают смениться к концу осени и остаются на второй год (Кирпичёв, 1972).
 
Подробнее о сокращениях можно прочесть здесь.

…

Песня
…

Позывка
…

Электроманок
…

…

Tetrao urogalloides Middendorff, 1851 : 195 (Становой хребет; лектотип, ♂♂ ad., 3.05.1844, Myny-Cakara, Алдан, ориг. номер Миддендорфа 47, кол. № 24043, ЗИН АН СССР).
— Т. parvirostris Bonaparte, 1856 : 880 (nom. nov. pro T. urogalloides).

Каменный глухарь — типичный обитатель светлохвойных таежных лесов восточной Палеарктики. Наряду с обыкновенным глухарем он является самым крупным представителем семейства, лишь немного уступая первому в разме­рах. Половой диморфизм выражен так же резко, как и у предыдущего вида.
Взрослый самец. Общая окраска темная, от темно-бурой до чер­ной, с крупными контрастными белыми пятнами, большей частью каплевидной формы, расположенными на вершинах ВМП, средних и малых кроющих крыла, плечевых, НКХ и ВКХ и перьев по бокам тела (рис. 103—104). Голова и верх­няя часть тела черные или черно-бурые, местами с металлическим отливом; на зашейке этот отлив присутствует только на вершинных каймах темно-бурых перьев. Такого же темно-бурого цвета спина, поясница и надхвостье, причем каудальные партии перьев надхвостья иногда несут белые вершинные каймы.
У многих экземпляров окраска мантии и надхвостья более светлая благодаря наличию мелкого желтовато-серого струйчатого рисунка, что свойственно в основном двухлетним самцам и не наблюдается у более старых птиц (Кирпи­чев, 1961). Однако эта струйчатость, в особенности на надхвостье и ВКК, может сохраняться и в более старшем возрасте, особенно у птиц юго-западных по­пуляций. На общем темно-буром фоне нижней части тела выделяются темно­-зеленые, с металлическим отливом подбородок и широкий грудной пластрон.
Среди боковых перьев подбородка,, как и у обыкновенного глухаря, изредка попадаются перья белого цвета. На боках тела часть перьев имеет белые вер­шины различной формы — от маленьких вершинных пятнышек до сравнительно широких вершинных полос.

Волосовидные перья нижней части брюха бурые, нередко с белыми окончаниями. Такого же бурого цвета волосовидное оперение лап, но в нижней части голени перья несут поперечную белую полосатость либо же крупные предвершинные белые пятна. ПМП бурого цвета, внешние опахала несколько светлее внутренних, покраю внешнего опахала 5-го и 6-го маховых, реже-5—8-го беловатая полоса. ВМП более темные, с широкими белыми окончаниями, прерванными посередине. Только на неко­торых внутренних перьях эта вершинная полоса сплошная, но на самых внутренних ВМП она становится расплывчатой, испещ­ренной бурым крапом. Белые вершины ВМП образуют на сложенном крыле вторую по­перечную полосу. Первую переднюю полосу, менее правильную и более широкую, форми­руют белые вершины больших, средних и ма­лых кроющих перьев; наиболее широкие белые вершины — на средних кроющих крыла. Размеры и форма этих пятен подвер­жены значительной индивидуальной измен­чивости. Плечевые перья, одного цвета с кры­лом, также несут белые вершинные пятна, наиболее крупные на самых длинных из них.
Пятна эти образуют более или менее сплош­ные продольные полосы по бокам спины. Перья крылышка одноцветные темно-бурые. Подмышечные перья белые, с широкими темно-бурыми вершинами, значительно более широкими, чем у обыкновенного глухаря. РП черно-бурые. ВКХ черные с широкими белоснежными вершинами, нередко налегаю­щими друг на друга. НКХ тоже черные, с белыми вершинами, которые бывают то очень широкими, то узкими, а иногда на самых длинных перьях могут и совсем отсут­ствовать. Клюв и когти черные.
Самец в первом взрослом наряде. Окраска птицы более бурая. Металлический блеск на верхней части го­ловы и шеи отсутствует, Почти не выражен на подбородке, а блестящий грудной пластрон заметно уже. Струйчатый рисунок особенно развит на перьях мантии и надхвостья, по краям опахал ВКХ и в меньшей степени — по краям опахал РП (его может и совсем не быть). На 3—4 центральных парах РП — узкие вершинные полосы белого цвета. На ПМП-1 — ПМП-4, а нередко и на остальных есть белые вершинные каемки, на наружных опахалах ВМП хорошо развит коричневатый струйчатый рисунок. У некоторых экземпляров (у 3 из 9 в кол. ЗИН АН СССР) в основной половине ВМП-1 есть широкое белое пятно (как и у обыкновенного глухаря). Р1а самом длинном пере крылышка иногда бы­вает белое вершинное пятно. Подмышечные перья целиком белые или с не­большими коричневыми вершинами. На перьях уздечки иногда бывают пред­вершинные белые наствольные пятна, а на перьях боков головы — белые вер­шинные полоски. Кроме этого, у молодых самцов нередко сохраняются т.е. не сменяются, самые внутренние ВМП ювенального наряда.
Взрослая самка. Окраска верха пестрая, перья здесь с попереч­ными желтовато-рыжими и черными или бурыми полосами. Вершины серовато­-охристые, предвершинные полосы — черные или бурые. Различные индиви­дуальные и сезонные оттенки зависят от ширины, яркости окраски и степени изношенности этих полос. У многих экземпляров вершинные полосы покрыты мелкими продольными темными штрихами, и при достаточной ширине этих полос на зашейке и по бокам шеи образуются однотонно окрашенные серые участки. Черные предвершинные полосы на перьях верха головы имеют метал­лический блеск. Волнистый поперечно-полосатый рисунок нижней стороны тела создается таким же чередованием полос, только темно-бурая предвершин­ная полоса более узкая, а вершинная полоса белого цвета. На перьях брюха вершинные полоски часто бывают узкими, отчего центр брюха выглядит более темным и однотонным, чем остальной низ тела. В области зоба предвершинные буровато-черные полосы имеют металлический блеск, налегающие на них бе­лые вершины впереди расположенных перьев узки, рассучены и почти не при­крывают эти блестящие полоски. В результате образуется своеобразная ок­раска грудного пластрона, темная с зеленоватым металлическим блеском. Ок­раска горла и нижней стороны шеи более охристая благодаря соответствующей окраске основной части перьев и узости белых вершинных и бурых предвершин­ных полос (последние нередко имеют вид двух предвершинных пятен). Опере­ние лап спереди серовато-белое, со светло-бурыми поперечными полосами. ПМП бурые с размытым поперечно-полосатым рисунком по наружному краю внешнего опахала и белым вершинным окаймлением, особенно четким на внут­ренних перьях. ВМП бурые или черные с белыми вершинными каймами и неяс­ным поперечно-полосатым рисунком охристого цвета на внешнем опахале (на внутренних перьях этот рисунок есть и на внутреннем опахале). Рябую окраску крылу придают белые вершины кроющих перьев, Особенно широкие на боль­ших и средних кроющих крыла. Хорошо развиты и белые вершины плечевых перьев, создающие прерывистую продольную полосу по бокам спины. Подмышеч­ные перья белые. Самре длинное перо крылышка с белым вершинным пятном и неясным охристым рисунком на наружном опахале. РП бурые с охристым поперечным рисунком и белыми вершинными полосами. Так же окрашены и кроющие перья хвоста, но НКХ имеют особенно широкие белые вершины. Нередко попадаются самки с различной степенью петухоперости.
Ювенальный наряд (самец и самка). Общий тон серовато-охри­стый, с поперечно-полосатым рисунком, усложненным на спине, более темной по окраске, стержневыми беловатыми полосками. Контурные перья несут по­перечно-полосатый рисунок из темно-бурых и желтоватых полос (на нижней стороне тела цвет полос серовато-бурый и желтовато-беловатый). Предвершин­ные бурые полосы часто разорваны и имеют вид двух боковых пятен. На перьях поясницы и надхвостья нередко есть концевые беловатые пятна треугольной формы либо же стержневые полоски, резко расширяющиеся на. конце пера в треугольное пятно. Эти полоски особенно характерны для плечевых перьев, кроющих крыла, ВМП и РП. ПМП бурые с недоразвитым поперечно-полосатым рисунком на внешнем опахале (на самых внутренних маховых его нет, есть только частичное рыжеватое окаймление). На ВМП внешние опахала имеют поперечно-полосатый рисунок, часто принимающий довольно сложную форму из-за слияния отдельных полос. Внутренние опахала более или менее одно­цветны, и только самые проксимальные перья несут поперечно-полосатый узор из желтоватых полос по серо-коричневому фону.
Пуховой наряд. Пуховой птенец сверху желтовато-коричневый. Верх головы коричнево-желтый, затылок более охристый, зашеек серовато­желтый, спина одного цвета с затылком, с размытым охристо-бурым рисунком.
Низ сернисто-желтый, с более яркой желтой окраской нижней части шеи и подбородка. Узор из черных полос на голове птенца показан на рис. 105. У жи­вых птенцов очень хорошо выделяется коричневая шапочка на затылке, имеющая черное окаймление, и по этому признаку как, между прочим, и по ювенальному наряду птенцы каменного глухаря очень похожи на птенцов полевого тетерева.
Размеры и масса.

В табл. 48 приводятся данные о размерах и массе глухарей по литера­турным источникам. Промеры Некоторых свежедобытых птиц даны в табл. 49.
Линька. Линька как и у обыкновенного глухаря, но синхронность линьки ПМП и ВМП на правом и левом крыле иногда нарушается, а смена внут­ренних ВМП не успевает завершиться и эти перья остаются на второй год (Кир­пичев, 1972).
Распространение. Каменный глухарь населяет лесную зону Вос­точной Сибири и Дальнего Востока (рис. 106). Северная граница ареала от Туруханска и вплоть до Анадыря совпадает большей частью с северной границей

леса, намного заходя за Полярный круг (по Попигаю и Лене — до 71° с.ш., по Яне, Индигирке, Колыме — до 67—68° с.ш.). Каменный глухарь встре­чается в нижнем течении р. Омолон и по р. Большой Анюй (Воробьев, 1963).
Восточная граница от среднего течения Анадыря спускается к югу, захватывает верхнее течение р. Пенжины и выходит к морскому побережью у устья р. Вилиги, под 157° в.д. (Яхонтов, 1979). Далее к югу граница спускается по морскому

побережью до устья р. Арму (46° с.ш.) и долины р. Кемы (Воробьев, 1954; Капланов, 1979). По горам Сихотэ-Алиня доходит до верховьев р. Викин (добыта самка), р. Арму и р. Пещерной. Южную границу здесь определяет не характер растительности, а изолиния глубины снежного покрова в 40 см (Кап­ланов, 1979). Далее граница ареала по западным склонам Сихотэ-Алиня под­нимается к долине Амура и идет севернее нее на запад, переходя на южный берег в районе Благовещенска. Отсюда, захватывая горную тайгу северной части Большого Хингана, она спускается небольшим выступом к югу, по край­ней мере до истока р. Хайлар. Нахождение каменного глухаря на Малом Хингане не подтверждено (Яковлев, 1929). Далее граница захватывает ни­зовья Аргуни и идет на юго-запад вдоль подножья Борщовочного хребта до Хэнтэя. Отсюда она вновь идет к северу, к среднему течению Селенги, и охватывая лесные области Хангая, Хубсуг.ульской котловины и Восточного Саяна (истоки рек Оки и Иркута), возвращается назад, к южной оконечности Байкала. По лесам Хангая каменный глухарь идет к западу довольно далеко, до хр. Хан-Хухэй, достигая здесь 95° в.д. Горы, окружающие Дархатскую котловину к западу от оз. Хубсугул, также населены каменным глухарем. Западная гра­ница здесь до сих пор точно не выяснена. Каменный глухарь встречается в се­верном и южном Прибайкалье, только в этих местах выходя на западный берег озера. От северо-западного берега (мыс Котельниковский) граница ареала ох­ватывает часть верхнего течения Нижней Тунгузки, где каменные глухари обычны от Ербогачена до Туры, а возможно, встречаются и до Туруханска (Тка­ченко, 1924). Граница здесь, видимо, подвижна, так как Тарасов (1965) нашел у Ербогачена только обыкновенных глухарей. Указанный автор проводит гра­ницу распространения каменного глухаря по водоразделу между реками Вакунайка и Киллетине к устью р. Юкталли и далее к устью р. Средняя Кочема (приток Нижней Тунгузки). В районе Наканно—Инаригда М.П. Тарасов встречал оба вида глухарей, при доминировании каменного. К югу от Хамакара—Ербогачена по всему бассейну Нижней Тунгузки, как и по бассейну р. Чона к югу от р. Юкталли, по данным этого автора, встречается только обыкновенный глухарь. Однако в коллекции ЗИН АН СССР есть экземпляр взрослого самца из окрестностей Киренска. Самая северо-западная точка ареала — истоки р. Рыбной, где этот глухарь найден в небольшом количестве (Кречмар, 1966). Изолированные части ареала расположены на Камчатке и на Сахалине. На Камчатке этот глухарь населяет все лесные части полуост­рова к северу до 59° с.ш.; нахождение его на р. Вывенке (Куренцов, 1963) не подтверждено, На Сахалине распространен к югу примерно до 48° с.ш: (Воронов и др., 1975).
Природные условия на большей части ареала отличаются крайней суро­востью. Средние температуры января достигают —48 °С (Верхоянье, Оймякон), а средние температуры июля колеблются от 10 °С (на большей части ареала) до 20°С (Приамурье). Продолжительность безморозного периода — от 60 до 105 дней. Количество осадков колеблется от 200 до 500 мм в год, достигая на побережье Камчатки, на Сахалине, в хребтах Ям-Алинь и Дуесе-Алинь до 800 мм в год. Такая влажность для глухарей явно неблагоприятна и, возможно, именно этой причиной объясняется редкость их на восточном побережье Кам­чатки (Аверин, 1948а). Большая часть осадков выпадает летом. Высота снеж­ного покрова на большей части ареала — около 50 см (в Верхоянье — 30 см, на Сахалине и Камчатке — 90—100 см).
Данных об изменении ареала в историческое время почти нет. Есть указания на то, что до начала XIX в. этот вид населял Малый Хинган и встречался в се­верной части провинции Хэбэй (Cheng, 1978).
Места обитания. Ареал каменного глухаря в значительной степени совпадает с распространением лесов из лиственниц Каяндера и Гмелина. В свою очередь область господства этих лесов определяется распространением вечной мерзлоты, поскольку оба названные вида — единственные хвойные деревья, способные формировать лесную растительность на вечномерзлотных грунтах.
Излюбленными местами обитания этих птиц являются разреженные лиственнич­ные леса с обилием брусники или голубики, чередующиеся с густыми зарослями молодых лиственничников, гарями и болотами. На юге ареала этот вид обитает и в смешанных лиственничных лесах, сосняках и кедрачах. В горной местности он населяет и высокогорное редколесье, а в Хэнтэе и Хангае гнездится в самых разнообразных типах леса при наличии брусничников (Козлова, 1932). Кам­чатка является до некоторой степени исключением: помимо лиственничных лесов, камчатские глухари населяют и парковые леса из каменной березы.
В целом по всему ареалу наблюдается отчетливая приверженность каменного глухаря к разреженным насаждениям. Он в еще большей степени, чем обык­новенный, избегает густую елово-пихтовую тайгу (Мишин, I960), как и вообще сплошные массивы сомкнутых древостоев (Егоров и др., 1959). Каменные глу­хари не любят также резко пересеченной местности, предпочитая ровные, спо­койные формы рельефа — долины, котловины, пологие склоны или переваль­ные плоскости. На нижнем Амуре, например, мне приходилось встречать ка­менных глухарей только на сравнительно выровненных часто заболоченных пространствах, в верховьях речек, покрытых редкостойными лиственнични­ками, чередующимися с гарями, либо же на обширных межеопочных пониже­ниях, занятых типичными марями. На склонах небольших хребтов вдоль Амура (районы оз. Кизи, с. Богородское), густо заросших темнохвойной тайгой, эти птицы не встречались совершенно.
Численность. На большей части ареала в настоящее время числен­ность каменного глухаря крайне низкая. Подробно этот вопрос не изучался, а имеющиеся на этот счет данные немногочисленны. Они показывают, что численность каменного глухаря подвержена гораздо большим колебаниям, чем обыкновенного. Во время подъемов численности количество птиц может достигать 83 на 1000 га, однако такие вспышки — далеко не частое явление, особенно за последние десятилетия. Есть сообщения о том, что эти колебания происходят с периодом в 10 лет (Андреев, 1974). Так, пики численности отме­чались в бассейнах Вилюя и Олекмы в 1952—1953 гг., затем на Олекме — в 1963 г. (Бентхен, 1967) и на Вилюе в 1961—1962 гг. (Андреев, 1974) и вновь на Вилюе — в 1968 г. (Перфильев, 1975). На численность в известной степени влияют хищники, главным образом куньи. Описан случай успешного нападе­ния соболя на самца, спавшего в подснежной камере (Мишин, 1960). Страдают птицы и от эпизоотий. Так, на Вилюе в 1953—1954 гг. наблюдали резкое сни­жение численности из-за какого-то заболевания, сопровождавшегося частич­ным выпаданием перьев и большой потерей в массе. Добытые тогда самки имели массу 800—1000 г (Егоров и др., 1959).
Популяционный состав. Данных о популяционном составе почти нет. А.Н. Шохин (Дементьев, Шохин, 1935) сообщает, что в верховьях Колымы зимой 1935/1936 г. в глаза бросалось явное преобладание самок, на 7—10 самок приходился один самец. Зато следующей же осенью отмечено ис­ключительное преобладание в выводках молодых самцов: 5—7 самцов приходи­лось на 1 самку. Можно, конечно, допустить, что в первом случае наблюдения проводились в местах, предпочитаемых самками, которые зимой обычно дер­жатся отдельно от самцов, но во втором случае картина, видимо, близка к действительной, хотя точных цифровых данных не приводится.
Территориальность почти не изучена. Наблюдается резкая мозаичность в распределении этих птиц, и отдельные- лесные массивы в сотни квадратных километров, где -глухарей почти нет, чередуются с участками, где их много и плотность населения велика. Причем в таком распределении нет заметной стабильности и складывается впечатление, что каменный глухарь гораздо более подвижен, чем обыкновенный, и в значительно меньшей сте­пени связан с определенной территорией. Есть сообщения, свидетельствующие о больших перемещениях глухарей в осенне-зимнее время. Так, в январе — феврале 1968 г. в бассейне верхнего Вилюя глухари в большом количестве пе­ремещались в восточном направлении (Перфильев, 1975). Какие-то перемеще­ния, когда глухари скапливаются зимой в стаи до 100 особей и внезапно исче­зают из данного района, происходят и в Амурской обл. (Бентхен, 1965; Баранчеев, 1965), причем связывать эти перемещения с бескормицей, как делает это последний автор, нет оснований. Кольцевание каменного глухаря почти не проводилось. Наибольшее удаление от места кольцевания составило 250 км в юго-восточном направлении (Кирпичев, устное сообщ.). В горной тайге про­исходят незначительные вертикальные перемещения. Так, в горах Сахалина осенью глухари поднимаются в подгольцовую зону, а весной часть птиц из гор­ных мест спускается на пологие пониженные плато (Мишин, 1960). В горах Байкальского хребта, где наиболее крупные тока располагаются в подгольцо­вой зоне, глухари весной поднимаются сюда снизу (Кирпичев, 1960). О степени постоянства токовищ данных нет.
Образ жизни.

Каменный глухарь — типичная лесная птица, ведущая преимущественно наземный образ жизни, но он нередко совершает полеты на значительной высоте над лесом (до нескольких сотен метров), а при переле­тах с одного хребта на другой высота полета может достигать 1000 м (наблюде­ния С.П. Кирпичева).

По наблюдениям того же автора в Забайкалье, глухарь может с большой скоростью почти вертикально подниматься вверх в лесу и ле­теть, искусно маневрируя между деревьями. Тем не менее крупные размеры птицы требуют определенного простора» что, видимо, и обусловливает привер­женность каменных, глухарей к разреженным насаждениям. Судя по характеру питания, все теплое время года этот глухарь проводит на земле, да и зимой при небольшой высоте снежного покрова он обычно кормится здесь же.
Голосовые реакции почти не изучены. Потревоженные самцы издают аметрическое легкое пощелкивание (Козлова, 1930). А. Кречмар слышал весной от самцов звуки, похожие на крик белой куропатки.
Питание. Связь каменного глухаря с лиственницей особенно наглядно выступает зимой, когда концевые веточки с почками, а иногда и шишки этого дерева составляют основной, а нередко и единственный (на. большей части ареала) корм в течение всего холодного периода. Концевые побеги лиственницы, несущие большое количество почек, имеют толстый слой коры и камбия. При первичной обработке в желудке с помощью гастролитов кожица и камбий об­дираются с кусочков побегов начисто, так что остаются только сердцевинные стержни толщиной в среднем 1 мм, которые и составляют основную массу экс­крементов (толщина поедаемых побегов — 3—5 мм). В смешанных лесах, где кроме лиственницы растут сосна, кедр или пихта, глухари зимой нередко поедают и их хвою, особенно кедра, как, например, в Забайкалье:(Кирпичев, 1960; Филонов, 1961) или в Амурской обл., так что эта хвоя может даже стать преобладающим кормом. Есть и прямые указания на концентрацию зимой ка­менных глухарей в сосняках (Баранчеев, 1965; Измайлов, 1967). Там, где тол­щина снежного покрова невелика, глухарь всю зиму поедает также листья и ягоды брусники и толокнянки. Во многих местах отмечалось питание почками и концевыми побегами березы или ивы, а на Камчатке (местами и в Забайкалье) концевые побеги и семенные сережки березы составляют нередко главный корм, к которому в небольшом количестве добавляются почки ив (Аверин, 1948а).
На Сахалине в феврале и в мае в зобах глухарей находили хвою лиственницы» которая, очевидно, в отдельных случаях может сохраняться на деревьях до­вольно долго (Мишин, 1960). Регулярное питание хвоей лиственницы (до 200 г за одну жировку) с сентября и до ее опадания отмечено только для Амур­ской обл. (Баранчеев, 1965). В ряде мест важное значение в зимнем питании имеют плоды можжевельника и особенно шиповника, главным образом в пер­вую половину зимы. В случае урожая шиповника его плоды становятся подчас главным кормом. Например, в долине р. Омолон (67° с.ш.) зимой 1973/1974 г. глухари питались в пойменной тайге в основном плодами шиповника, состав­лявшего около 80 % их суточного рациона, с ноября по февраль. И только с пер­вой декады марта, перебравшись в лиственничное редколесье, глухари цели­ком перешли на питание побегами лиственницы (Андреев, 19756).
Весной, по мере таяния снега, корм глухарей становится все более разно­образным, прежде всего за счет перезимовавших ягод (вороника, брусника, клюква, толокнянка, голубика) и свежей зелени (цветки и листья различных трав, побеги хвоща, распускающиеся хвоя и соцветия лиственницы). У глуха­рей, добытых весной (март—май) на северо-восточном побережье Байкала, в зобах и желудках преобладала хвоя, побеги и женские цветки даурской ли­ственницы, в меньшем количестве хвоя, побеги и почки кедра, много ягод то­локнянки, а также ее семена и соцветия, ягоды клюквы, почки, побеги и листья голубики, цветки прострела, коробочки кукушкина льна (Новиков, 1941).
Летом побеги и почки лиственницы совеем выпадают из рациона, а главным кормом становятся семена, цветки и зеленые части травянистых растений (различные осоки, живородящая гречиха, клевер) и со второй половины лета — различные ягоды, поедать которые глухари начинают еще зелеными. В летней пище довольно много насекомых, среди которых преобладают муравьи, их яйца, куколки и личинки, а также прямокрылые. Летом и осенью поедается также шиповник, побеги и почки различных древесно-кустарниковых пород (кроме лиственницы, у которой поедается только хвоя). Ягоды составляют глав­ный корм вплоть до наступления морозов (брусника, вороника, голубика и др.), местами — орехи кедрового стланика и, как уже упоминалось, хвоя листвен­ницы.
В целом питание каменного глухаря меняется по сезонам так же, как и у остальных тетеревиных, — специализированный древесный корм зимой, смешанный растительный, со значительной примесью насекомых — летом и ягодный — осенью.
Гастролиты обнаружены уже у пуховых птенцов. Поздней осенью каменные глухари, как и обыкновенные, выходят на обнажения (вывороты корней, дороги, берега рек) для сбора камешков.
Зимний сезон. Зиму эти птицы проводят в стаях, самцы отдельно от самок, и чем выше численность глухарей, тем они крупнее. В местах с не­высокой численностью встречаются обычно группы из 3—5 птиц. Образ жизни в течение зимы довольно однообразен. Птицы покидают подснежные камеры утром и сразу же начинают кормиться, или взлетая на ближайшие лиственницы и обкусывая побеги в кронах деревьев, или же расхаживают по снегу, объедая побеги с низкорослых лиственниц. Чем выше становится снежный покров, тем более высокий подрост объедают птицы. Так же «подстригаются» кедровый и реже сосновый подрост. В результате такой постоянной стрижки на многих лиственницах формируются своеобразные шаровидные кроны, которые еще более привлекают птиц, будучи очень удобными для кормежки: ветвления побегов здесь бывают особенно густыми (Меженный, 1957). В середине дня глу­хари отдыхают, либо зарывшись в снег, либо сидя в кронах лиственниц. К ве­черу кормежка возобновляется и продолжается до темноты, причем в северных частях ареала с очень коротким световым днем глухари перед окончанием кор­межки усиленно кормятся в кронах лиственниц, стараясь максимально напол­нить зоб, и уходят на ночевку при освещенности в 2—5 лк (Андреев, 1980).
От этой общей схемы бывает много отклонений. Нередко, наполнив утром пу­стой зоб лиственничными побегами, птицы расхаживают по снегу в поисках более привлекательного корма — ягод шиповника, сережек и концевых побегов берез, ягод голубики на торчащих из-под снега стеблях. Хождение по снегу не представляет для птиц особых затруднений, даже при рыхлом снежном покрове. При средней нагрузке на след 24.5 г/см2 у самцов и 22.3 г/см2 у самок глубина проваливания первых составляет в среднем 70 мм при длине шага в 22 см. При кормежке в течение дня глухарь проходит в среднем 350—440 м в сутки (Андреев, 1980). На ночевку птицы устраиваются обычно на полянах, просеках или протоках. Глубина подснежной камеры самца 39—42 см, самки 32—35 см, толщина кровли 11—15 см. Длина входного тоннеля от 0.8 до 1.5 м, вход в тоннель из камеры обычно забивается снежной пробкой (Андреев, 1980).
Зимой глухари мало летают. В сутки обычно затрачивается менее 2 мин на пере­леты от мест кормежки к местам ночлега, на взлеты на кормовые деревья, наутренние вылеты на кормежку. Эксперименты, проведенные А.В. Андреевым, показали,- что при низких (ниже —10°С) температурах стрижка лиственнич­ных побегов не составляет для глухаря особых затруднений и для сбора суточ­ного рациона птица затрачивает 0.2 % суточного бюджета энергии. При интен­сивной кормежке глухарь успевает сделать 27—30 кусательных движений за 13 с. При медленной кормежке каждое такое движение сопровождается двойным щелчком, хорошо слышным при тихой морозной погоде за 50—70 м: первый щелчок — это ломка гребнем клюва лиственничного побега на две части, вто­рой — окончательное отламывание кусочка от ветки. При интенсивной кор­межке средний интервал между двойными щелчками у самцов — 0.8+0.4 с. При более высоких температурах веточки лиственниц теряют хрупкость и глу­хари затрачивают на их откусывание гораздо больше усилий (Андреев, 1980).
В таких случаях заглатываемые кусочки не разламываются на две части, а только надламываются, так что по их состоянию в зобу птицы можно уже по­нять, при каких температурах птица кормилась.
Суточный рацион составляет около 142 г сухого вещества или 338 г сырого корма в сутки. Причем в декабре 40 % этого рациона — ягоды шиповника, остальное — побеги лиственницы (Омолон; Андреев, 1980). Число побегов в зобах самцов глухарей может быть очейь велико и достигать 13 350 (Его­ров и др., 1959). Суточный рацион самок содержит 97 г сухого вещества (231 г сырого корма). Из этого рациона птицами усваивается примерно 29—31 % энергии, что составляет 967.2 кДж/сут для самца и 745.3 кДж/сут для самки. Из энергетических затрат расходы на согревание корма в зобу составляют при —40°С 10—11 % от этих величин (Андреев, 1980). Суточный бюджет энергии на самом деле должен быть несколько выше, поскольку в течение зимы птицы постоянно теряют в массе, расходуя жировые резервы. Последние бывают довольно значительными, особенно в ультраконтинентальных областях. Жир откладывается в подкожных депо на крестце, вокруг зоба, на бедрах, грудных и плечевых птерилиях, шее, гузке и брюхе. На внутренних органах жир от­кладывается главным образом вокруг желудка (Егоров и др., 1959; Перфильев, 1975). Осенью у самок на севере величина жировых отложений достигает 9 % от массы тела (Андреев, 1980), но жир полностью исчезает у птиц к концу мая или даже раньше. Особенно большие отложения жира были обнаружены у птиц из района Верхоянска, у самцов до 250 г (Егоров и др., 1959). В Прибай­калье самки весной сохраняют еще значительные резервы жира, значительно больше, чем самцы (до 12 % от массы тела; Кирпичев, 1960). У самцов, добытых весной в нагорной тайге Хэнтэя, значительные жировые отложения, помимо указанных, располагались в петле трахеи. Столь крупные отложения жира, обычно не свойственные тетеревиным птицам, вызваны необходимостью боль­ших энергетических трат на терморегуляцию в начале зимы, когда уже стоят сильные морозы, а глубина снежного покрова все еще недостаточна Для зары­вания в снег. В таких случаях птицы ночуют или на деревьях, забившись в гущу ветвей, или же на снегу в поверхностных лунках. В отдельных случаях птицы стараются углубить такие лунки даже за счет мерзлого грунта — единственный пример такого рода среди всех тетеревиных птиц (Андреев, 1980). По наблю­дениям в Якутии, в сильные морозы при малоснежье каменный глухарь боль­шую часть дня неподвижно сидит на низкорослых лиственницах в долинах, утрачивая свою обычную осторожность (Егоров и др., 1959). Это же наблюдал и С.И. Снигиревский в Аянском районе, объясняя такое поведение стремлением птицы находиться в более теплом слое воздуха на некоторой высоте и избегать наиболее холодного приснежного слоя. При атмосферных температурах ниже —40 °С птицы заметно сокращают время кормежки за счет интенсивного добы­вания корма в кронах лиственниц. Самая низкая температура, При которой наблюдалась кормежка каменного глухаря, —53°С (Омолон; Андреев, 1980).
Размножение. Процесс токования каменного глухаря изучен еще крайне недостаточно. Начало токования довольно позднее, в апреле: в первых числах месяца — на Камчатке и в Амурской обл., в средних числах — на Са­халине и на Омолоне, в конце месяца — в северной Монголии. Разгар токова­ния, когда на току регулярно появляются самки, в Забайкалье приходится на середину мая, на Омолоне — на 16—22 мая (Андреев, 1977а). Заканчиваются тока в июне: 10—12 июня в Монголии (Козлова, 1930) и в Якутии (Егоров и др., 1959), в середине июня — в Прибайкалье (Кирпичев, 1960). По данным Баранчеева (1965), токование в Амурской обл. заканчивается иногда даже в начале июля. Начинается оно почти повсеместно еще в зимних условиях при морозах до —20°С и ниже. На снегу в это время образуется плотный наст.
Токовища располагаются на ягодных гарях, в разреженных лиственнични­ках на речных террасах или на пологих склонах гор (Nordmann, 1861; Мишин,; 1960; Андреев, 1977а). В верховьях р. Тыми (нижний Амур) посещенный мною ток находился на окраине редкого высокоствольного лиственничника у берега реки, на краю мелкой болотистой поросли, где встречались довольно ровные каменистые площадки. Вокруг все было покрыто густейшими зарослями голу­бики и полярной березы, перемещаться по которым было крайне затрудни­тельно. В верховьях Колымы токовища занимают низкорослые редкостойные лиственничники на склонах сопок, где много деревьев с широкими кронами (Дементьев, Шохин, 1935). В Прибайкалье (Кирпичев, 1960) токовища могут находиться в самых разнообразных местах: в угнетенных редкоствольных лист­венничниках на вечной мерзлоте, на заваленных буреломом участках старых гарей, в чистых сосновых борах на склонах как северных, так и южных экспо­зиций, в долинах рек, на гребнях гор на высоте 1000—1300 м над ур.м. На Бай­кальском хребте особенно крупные тока располагаются в лиственничниках у верхней границы леса (аналогия с токовищами обыкновенного глухаря в го­рах Алтая и Саян). В горной тайге Хэнтэя глухари токуют в густых листвен­ничниках или сосновых лесах с густым березовым подлеском. Величина токовищ, расстояние между ними, степень постоянства — неизвестны. Есть сообщения (Кирпичев, I960), что одни и те же глухари могут поочередно поль­зоваться разными токовищами. Согласно некоторым сообщениям (Nordmann, 1861; Андреев, 1953; Бентхен, 1965, 1967), в местах с высокой численностью тока могут иметь очень большие размеры и собирать до 200 самцов. Наиболее же обычны тока, где собирается 6—10 самцов. На Сахалине к началу токов часть птиц перемещается на понижения, пологие увалы, плато или песчаные гряды по краям болот, заросшие мелким лиственничником. На Байкале самцы ранее всего начинают петь на откосах побережья, покрытых куртинами толокнянки и брусники и первыми оттаивающих от снега. Впоследствии с началом активного токования птицы перелетают на постоянные токовища. Общий ход токования в наиболее активный период примерно такой же, Как и у обыкновенного глу­харя. Птицы слетаются на токовище вечером, планируя сюда, если дело проис­ходит в горах, с соседних более высоких гребней без единого взмаха крыльями. Сев на дерево, самец распускает веером хвост, вытягивает вертикально шею и начинает щелкать. Вечернее токование продолжается до полной темноты.
В это время самцы не покидают деревьев, хотя изредка могут спускаться -вниз и ночевать на снегу (Кирпичев, 1960). Демонстрационных полетов, столь харак­терных для вечернего токования обыкновенного глухаря, каменный глухарь не делает. Утреннее токование начинается в густых сумерках и происходит большей частью сначала на земле или снегу, а после разлета самок самцы еще долго, иногда до полудня, поют на деревьях. К примеру, в Якутии, на 60° с.ш.
ток в мае начинается в 3 ч ночи и длится до 13 ч дня. Самки прилетают сюда, когда уже достаточно светло, и с этого момента ток идет особенно активно.
Каждый токующий самец старается привлечь побольше глухарок на свой уча­сток, но даже при этом драк между самцами не происходит. Самки довольно активны в выборе самцов и около некоторых собираются в числе до 10 шт., хотя спаривается самец за одно утро 1—2, реже 3—4 раза с одной или несколь­кими самками. В долине Омолона в разгар токования самцы приходили на токо­вище пешком около 6 ч вечера, но до захода солнца (в 8 ч) активность их была слабой. Она резко возрастала в сумерках и продолжалась (с небольшим пони­жением в полночь) до 8—9 ч утра (Андреев, 1977а). В долине Омолона самцы, в отличие от самок и молодых самцов (тоже посещавших ток), большую часть времени проводили на земле. Территориальность у них была резко выражена.
Каждый самец занимал участок от 20 до 50 м2 в диаметре, в центре которого располагалась площадка размером примерно 10 X10 м, где в основном и прохо­дило токование. Посторонние самцы изгонялись хозяином участка, но без драк (Андреев, 1977а). Размер токовой площадки в Хэнтэе у самца также 80—100 мм (Козлова, 1930).
Иерархическая структура тока, видимо, такая же, как и у обыкновенного глухаря. Среди токующих птиц заметно выделяются самцы-доминанты, «ли­деры», которые занимают центральные участки и токовая активность которых заметно выше, чем у остальных. Есть указания на то, что у «лидеров» обычно отсутствуют белые вершины на нижних кроющих перьях хвоста (Андреев, 1977а) — явный признак значительного возраста, не меньше трех лет. Именно вокруг них группируется большинство самок. Остальные территориальные самцы, видимо в возрасте 2 лет, составляют вторую категорию, а к третьей от­носятся молодые самцы, также регулярно посещающие ток. Последние иногда проникают на участок территориальных самцов, но легко изгоняются оттуда. При наличии самок на току его территориальная структура не нарушается (Андреев, 1977а).
Песня каменного глухаря состоит из следующих друг за другом щелчков, напоминающих, по меткому сравнению Е.В. Козловой, щелканье кастаньет, а также из сходных с ними более долгих звуков трескучего характера, вроде «трррак», где почти сливаются вместе 3 щелчка (Андреев, 1977а). Песню ус­ловно можно разделить на две части. Первая состоит из фразы «так трррак так-так», которая длится 0.8 с и повторяется 3—4 раза подряд, причем при последнем повторении темп песни заметно убыстряется. Вторая часть песни ис­полняется в ускоренном темпе, она длится около 2 с и состоит из тех же звуков, но ритмика их как бы сбивается, и в целом эта часть-звучит как быстрое чере­дование щелчков и 1—2 трескучих звуков. Заканчивается эта часть четырьмя почти сливающимися щелчками «ту-так-так так». Эта вторая часть песни по ана­логии с обыкновенным глухарем называется «трелью», и частичная потеря слуха самцами происходит именно при ее исполнении. Общая длительность цесни 5.5—7 с, причем изменение ее длительности может происходить кай за счет первой части песни (основная фраза повторяется только 3 раза), так и за счет второй. В разгар токования, особенно при наличии поблизости самок, са­мец может исполнять до 16 песен в минуту.
Записи пения буквами, приведенные в различных источниках, заметно раз­нятся в деталях (Козлова, 1930; Аверин, 1948а; Кирпичев, I960), однако это, видимо, отражает разницу в субъективном восприятии песни, а не действи­тельные географические различия (Е.В. Козлова описывала пение глухарей в Хэнтэе, С.П. Кирпичев — в Прибайкалье, Ю.В. Аверин — на Камчатке).
Во всяком случае сравнение магнитофонных записей, сделанных А.В. Андре­евым на Омолоне и Л.В. Фирсовой на Камчатке, показало полную их идентич­ность. Судя по фотографиям Кирпичева (1960), клюв токующего глухаря при щелканье широко открыт (рис. 107), и звуки производятся, как и у обыкновен­ного глухаря, сиринксом, причем звук существенно усиливается длинной, изогнутой большой петлей трахеей. Щелчки каменного глухаря слышны в за­висимости от погодных условий на расстоянии от 250 до 1000 м, иногда даже, по данным А.В. Андреева, до 1800 м. Ярко-розовое нббо, хорошо видное при открытом клюве самца, вместе с красными «бровями» создают характерный цветовой рисунок головы токующего глухаря (Андреев, 1977а).
Некоторые исследователи полагают (Егоров и др., 1959), что каменный глухарь в отличие от обыкновенного не теряет слух во время пения и подход к нему под песню невозможен. Однако Е.В. Козлова подходила к каменному глухарю под заключительную часть песни (трель), хотя указывала, что подход очень труден и достаточно запоздать с подскоком на долю секунды, как глухарь слетает. Об этом же пишет и Баранчеев (1965). О глухоте каменного глухаряв конце песни как о непроверенном факте сообщал Аверин (1948а), и, наконец, С.П. Кирпичев, хорошо изучивший пение каменных глухарей и на току, и в вольерах, считает, что во время заключительной трели каменный глухарь частично теряет слух.

Основная токовая поза такая же, как и у обыкновенного глухаря. Голова и шея поднимаются вверх почти вертикально, крылья слегка отставлены в сто­роны, приспущены и немного касаются субстрата, раскрытый хвост поднят вер­тикально вверх, причем средние рулевые перья почти перпендикулярны спине, а боковые образуют две сходящиеся под углом плоскости. Основное отличие — более сильно, чем у обыкновенного глухаря, выступающий зоб (рис. 107). В этой позе самец поет как на дереве, так и на земле, расхаживая по участку со ско-

ростью быстро идущего человека, а также вступает в турнирные бои. Принимая токовую позу, самец двигается по своему участку по кругу, подрагивая всем телом и делая плавные повороты.
Токовые взлеты каменного глухаря такие же, как и у обыкновенного, и совершаются с такой же частотой и в аналогичных ситуациях, хотя никто не наблюдал, чтобы токовой взлет происходил во время пения. Высота взлета — 1—3 м, расстояние полета от 4 до 20 м, причем взмахи крыльев во время взлета не производят таких резких хлопков, как у обыкновенного глухаря (Андреев, 1977а). Как и обыкновенный, каменный глухарь делает 4 взмаха крыльями при подъеме и 4 взмаха при спуске. Токовые прыжки и токовые полеты у ка­менного глухаря никто не наблюдал.
Согласно Кирпичеву (1960), в отличие от обыкновенного каменные глухари при турнире не наступают друг на друга, а кружатся один возле другого. Тур­нирный бой здесь по сути дела своеобразный танец партнеров с характерными токовыми позами, и по сравнению с обыкновенным глухарем турнир более прост. Птицы перебегают со своих мест один к другому, поют вместе, стоя друг перед другом, расходятся, затем опять сходятся, прекращают на несколько секунд пение и стараются ухватить друг друга за клювы. До настоящих схва­ток дело обычно не доходит. По наблюдениям Андреева (1977а), конфронтации происходят только между территориальными самцами, обычно на границе со­седствующих участков. Птицы поют друг перед другом, находясь в основной токовой позе и Своеобразно перемещаясь, как бы вальсируя (рис. 107). Вре­менами они, как и обыкновенные глухари, синхронно наступают и отступают и в моменты наибольшего возбуждения вытягивают вверх шеи и делают такие движения крыльями, как бы стараясь ударить друг друга. А.В. Андреев не наблюдал драк, но встречал следы их на снегу и раны на шеях взрослых птиц.Спаривание происходит так же, как и у обыкновенного глухаря.
Осеннее токование — явление довольно обычное, наблюдалось в разных районах с конца августа по ноябрь включительно. Самцы поют обычно на деревьях, но могут петь и на земле, и на снегу (Егоров и др., 1959; Мишин,. 1960; Перфильев, 1975).
Гнезда устраиваются невдалеке от токовищ, как в лиственничной тайге (на большей части ареала), так и в разреженных березняках (Камчатка) или даже в дубово-лиственничных лесах (Амур). Располагается гнездо обычно у ствола дерева или под упавшими стволами, в кучах хвороста. Гнездовая ямка, диамет­ром около 21 см, выстилается либо сухими листьями, либо сухой трухой, кусочками коры лиственницы и небольшим количеством перьев. В одном случае гнездо, найденное на Камчатке, представляло собой высокое сооружение из прошлогодних листьев, сухих стебельков травы, кусочков березовой коры и небольшого количества перьев самки, напоминая формой перевернутую шапку с глубиной лотка в 10 см (Лобко-Лобановский, Жилин, 1962).
Откладка яиц начинается еще задолго до окончания безморозного периода, на Камчатке — с середины июня, на юге Якутии — с середины мая, на южной окраине ареала — с первой трети мая (насиженная кладка от 6 июня из южной части Иркутской обл., В. Дорогостайский; полная слабо насиженная кладка из 7 яиц от 22 мая, верховья Учура, Миддендорф, кол. ЗИН АН СССР).
Окраска яиц светло-коричневая или белесая с густым темно-коричневым крапом и от­дельными, большей частью круглыми черно-коричневыми пятнами.

Срок насижи­вания 26—28 дней (Кирпичев, 1960). Вылупление птенцов, прослеженное в од­ном из гнезд, началось утром и закончилось к 2 ч дня, масса только что вылупив­шегося птенца 31 г (Шубникова, Морозов, 1959). В возрасте 6—7 дней птенцы уже способны перепархивать (Кирпичев, 1960). До массового созревания ягод выводки кормятся на травянистых полянах, на пойменных сенокосных лугах различными насекомыми, свежей зеленью трав и семенами. На Камчатке после вылупления птенцов самка спускается вместе с ними в хвойные леса долин.
С августа выводки переходят на ягодное питание, хотя насекомые по-прежнему составляют заметный i процент в рационе.
Хозяйственное значение и охрана. До самого последнего времени каменный глухарь является важным промысловым видом. Заготовки его в ряде районов Восточной Сибири, преимущественно в южной ее части, составляли внушительные цифры. В последнее время, однако, длительные де­прессии и рост народонаселения во многих районах привели к тому, что в боль­шинстве мест этот вид стал довольно редким. Учитывая, что колебания числен­ности этого вида носят, видимо, значительно больший размах, чем у обыкновен­ного глухаря, можно предполагать, что в будущем возможны и неоднократные вспышки численности. Для большей части областей Восточной Сибири и Даль­него Востока, до сих пор малонаселенных, этот вид по-прежнему будет иметь важное значение как объект промысла во время подъемов численности. В южной части ареала, где быстро растет отрицательное влияние антропогенных факторов, предстоит незамедлительно принять срочные меры охраны этого вида. Это особенно важно, если учесть, что южные части ареала наиболее благоприятны для существования вида и наиболее продуктивны. Первые меры здесь — усо­вершенствование (а возможно, и разработка) правил охоты и практические меры по безусловному их исполнению. Охота на этот вид должна быть разрешена только в осенне-зимнее время (октябрь—декабрь), что, кстати, традиционно для Сибири, и полностью запрещена в остальное время года, особенно весной. В пра­вилах должна предусматриваться охрана токовищ. Необходимо также на базе современных охотхозяйств провести разработку и проверку на практике био­технических мероприятий цо увеличению численности данного вида. Одновре­менно с этим должна быть организована сеть заказников в точках, стратегически важных для репродукции этого вида, — такие точки также еще предстоит оп­ределить.
Географическая изменчивость. На всем протяжении ареала каменный глухарь демонстрирует сравнительно однородную окраску, размеры и пропорции тела. Исключение составляет только камчатская популяция, резко отличающаяся от всех остальных светлым тоном оперения и размерами.
Отличия эти тем не менее количественного, а не качественного характера, по­скольку основные особенности вида выражены достаточно четко. Материковые же популяции на всем протяжении ареала, за исключением только его юго-за­падной части, практически неотличимы одна от другой. Выделение целого ряда материковых подвидов (Т.u. sachalinensis, Т.u. macrurus, Т.u. janensis, Т.u. turensis, Т.u. kolymensis) было сделано в начальный период изучения систематики вида, когда нередко небольшая серия птиц, добытых в одном месте в один се­зон, имеющая отличия от остальных, весьма немногочисленных коллекционных, экземпляров., была достаточным основанием для описания нового подвида.
Сомнения в реальности существования этих подвидов росли вместе с ростом коллекций. Особенно важными для понимания географической изменчивости глухаря явились работы Кирпичева (1959, 1960, 1961, 1962, 1968, 1972). Они показали, что основные признаки, которые использовались в диагностике при выделении подвидов (длина хвоста и степень его закругленности, ширина руле­вых перьев, наличие и степень развития струйчатой окраски на крыле, спине и пояснице), являются возрастными и подвержены изменениям в течение онто­генеза по крайней мере до трехлетнего возраста. Следовательно, для выделения подвидов по указанным признакам необходимо иметь для сравнения прежде всего серии одновозрастных птиц. Картина усложняется еще тем, что птицы из более ранних выводков несколько опережают в развитии и окраске птиц из выводков более поздних. Наконец, индивидуальная изменчивость и различ­ные условия летне-осенних сезонов,, безусловно влияющие на линьку, также могут быть причиной различных отклонений, из-за которых довольно трудно, особенно на коллекционном материале, отделить двухлетних птиц от более старых. И, наконец, процесс потемнения окраски, как и в случае с обыкновен­ным глухарем, может продолжаться в течение всей жизни.
Имея в виду все выше изложенные соображения, я заново просмотрел кол­лекционный материал по этому виду в коллекциях ЗИН АН СССР и Музея МГУ и пришел к выводу, что все перечисленные выше, описанные до сих пор матери­ковые подвиды каменного глухаря следует рассматривать как синонимы номи­нативного. Только глухари, обитающие в юго-западной части ареала (При­байкалье, Саяны, Монголия), отличаются специфичной окраской нижней сто­роны тела и, на мой взгляд, заслуживают выделения в самостоятельный подвид..
Характеризуя изменение окраски птиц в пределах ареала (за исключением Камчатки), следует отметить большую стабильность в окраске самок. В окраске взрослых самцов наблюдается незначительное посветление в популяциях по­ направлению к югу, хотя и здесь нередки аномалии. У южных популяций за­метно возрастает число особей, в окраске нижней стороны тела которых, на боках и по сторонам груди, появляются белые пятна. У юго-западных популяций; этот тип окраски нижней стороны тела становится преобладающим, да и коли­чество этих пятен, приобретающих часто форму поперечных полосок, сильно возрастает. Однако же особи с развитой белой пятнистостью на боках тела встре­чаются изредка по всей южной части ареала, включая Сахалин, а также вдоль Охотского побережья.
В отношении размеров трудно отметить определенные закономерности, поскольку размеры глухарей любой популяции могут варьировать в зависимо­сти от изменений внешних условий. Однако все же можно считать наиболее крупными птиц из центральной части ареала, от Забайкалья через центральную Якутию до Верхоянья включительно.
 
Литература  
• Фауна СССР. Академия наук СССР. Зоологический институт. Новая серия № 133. Птицы. Том III. Вып. 1. Р.Л. Потапов. Отряд Курообразные (Galliformes). Часть 2. Семейство Тетеревинные (Tetraonidae). Ленинград. Издательство «Наука». Ленинградское отделение. 1985 г. стр. 361-376.

…

…

…

…

…

.

.