Род Рябчики — Tetrastes (Keyserling, A & Blasius, JH 1840)

Типовой вид Tetrao umbellus Linnaeus, 1776, по последующему обозна­чению (Gray, 1840 : 62).

Род объединяет три вида рябчиков — два палеарктических, Bonasa bonasia и В. sewerzowi, и один неарктический, В. umbellus. Все рябчики — лесные птицы средних размеров, с неполностью оперенной плюсной, со сравнительно длинным хвостом и хохолком из удлиненных теменных перьев. Окраска пестрая, с преоб­ладанием коричневых и серых тонов. Половой диморфизм в окраске и размерах выражен незначительно.
Родовое название было дано Стефенсом (Stephens, 1819), который выделил в отдельный род из обширного линнеевского рода Tetrao воротничкового рябчика вместе с большим степным тетеревом Tympanuchus cupido-, базируясь на наличии у этих видов удлиненных перьев на шее. Впоследствии степной тетерев был вы­делен в отдельный род (Gloger, 1842), а обыкновенный рябчик — в монотипичный род Tetrasters (Keyserling et Blausius, 1840) на основании частичной оперенности плюсны и количества рулевых перьев (16). Сюда же был отнесен описанный позднее рябчик Северцова (Пржевальский, 1876). Несмотря на то что палеарктические и неарктические рябчики оказались в разных родах, их яв­ная близость уже давно побудила многих авторов относить их к одному роду (Bonaparte, 1830; Мензбир, 1902; Kleinschmidt, 1952, и др.). Тем не менее виды эти до сих пор рассматриваются большинством как представители двух родов.
Частично это объясняется тем, что палеарктические виды очень близки друг ідругу, тогда как неарктический заметно от них отличается. Все же целый ряд важных признаков родового ранга, свойственных всем трем видам и прежде всего неполная оперенность плюсны, говорят о несомненном родовом единстве рябчиков. Различия же между алеарктическими и неарктическими видами скорее подродового ранга.

Размеры всех трех видов сходны, и крайние значения длины крыла, клюва, я плюсны перекрываются (табл. 23). Наиболее крупным является воротничковый рябчик — длина птиц колеблется в пределах 387.5—475 мм (Forbush, 1927), тогда как у обыкновенного рябчика она в среднем равна 376 мм у самцов {350—400) и 372 мм у самок (342—392). Данные по длине тела и размаху крыльев у рябчика Северцова отсутствуют, но в целом он очень близок по величине самым крупным подвидам обыкновенного рябчика (кстати, тоже горным формам), в частности подвиду В.b. shiebeli. Размах крыльев у воротничкового рябчика 550— 625 мм (Forbush, 1927), причем площадь крыльев, измеренная уодной особи, массой 516.5 г, была равна 527 см2, т.е. нагрузка на каждый квадратный санти­метр составляла 0.98 г (Poole, 1938). Аналогичные расчеты, выполненные мной по 10 экз. обыкновенного рябчика, дали нагрузку на 1 см2 — у самцов 0.84—1.18 г и у самок 0.94—1 г.

Относительная длина крыла у обыкновенного и воротничкового рябчиков примерно одинакова (43—45 % от длины тела), но у последнего вида крыло немного острее. Вершину крыла составляет обычно ПМП-7, изредка и ПМП-8, по. остальные маховые по направлению к основанию кисти укорачиваются у последнего вида сильнее, чем у остальных рябчиков (табл. 24). Наиболее тупое крыло у южного подвида рябчика Северцова В.s. secunda, где вершину крыла образует ПМП-6.
В отличие от остальных у воротничкового рябчика очень длинный хвост, как у самцов, так и у самок (до 40 и 30 % от длины тела соответственно), тогда как у обы­кновенного рябчика длина хвоста у самцов и самок составляет соответственно 31.1—32.3 и 29.8—31.1 %. Воротничковый рябчик является одним из самых длиннохвостых видов в семействе, превосходя даже каменного глухаря, у сам­цов которого длина хвоста составляет около 38 % от длины тела.
Закругленность хвоста наиболее сильно выражена у рябчика Северцова — разница в длине центральных и боковых рулевых перьев достигает 22 % длины хвоста, тогда как у воротничкового рябчика эта величина составляет 17 %, а у обыкновенного — 9 %. Относительные размеры плюсны по отношению к длине тела и к длине крыла у всех видов примерно одинаковы (9.2—9.7 % от длины тела и около 20 % от длины крыла). На пальцах рябчика Северцова зимой роговая бахрома не развивается. По крайней мере у всех зимних экземпляров этого вида из коллекции ЗИН АН СССР ее нет. Отсутствие как роговой бахромы, так и опе­рения на пальцах — явление уникальное для тетеревиных птиц и в данном случае объясняется, видимо, длительным обитанием в местности с практически бес­снежной, хотя и морозной зимой. Слабый намек на роговое окаймление пальцев можно усмотреть в несколько больших размерах окраинных бугорков подошвы, которые иногда развиваются несколько больше соседних и выглядят как зачатки роговых зубчиков.

Характер расположения щитков на плюсне однотипен. По фронтальной поверхности идет сначала три, а затем два ряда шестигранных щитков (редуцируется до направлению кверху самый внутренний ряд). У ряб­чика Северцова этот ряд сохраняется только в самой нижней части плюсны, у ос­тальных он поднимается несколько выше. Два боковых ряда граничат друг с другом почти по центру фронтальной поверхности плюсны. Задняя сторона плюсны у всех трех видов покрыта мелкими округлыми щитками, как и у осталь­ных тетеревиных птиц (рис. 37).
Скелеты обыкновенного и воротничкового рябчиков морфолрябчика. Голень, плюсна и в меньшей мере , предплечье у этого вида также длиннее.
Видимо, относительная и абсолютная ширина таза у воротничкоогически со­вершенно идентичны, есть только некоторые отличия в пропорциях. При заметной индивидуальной вариабельности пропорций отдельных элементов скелета, усиливаемой возрастными и половыми различиями, все же можно отметить за­метно большую ширину таза, длину грудины и киля у воротничкового вого рябчика увеличивается с возрастом, поскольку у молодого самца, бывшего в моем распоря­жении, отношение ширины таза к его длине составляло 82.7 % (у молодых обык­новенных рябчиков — 85.3 %), тогда как у второго, более старого, это отноше­ние равнялось 94.3 %. Пропорции черепа совершенно идентичны. Для всех рябчиков в отличие от всех остальных родов семейства характерна большая длина задней конечности: 181.5—187.5 % от основного размера у обыкновен­ного рябчика и 206.8 % у воротничкового, что объясняется их преимущественно наземным образом жизни и постоянной необходимостью передвигаться по неров­ной захламленной сучками поверхности. По относительной длине задней конеч­ности рябчики стоят в одном ряду С фазановыми птицами. Этой же причиной можно объяснить и значительное сходство соотношений массы мускулов задней конечности рябчиков и некоторых фазановых птиц. В частности, для рябчика, как и для фазановых птиц, характерно слабое развитие сгибателей бедра, m. ilio-trochanterius (Кузьмина, 1964).
Птерилозис всех трех видов идентичен. Оперение плюсны неполное, на голове у взрослых птиц, как самцов, так и самок, имеется хохолок из удлиненных перьев. У палеарктических рябчиков — 16 рулевых перьев, у неарктического — 18, причем у последнего вида их число может колебаться от 16 до 20 (Bump et al., 1947).
Степень оперенности плюсны у всех, трех видов различна, и, кроме того, у каждого вида оперенность плюсны зависит от климата — она тем больше, чем суровее зима (табл. 25). Плюсна в верхней части оперена по бокам, причем у обыкновенного рябчика оперение спускается ниже по наружной стороне, у рябчика Северцова обе стороны оперены примерно одинаково, а у воротнич­кового рябчика более оперена внутренняя сторона (рис. 37).

Из других особенностей оперения следует отметить резко удлиненные перья шеи, формирующие у воротничкового рябчика «воротничок», имеющие специ­фическую окраску.и расположенные двумя пучками по бокам верхней части шеи. Ничего подобного этому «воротничку» у других рябчиков нет. Указания на наличие будто бы в тех же местах удлиненных перьев у палеарктических йябчиков (Ogilvie-Grant, 1883; Short, 1967) ошибочны. Здесь, видимо, имелись в виду слегка удлиненные перья, прикрывающие шейную аптерию сверху и расположенные над ней, тогда как у воротничкового рябчика, имеющего, кстати, такие же удлиненные перья над шейной аптерией, перья «воротничка» располо­жены ниже аптерии в передней ее части и слегка вдаются в ее пространстве своими основаниями. В этих местах у палеарктических рябчиков растут нор­мальные перья, не отличающиеся от срседних.
По общему характеру окраски взрослых птиц все три вида сходны между со­бой, хотя воротничковый рябчик и стоит несколько особняком. Половой димор­физм наименее выражен у воротничкового рябчика (у самки также есть украшаю­щие перья «воротничка», но они меньше размером и числом) и более заметен у остальных двух видов, самки которых обычно не имеют черного горлового пятна.

Изменения в окраске оперения в он­тогенезе также протекают сходным обра­зом, и первый взрослый наряд уже ничем не отличается от последующих за исключением только окраски ПМП-9 и ПМП-10. Однако и здесь есть много исключений, и ни одна из особенностей окраски оперения не дает полной га­рантии правильного определения перво­годков. Характерной особенностью ок­раски воротничкового рябчика является дихроматизм: в большинстве популяций встречаются особи рыжей и серой фаз.
Соотношение их различно у разных подвидов, а кроме того, оно может ме­няться в одной и той же популяции из года в год. При искусственном разведе­нии было обнаружено даже, что одна и та же особь может из рыжей становиться серой после нескольких последующих линек (Bump et al., 1947). Однако в при­роде при работе с мечеными птицами этого явления не наблюдалось. Деталь­ные популяционные исследования, про­водимые в Миннесоте (США), позволили установить, что климатические условия здесь и прежде всего снежная зима бо­лее благоприятны для «серых» птиц.
Они имеют заметно большую продолжи­тельность жизни — в среднем 16.6 мес против 11.4 мес у «рыжих» (Gullion, Marshall, 1968). У палеарктических ряб­чиков цветовые фазы отсутствуют. Од­нако же у обыкновенного рябчика встре­чаются, хотя и очень редко, совершенно­ особые мутанты, окраска которых резко отлична от обычной. Подобные мутации были ранее описаны даже в качестве от­дельного вида В. griseiventris (Мензбир 1895). Обращает на себя внимание пол­ная идентичность окраски подобного рода мутантов, добытых в разное время и в различных местностях Северо-Вос­точной Европы и Западной Сибири.
Окраска таких рябчиков однотонная охристо-серая с равномерным попереч­ным рисунком из тонких черновато­-охристых полос. Единственные цвето­вые пятна — белое горло и белое пятно за глазом (рис. 38).
Анализ окраски самцов трех видов рябчиков показывает сложную картину сходства и различия между ними.

Сход­ными являются.
1. Белое пятно за горлом, большое у палеарктических видов и маленькое у неарктического.
2. Белая полоса по бокам основания шеи. Она хорошо выражена у палеарк­тических рябчиков и слегка намечена у неарктических.
3. Белые полосы, которые формируются белыми концевыми пятнами на на­ружных опахалах плечевых перьев. Этих полос две у палеарктических видов (одна из них особенно широка у большинства подвидов обыкновенного рябчика) и одна у неарктического, причем у последнего, как отчасти и у рябчика Север­цова, белые поля на плечевых перьях принимают форму наствольных белых пятен.
4. Светлая вершинная и черно-бурая предвершинная полосы на РП. Осталь­ная часть РП окрашена одинаково у обыкновенного и воротничкового рябчиков, но резко отлична у рябчика Северцова.
5. Широкие белые вершины и темно-бурые предвершинные полосы на перьях брюха.

Общими для обыкновенного рябчика и рябчика Северцова являются.
1. Черное горловое пятно, занимающее также и верхнюю часть шеи, имею­щее четкое окаймление в виде широкой белой полосы.
2. Второе белое заглазничное пятно, расположенное позади первого над ухом. Это пятно, хорошо выраженное у В. bonasia, у второго вида едва на­мечено.
3. Узкое черное окаймление светлой конечной полосы на хвосте.
4. Широкие белые вершинные перья подхвостья.
5. Иная, под цвет поясницы, окраска центральной, а иногда и двух цен­тральных пар РП, на которых, отсутствует темная предвершинная полоса.

Общими в окраске рябчиков Северцова и воротничкового рябчика явля­ются.
1. Характер поперечной полосатости брюха, отличающийся от скобковид­ной формы полос на брюхе обыкновенного рябчика.
2. Белые наствольные пятна, расширяющиеся к вершине, на средних кроющих крыла.
3. Отдельные экземпляры рябчика Северцова имеют на лопаточных перьях узкие белые наствольные полосы, хорошо выраженные у воротничкового рябчика.

Общие черты в окраске обыкновенного и воротничкового рябчика сводятся к окраске хвоста (за исключением центральной пары РП; рис. 39). В отличие от обыкновенного у воротничкового рябчика все РП окрашены одинаково, хотя все же у 10 % самцов центральная пара окрашена, как и у обыкновенного, под цвет поясницы. Сходным образом окрашены и перья груди, где белой вершинной полосе предшествует темно-бурая окраска, светлеющая к осно­ванию пера.
Окраска воротничкового рябчика наиболее специализирована. Особенно специфичны удлиненные перья «воротничка», имеющие черную окраску с метал­лическим отливом: такая окраска больше не встречается у остальных амери­канских тетеревиных, но очень характерна для грудных перьев самцов пале­арктических родов Tetrao и Lyrurus. Еще одна заметная деталь в окраске воротничкового рябчика — ярко выраженный «глазчатый» рисунок на задней части спины, поясницы и надхвостья (рис. 40). Пятна эти резко очерчены и контрастно выделяются на темном фоне оперения. Особенно примечательно белое горло в отличие от черной (у самцов) или пестрой (у самок) окраски его у остальных видов. Примерно такую же окраску имеет горло у всех рябчиков в ювенальном наряде. Вообще ювенальному наряду всех видов свойственны и продольные наствольные полосы беловатого цвета, которые столь характерны для взрослого наряда воротничкового рябчика, будучи здесь только более декоративными.
Специфика окраски самца обыкновенного рябчика проявляется в пепельно-серой, почти лишенной полос и пятен окраске поясницы и надхвостья, в раз­витии больших белых полей на наружных опахалах плечевых перьев и в че­шуевидном узоре на брюхе, образованном темно-бурыми полукруглыми пред­вершинными полосами перьев.

В окраске самцов рябчика Северцова некоторые детали ювенального на­ряда сохранились в виде беловатых наствольных полос на перьях спины и на средних кроющих крыла (на спине эти полосы бывают не у всех экземпля­ров). Особенно специфична для этого вида окраска хвоста, почти сплошь черно-бурая, с поперечным рисунком из тонких белых полос.
Сходство в окраске трех видов усиливается тем обстоятельством, что у самок воротничкового рябчика в отличие от самцов центральная пара РП окрашена, как у обыкновенного рябчика, т.е. под цвет поясницы. Кроме того, у большин­ства самок обыкновенного рябчика исчерченность нижней стороны тела имеет поперечно-полосатый, а не скобковидный характер. Вообще окраска самок всех трех видов более близка между^собой, чем у самцов, хотя и здесь палеарк­тические рябчики ближе друг другу, чем к неарктическому.

Окраска молодых птиц сходна в еще большей степени. Ювенальный наряд рябчиков Северцова и обыкновенного почти идентичен, только у первого перья верхней части груди несут две поперечные полосы, а не одну, как у обыкновен­ного. Различий между этими видами и воротничковый рябчиком несколько больше. У последнего более выражены темно-бурые поля на перьях хохолка, а в окраске спины выделяются многочисленные продольные пестрины, которые у палеарктических рябчиков меньше по. размерам, не выделяются столь резко и присутствуют далеко не на всех перьях. Окраска маховых перьев одна и та же, особенно характерен черный пилообразный рисунок по внешнему краю внут­ренних ВМП (рис. 41). На перьях нижней части спины, поясницы и надхвостья, имеющих серую окраску с неясными буроватыми поперечными полосками, у палеарктических рябчиков есть конечная беловатая полоска, а у неарктиче­ского иногда бывают предвершинные наствольные пятнышки беловатого цвета, напоминающие белые треугольные пятна на аналогичных перьях взрослых птиц. РП — с нечетким поперечно-полосатым рисунком, который только наме­чен в сплошном струйчатом узоре у палеарктических рябчиков и более выражен у неарктического. Горло у всех видов белое, по его краям у воротничкового ряб­чика развито более темное, окаймление. На нижней стороне тела преобладает темная окраска, на фоне которой выделяется более темная, рыжевато-желтая окраска груди. В окраске брюха преобладает поперечно-полосатый рисунок, причем темно-бурые предвершинные полосы обычно прикрываются налегающими на них светлыми вершинами соседних перьев. У палеарктических видов большинство перьев на боках брюха несет дугообразные, а не поперечные полосы. Из основных различий в ювенальном наряде следует отметить наличие у ворогничкового рябчика перьев «воротничка», еще небольших и не так яркоокрашенных. Кроме того, у птенцов воротничкового рябчика РП отличаются боль­шей длиной (87—89 мм, против 55—57 мм у обыкновенного).
В окраске пуховых птенцов также много общего. Пуховые птенцы рябчика Северцова, судя по описаниям (Short, 1967), окрашены так же, как и у обыкно­венного, только более ясно намечено темное окаймление теменной рыжей «ша­почки». Общая окраска пухового птенца воротничкового рябчика примерно такая же — красновато-коричневый верх с нечеткими темными пятнышками, но редукция узора на голове зашла значительно дальше.
Рябчики населяют практически всю лесную зону Голарктики: обыкновенный рябчик — лесную зону Евразии, воротничковый — лесную зону Северной Америки и только рябчик Северцова имеет небольшой изолированный ареал.
Два первых вида населяют лесные зоны обоих континентов на всем их протяже­нии от южных и до северных границ. Ареалы всех трех видов нигде не соприка­саются, будучи разделенными обширными пространствами безлесной суши и морем. Всюду рябчики населяют только лесные биотопы, достаточно обширные но площади, и, видимо, не могут длительно существовать в небольших лесах, изолированных от крупных лесных массивов.
Распространение рябчиков в лесной зоне двух континентов говорит о древ­ности ареала рода — это единственный род лесных тетеревиных птиц, имеющий циркумбореальное простирание, Но с другой стороны, обширный характер ареалов В. bonasia и В. umbellus, отсутствие у изолированных популяций за­метных морфологических отличий говорит об их сравнительной молодости.
Особенно характерен в этом отношении В. umbellus — примечательно его от­сутствие не только на островах-, недавно соединявшихся с материком (о-ва Нью­фаундленд и Антикости), но и на участке южного побережья Аляски, изолиро­ванного Аляскинским хребтом. Это может объясняться и тем, что небольшие по размерам популяции рябчиков не могут длительное время существовать без притока новых особей извне и вымирают. Ареал В. bonasia кажется более древним, поскольку есть достаточно давний изолят — подвид В.b. vicinitas на о-ве Хоккайдо. Отсутствие этого вида в лесах Кавказа и Тянь-Шаня обус­ловлено тем, что леса эти никогда не вступали в тесный контакт с зоной тайги. В лесах же Камчатки, связь которых с лесной зоной материка нарушилась во время последней холодной эпохи, рябчика либо не было вообще, либо, что более вероятно, он мог вымереть там так же, как и в Пиренеях. Восточная часть ареала вида вообще выглядит несколько более древней — здесь и обособившиеся до подвидового ранга изоляты, и широкое распространение вдоль тихоокеанского побережья. Если учесть, что реликтовый ареал В. sewerzowi тоже расположен на востоке Палеарктики, то тяготение ареала рода к прибрежным областям Пацифики становится вполне очевидным.
Изменения размеров и окраски носят подчас клинальный характер, но да­леко не всегда, что не позволяет сводить в синонимы целый ряд подвидовых форм. Как обыкновенный, так и воротничковый рябчики становятся более серыми по направлению к северу и более коричневыми — к югу, особенно в приокеанских областях. Там же оба вида достигают и наиболее крупных размеров.
У В. bonasia в настоящем исследовании принимается 11 подвидов, а у В. um­bellus — 12. Большинство их слабо различимо, хотя и населяет местности, за­метно разнящиеся по своим природным условиям. Столь большое подвидовое разнообразие в пределах обширных сплошных ареалов говорит о высокой степени оседлости птиц.
Все рябчики предпочитают различные типы смешанного леса из сережко­цветных и хвойных деревьев, с густым подлеском, с наличием полян, пустошей, вырубок и просек. Столь же сходным образом они придерживаются пойменных смешанных зарослей вдоль русел рек и ручьев. Эта приверженность особенно хорошо проявляется в горных условиях, и на значительных пространствах ареалов все виды рябчиков живут исключительно в лиственных зарослях в пой­мах или в их ближайшем соседстве, не удаляясь , от русел далее нескольких сотен метров. Сам характер леса, его возраст и состав, предпочитаемый рябчи­ками, может быть самым различным. Явно избегаются только сплошные мас­сивы густых хвойных лесов с полным доминированием одного какого-либо вида (ель, сосна, лиственница и т.п.).
Питание рябчиков также очень сходно. В основе зимнего рациона — се­режки, почки и концевые побеги берез, ольхи, ивы и осины, причем использу­ются в основном кустарники и невысокие деревья.
Все виды рода строго оседлы. Наименьшее количество передвижений совер­шается в зимнее время, наибольшее — осенью, в особенности молодыми птицами.
У В. umbellus наиболее подвижны молодые самки, но и они не удаляются далее 8.8 км от места кольцевания, тогда как средняя дистанция разлета составляет 0.3—2.3 км. Только в одном случае из 441 годовалая самка удалилась на 114 км от места выпуска. У самцов максимальное удаление не превышало 6.7 км, варьи­руя в среднем от 0.8 км у молодых до 0.16—0.64 Км у взрослых птиц. Многие особи вообще никуда .не перемещались и ловились в те же самые ловушки не­однократно (Hale, Dorney, 1963). Аналогичным образом ведет себя и обыкно­венный рябчик.
Основная разница в территориальном поведении, определяющем простран­ственную структуру популяции, состоит в том, что у В. bonasia птицы обра­зуют пары и занимают строго определенный гнездовой участок нередко уже с осени. У В. umbellus птицы не образуют постоянных пар. Самец занимает участок, куда привлекает самок, т.е. ведет себя как типичный полигам. Как и гнездовые участки В. bonasia, токовые участки этого вида располагаются не­большими группами в особенно благоприятных местах. В некоторых случаях токовые участки располагаются настолько близко, что самцы слышат барабан­ные трели друг друга и отвечают на них. Такие группы представляют собой по сути дела примитивную начальную стадию развития группового тока.
Главный брачный сигнал самца В. umbellus — громкая барабанная трель, выбиваемая крыльями. У палеарктических рябчиков имеется своеобразная свадебная песня, состоящая из высоких свистовых нот, не имеющая аналогов в семействе. Но способность выбивать крыльями барабанную дробь обнаружена и у обыкновенного рябчика.
Всех рябчиков отличает небольшой размер «бровей», хотя у В. bonasia они все же заметно увеличиваются в разгар токования. У В. umnellus «брови» совсем маленькие, но самцы экспонируют их при токовании обычно тогда же, когда распускается «воротничок». На темном фоне красно-оранжевые валики «бровей» (их размер в это время 2 x 12 мм) особенно заметны (Махоn, 1978).
Несмотря на значительные различия в токовании В. bonasia и В. umbellus, здесь есть и общие черты. Это одинаковая основная токовая поза, один и тот же характер подъема перьев шеи и «барабанная трель». Обоим видам свойствен специфичный брачный сигнал в виде громкого шипения, хотя он и издается в различных ситуациях. Из других голосовых реакций примечательно полное сходство тревожного предстартового «пильканья» — отрывистых звонких звуков, которые, следуя один за другим, сливаются в короткую трельку.
Гибриды рябчиков с другими видами тетеревиных птиц очень редки. Гиб­рид В. bonasia (8) х Lyrurus tetrix ($), имеющийся в коллекции ЗИН АН СССР (место добычи — Токсово, Ленинградская обл.), показывает преобладание ха­рактерных особенностей окраски рябчика, но рябчика очень примитивного, с некоторой примесью признаков, характерных для дикуш. Размеры гибрида промежуточного характера. Птерилозис ближе скорее к тетереву — плюсна оперена почти до самого низа, но оперение все же не доходит до ее конца. По бо­кам центрального пальца у его основания так же, как и у рябчика, оперения нет. На голове — небольшой хохолок. Наиболее заметная тетеревиная черта — форма хвоста. Крайние, наиболее длинные рулевые перья слабо загнуты в сто­роны, как у молодых тетеревов, центральные же рулевые перья самые короткие, но имеют окраску, характерную для рябчика. Нижние кроющие перья хвоста окрашены, как у дикуш и глухарей — черные с широкими белыми вершинами.
Наиболее характерные видовые признаки рябчика выражены хорошо — черное горловое пятно с белым окаймлением, два белых заглазничных пятна, белая полоса до сторонам основания шеи. Верх тела но окраске больше походит на самку рябчика, но с развитым струйчатым рисунком на концах перьев. Исклю­чительно интересно наличие у этого гибрида слегка удлиненных перьев, расту­щих там же, где и перья «воротничка» у В. umbellus. Они окрашены почти сплошь в черный цвет (латерально . расположенные — сплошь черные), на мно­гих же есть одна предвершинная белая полоса.
Из признаков; близких более дикушам, чем рябчикам, следует отметить характер окраски грудного пластрона, общий цвет которого гораздо более темный, чем у рябчика. Верхушки перьев здесь почти черные с наличием очень характерной для дикуш предвершинной белой скобковидной полосы.
Второй гибрид, самец, добытый из того же выводка (кол. ЛГУ), имеет идентичную окраску. Все остальные немногочисленные факты гибридизации этих двух видов давали аналогичный результат — самцов, окрашенных сход­ным образом (Dresser, 1871).
Все палеонтологические находки современных видов относятся к плейсто­цену и за одним исключением расположены в пределах современного рода. Исключение — находка В. umbellus во Флориде, в слоях среднего плейстоцена (Brodkorb, 1959). Датировки находок неточные и, по-видимому, в большинстве относятся к концу последней холодной эпохи (т.е. 20 000 тыс. лет тому назад).
Это находки в Пиренеях (Couturier, 1964) и в Карпатах (Janossy, 1975.) Наибо­лее же ранние находки представителей рода сделаны опять же в Прикарпатье в слоях верхнего Бихария, одного из миндельских интерстадиалов (около 500 000 лет назад). Отсюда описан вид Tetrastes praebonasia Janossy, 1974, отличающийся от рецентных видов прежде всего экстремально высоким поло­жением foramen inferior. Остальные отличия незначительны, и автор считает этот вид непосредственным предшественником В. bonasia.
Как показывает характер ареала рода, когда бы ни формировался ареал родоначальной формы и откуда бы эта форма не расселялась, это могло произойти только при наличии непосредственной связи лесов Евразии и Северной Аме­рики. Именно по этой причине ареал рода Bonasa несомненно древнее ареалов всех остальных родрв семейства, за исключением разве что дикущ. О древности рода свидетельствует столь примитивная черта, как частичная оперенность плюсны. Широкая индивидуальная и географическая изменчивость этого признака у рябчиков не дает, вроде бы, возможности предполагать, что он сохранился с того времени, когда предковая форма, давшая начало всему семейству, еще не успела приобрести полную оперенность плюсны. Но нет также и оснований считать неполную оперенность плюсны вторичным явлением.
Параллельная атрофия этого оперения у всех трех видов, обитающих в весьма различных условиях, представляется крайне маловероятной и в двух случаях из трех никак не оправданной климатическими условиями мест обитания.
Поэтому можно предполагать, что во времена широкого контакта лесных -зон Евразии и Северной Америки родоначальная форма была широко распро­странена преимущественно в южной части этой зоны, отличающейся сравни­тельно мягким климатом. Так продолжалось и впоследствии, после разрыва этой связи. Процесс же расселения видов рода на север начался относительно недавно, в связи с какими-то изменениями природной обстановки в самые по­следние периоды плейстоцена (вероятно, увеличение снежности зим). Процесс, оперения плюсны поэтому просто не имел достаточного времени для своего завершения.
Столь же труден вопрос о характере окраски родоначальной формы. С одной стороны, наличие в окраске В. umbellus столь ярких ювенальных черт, как белое горло, наствольные полосы и отсутствие четкого полового диморфизма, заставляют -предполагать подобный характер окраски у исходной формы. Однако этот вид несет целый ряд черт глубокой специализации — специфичный «ворот­ничок», сильно удлиненный хвост с увеличенным количеством рулевых перьев (18), глазчатый узор на верхней стороне тела, основы которого проявляются уже в ювенальном наряде. В этом отношении наименее специализированным выглядит В. sewerzowi, который также сохраняет во взрослом наряде ювеналь­ные черты (наствольные полосы, примитивная окраска перьев грудного пла­строна), причем они и во взрослом наряде сохраняют примитивный характер и в отличие от предыдущего вида не преобразуются в специальный узор. Более примитивный характер окраски В. sewerzowi проявляется и в большей ее одно­тонности. Весьма специализированной является только окраска горла и хвоста.
Последний у обоих полов черный с узкими белыми полосками, имеющими явную тенденцию к исчезновению. На примере этого вида можно судить о том, как шло развитие черной окраски хвоста, свойственной сейчас многим тетереви­ным. Черная с белым окаймлением окраска горла у палеарктических рябчиков кажется более специализированной, нежели белая «ювенальная» у В. umbel­lus, но сравнительно широкое распространение черного горлового пятна среди лесных тетеревиных птиц, вроде бы, указывает на его первичный характер в истории семейства. Особенно примечательно очевидное сходство В. sewer­zowi и видов рода Falcipennis, определенно указывающее на общность этих родов.
Все эти факты, равно как и наиболее примитивная окраска пуховых птенцов В. sewerzowi, позволяют наметить следующую схему эволюции рода. Родона­чальная форма занимала сплошной ареал в прилегающих к тихоокеанским побережьям областях Азии и Северной Америки, повсеместно населяя в основ­ном горные долины. Отдавая предпочтение лиственным лесам с преобладанием сережкоцветных видов, эта форма в своем распространении должна «была тяго­теть к южной полосе зоны бореальных лесов Евразии и Северной Америки, связь между которыми нарушилась в первую очередь (по мере сдвига природ­ных зон в процессе похолодания к югу от берингийского соединения). После разрыва единого ареала на два, в ходе продолжающегося смещения их вместе с соответствующими зонами к югу, происходило постепенное распространение палеарктического рябчика на запад, а неарктического-на восток. Палеарктический рябчик сравнительно недавно (вероятно, в среднем плейстоцене) распался на два вида — южный В. sewerzowi и северный В. praebonasia, давший затем современного В. bonasia. В. praebonasia, распространись на запад, достиг Европы, как мы,видели, в миндельское время. В. bonasia, населяя несравненно более обширный ареал, чем В. sewerzowi, и находясь под воздействием быстро менявшихся условий внешней среды, эволюционировал гораздо быстрее, тогда как В. sewerzowi, занимая небольшой, островной по сути дела ареал и обитая в сравнительно стабильных условиях лесного пояса Сино-Тибетских гор, почти не изменился с момента изоляции.
В отношении В. umbellus также можно предполагать, что в пределах северо­-американского континента он распространялся от тихоокеанского побережья к атлантическому. Как морфологические, так и биологические особенности этого вида позволяют считать, что он не подвергался особенно сильным испы­таниям со стороны сурового климата. Такая же особенность, как длинный хвост, несомненно объясняется развитием специфичного брачного ритуала, где хвост играет важную роль. Он выполняет и демонстрационную функцию, когда полностью раскрывается при всех моментах предкопуляционного ритуала, и механическую функцию опоры — именно на хвост опирается самец, когда выбивает свою барабанную трель, что и вызвало, вероятно, увеличение коли­чества рулевых перьев с 16 до 18. Индивидуальная изменчивость количества рулевых перьев у тетеревиных4 птиц (Short, 1967) давала достаточный материал для такого увеличения. И сейчас среди этих рябчиков встречаются отдельные особи как с 16, так и с 20 рулевыми перьями.
В эволюции палеарктических и неарктических рябчиков было много об­щего после их разделения. Обитая в южных частях лесных зон обоих конти­нентов, они уже более не вступали в контакт даже при неоднократном восста­новлении сухопутной связи между этими континентами в области Берингии, по­скольку контакт восстанавливался только между северными частями лесной зоны.
: Учитывая большую близость палеарктических рябчиков и сравнительно /обособленное систематическое положение В. umbellus, в составе рода необхо­димо выделить два подрода — Bonasa Stephens, 1819 и Tetrastes Keyserling et Blausius, 1840.
Структура рода будет тогда выглядеть следующим образом:
Род Bonasa Stephens, 1819.
Подрод Bonasa Stephens, 1819.
Вид В.(В.) umbellus (Linnaeus, 1766).
Подрод Tetrastes Keyserling et Blasius, 1840.
Виды: В.(T.) bonasia (Linnaeus, 1758), В.(T.) sewerzowi (Przewalsky, 1876)
 
Литература  
• Фауна СССР. Академия наук СССР. Зоологический институт. Новая серия № 133. Птицы. Том III. Вып. 1. Р.Л. Потапов. Отряд Курообразные (Galliformes). Часть 2. Семейство Тетеревинные (Tetraonidae). Ленинград. Издательство «Наука». Ленинградское отделение. 1985 г. стр. 128-140.