Дроздовидная камышевка (Acrocephalus arundinaceus) – типичный представитель орнитофауны водно-болотных экосистем. Это самый крупный по размерам и широко распространенный вид среди камышевок. В Воронежской области дроздовидная камышевка – обычный, местами многочисленный, гнездящийся и перелетный вид. Еѐ жизненный цикл тесно связан с зарослями надводной растительности разнообразных типов водоемов естественного и антропогенного происхождения.
Различным аспектам биологии камышевок посвящено значительное число работ, но особенно их много в связи с гнездовым паразитизмом обыкновенной кукушки (Cuculus canorus). За исключением северных участков ареала кукушки, камышевки являются основными видами-воспитателями птенцов обыкновенной кукушки. В то же время, дроздовидная камышевка, как основной хозяин кукушки, отмечена лишь на некоторых узколокальных участках. Специфика размножения камышевки в таких местах представляет особый интерес.
Вопросам миграции, формированию территориальных связей, гнездовой и натальной дисперсии, биотопическому и стациальному распределениям, полигинии, оологическим характеристикам посвящены ряд отечественных и зарубежных исследований.
Несмотря на продолжительную историю изучения, ряд особенностей биологии дроздовидной камышевки, а также вопросы ее взаимоотношений с кукушкой, остаются невыясненными. Поэтому любые дополнительные исследования биологии размножения дроздовидной камышевки могут способствовать пониманию механизмов внутрипопуляционных и межвидовых взаимоотношений.
Целью настоящей работы было описание биологии размножения дроздовидной камышевки в пойме устьевого участка реки Потудань (Воронежская область).
Объекты и методы исследования
Первые эпизодические наблюдения за гнѐздами дроздовидной камышевки в пойме реки Потудань проведены в 1992 году. Затем, во время кратковременных посещений в 1993, 2009 и 2010 гг. Основные полевые материалы получены в апреле-августе 2011–2013 гг., во время стационарных наблюдений.
Обследованием была охвачена вся пойма реки Потудань от трассы Воронеж-Острогожск до устья (50°65″ с.ш., 39°05″ в.д.). Река Потудань (длина около 100 км) является правым притоком Дона. Общее направление течения – с запада на восток. На участке проведения исследований Потудань представляет извилистую ленту с множеством озер, стариц, затонов, болот. Имеются полноводные плесы глубиной до трех метров. Почти вся левобережная пойма представлена старовозрастными ольшаниками и зарослями ивы, черемухи, калины, черной смородины, тростника и рогоза. Правый берег реки высокий, обрывистый, прорезан оврагами. Растительность представлена, в основном, дубом, липой, кленом и ясенем. Имеются участки меловых обнажений, поросшие сосной, березой бородавчатой, грушей, крушиной ломкой и шиповником.
Протяженность участка наблюдений по реке – 8 км, средняя ширина поймы в этом месте – 1 км. Кроме реки, ежегодно обследовали все пойменные озера и старицы (4 км). Общая площадь контролируемой территории составила – 4.05 км2.
Наблюдения проводили как с берега, так и с лодки. Для обнаружения гнѐзд дроздовидной камышевки проводили пешие маршруты вдоль реки и прилегающих к ней озер, ориентируясь на поющих самцов камышевок. На мелководьях маршрут прокладывали зигзагообразно по зарослям тростника, двигаясь вброд. Для передвижения по участкам открытой воды с большой глубиной использовали лодку.
В процессе обследования старались максимально не беспокоить птиц и не демаскировать их гнѐзда. Для первоначального осмотра гнѐзд использовали телескопическую удочку с закрепленным на конце зеркалом. После промеров гнезда, яиц и птенцов, примятый тростник поднимали. Все это позволило снизить исследовательский пресс. Специальные визуальные наблюдения проводили из укрытий.
Для более детальных наблюдений над гнѐздами устанавливали автоматическую видеокамеру DV-2000 с датчиком движения и ночным IR видением (вес 47 г, размер 70 х 42 х 25 мм).
Камеру заворачивали в листья, тем самым, маскируя ее под окружающую среду. В таких случаях, птицы менее агрессивно реагировали на новый появившийся предмет у гнезда или не реагировали вообще. Всего проведено 35 часов видеозаписей у гнѐзд.
Каждое гнездо измеряли и описывали по специальной схеме (заполняли гнездовую карточку). Кладки фотографировали цифровым фотоаппаратом (10 мгп), яйца и птиц измеряли штангенциркулем с точностью 0.1 мм. Форму яиц вычисляли по индексу удлиненности: (L-D)/D х 100%, где L -длина, D — диаметр яйца. Объем по формуле Д. Хойта V = 0.51 х L х D2. После вылета птенцов гнѐзда были разобраны для изучения состава строительного материала.
Статистическую обработку материала производили по стандартным методикам. Вычисляли: среднюю арифметическую (М), ошибку средней (m), коэффициенты вариации (CV %). Оценку выборочных показателей осуществляли с помощью критерия Стьюдента.
Все расчеты производили по унифицированным методикам с помощью статистических компьютерных программ (Statistica 6.0, Microsoft Exсel).
Результаты и их обсуждение
Распределение участков и сроки размножения. На рассматриваемой территории дроздовидные камышевки заселяли участки акватории с густо растущим тростником обыкновенным или южным (Phramitesaustralis). В основном птицы выбирали участки старого тростника, где высота надводной части растений составляла 2.5-4 м. Кроме того, места концентрации гнѐзд ежегодно регистрировали в зарослях тростника, произрастающего рядом с лиственным лесом (ольшаник). Тростники на открытых степных участках камышевки тоже использовали для строительства гнѐзд, но значительно реже, нежели вблизи лесных зон. Немногочисленные участки в пойме реки Потудань с зарослями рогоза узколистного (Typha angustifolia) дроздовидные камышевки не использовали для устройства гнѐзд, хотя регулярно их посещали.
Как специализированный обитатель зарослей тростника, дроздовидная камышевка отмечена и в других точках ареала. Только в таких стациях она гнездится в Псковской, Ленинградской и Липецкой областях, в Калмыкии и Краснодарском крае, западной Украине. Специальный анализ географических особенностей гнездования дроздовидной камышевки, проведенный А. Пукасом, показал, что в Вентес рагас (Литва), Тилигульском лимане (Украина), Кургальджинском заповеднике (Казахстан) камышевки гнездятся исключительно в прибрежных зарослях тростника. Лишь в Алма-Атинской области, кроме тростника отмечены случаи гнездования на камыше и иве.
Несмотря на внешнюю однородность и значительную (8 км) протяженность поймы, птицы использовали для размножения лишь отдельные участки зарослей тростника. Общая площадь таких стаций на исследуемом участке поймы реки составляла более 15 га, но только около 4 га зарослей птицы использовали для гнездования. На рисунке 1 указаны места расположения гнѐзд дроздовидной камышевки в пойме реки Потудань в 2011–2013 гг., которые мы условно разделили на 4 части по сходству местообитаний.
Первый участок представляет собой открытую (безлесную) территорию поймы. Заросли тростника густые и высокие. На протяжении светового времени суток здесь нет тени, воздух сухой. Течение реки быстрое. Этот участок расположен в 0.7 км от населенного пункта. Второй участок представляет собой заболоченную пойму, окруженную зарослями лиственного леса.
Русло реки имеет множество узких проток, соединяющихся с небольшими озерами и старицами. На протяжении всей акватории, произрастает высокий и густой тростник. Медленное течение отмечено только в озерах и старицах, на остальных участках реки – быстрое. На протяжении светового дня преобладает тень, воздух влажный. Третий участок, как и первый — безлесная заболоченная пойма реки. Здесь растет высокий и часто сухой тростник, занимающий значительную площадь участка. Тень отсутствует, воздух сухой. Течение реки сильное. Четвертый участок отчасти совмещает в себе характеристики первых трех. Заболоченная степь по правому берегу реки резко переходит в лиственный лес. Левый берег на всем протяжении представляет собой открытую пойму, с небольшими, наполовину заболоченными озерами и протоками. Тростник произрастает высокий и густой. На протяжении светового времени суток, тень почти отсутствует, воздух сухой.
Согласно данным, приведенным в таблице 1, все участки камышевки заселяли ежегодно, но места концентрации гнѐзд по годам существенно различались (табл. 1). В 2011 и 2013 гг. концентрация гнѐзд камышевок наблюдалась на втором и третьем участках поймы реки, что в сумме составило 71.4 % и 82.5 % соответственно. В 2012 г. более 80 % всех гнѐзд было расположено в зарослях тростников первого и второго участков (табл. 1).
В целом, наиболее высокая плотность гнездования птиц отмечена на втором участке (21.0 ± 2.9 гнѐзд на га). На других территориях плотность размножающихся пар была приблизительно одинаковой (6.3–9.4 пар/га), что в 2.2-3.4 раза ниже, чем на втором участке.
Таким образом, наиболее заселяемые участки поймы находились в зарослях тростника на стоячей воде (прилегающие озера и заболоченная пойма на старом русле), либо на участках реки со слабым течением.
Анализируя таблицу 1, мы намеренно говорили о плотности гнѐзд, а не пар, так как установить точное число гнездящихся пар пока не представляется возможным. Тем не менее, в данном случае количество гнѐзд приблизительно соответствует числу пар гнездящихся птиц. Оно вычислено путем тщательного анализа есторасположения гнѐзд, сроков откладки яиц, появления птенцов, вылета птенцов или гибели гнезда, размеров яиц и их внутрикладковой изменчивости. Определение точного числа гнездящихся пар осложняется еще и тем, что у данного вида наблюдается регулярная факультативная полигиния. Для различных популяций эти значения колеблются от 6.0 до 55.6 %, в среднем от 15–18 % до 25–33 % полигиничных самцов. Кроме того, В.А. Федоровым в Ленинградской и Калининградской областях зарегистрировано несколько случаев повторного использования птицами своих гнѐзд для размножения. Минимальное расстояние между гнѐздами отдельных размножающихся пар в пойме р. Потудань составило 6–7 м. Указанные в таблице 1 плотности сопоставимы с отмеченными для дроздовидной камышевки в Молдове – 7 пар/га, но ниже чем в Калмыкии – от 27–31 пар/га до 60 пар/га. Таким образом, анализ пространственного распределения гнѐзд (пар) дроздовидных камышевок показал, что наиболее высокая плотность ежегодно регистрируется в зарослях тростника лесных участков поймы реки Потудань.
Продолжительность строительства гнѐзд, также как и в других популяциях камышевок, составляет 4-6 дней, а в случае постройки повторных гнѐзд после гибели первых, может происходить и за 3 дня. Причем первые яйца повторных кладок иногда появлялись в непросохших из-за сырого строительного материала гнѐздах. Обычно же откладка яиц начинается через 1-2 дня после завершения строительства. Сроки появления первых яиц в кладках камышевок в пойме реки Потудань различались по годам незначительно. Наиболее ранняя откладка яиц наблюдалась в 2011 году – 19 мая, в 2012 г. – 15 мая, а в 2013 г. – 12 мая.
Общая продолжительность сезона размножения различалась по годам более существенно. Так, в 2011 году продолжительность периода появления гнѐзд с началом кладки составила – 33 дня (с 19 мая по 20 июня), в 2012 году – 55 дней (с 15 мая по 8 июля). Без учета повторных кладок, отложенных взамен погибших, – 41 день. В 2013 году гнѐзда с первым яйцом отмечены у различных пар в период с 12 мая по 10 июля (продолжительность – 60 дней), однако 10 гнѐзд с яйцами, обнаруженные в первой половине июля, были также повторными.
Гистограммы появления гнѐзд дроздовидной камышевки с первым яйцом по десятидневкам показаны на рисунке 2. Куммуляты накопления общего количества гнѐзд за сезон демонстрируют интенсивность размножения и растянутость сроков. Как видим, половина всех кладок в сезоне появляется в первую десятидневку июня (рис. 2).
Сходная динамика появления первых яиц в гнѐздах дроздовидных камышевок отмечена в Харьковской области, Калмыкии, Словакии. В то же время, общая продолжительность периода откладки яиц различалась, так в Калмыкии она составила – 44 дня, на юго-западе Словакии – 54 дня, юге Псковской области – 61 день, а на Азово-Черноморском побережье от 53 до 63 дней в различные годы. В нашем случае средняя продолжительность периода откладки яиц составила 52 дня. Все перечисленные авторы, как и мы, объясняют такую растянутость сроков размножения наличием повторных кладок, отложенных взамен утраченных. Однако, специальные исследования В.А. Фѐдорова показали, что дроздовидные камышевки в отдельные годы (1985 г.) могут иметь за сезон две нормальные кладки. Наличие второй кладки отмечено у камышевок в Швеции (только в 1988 г.).
В ряде других исследований, основанных на результатах индивидуального мечения, в Словакии и юго-восточном Приладожье подтвердить наличие второй кладки у дроздовидной камышевки не удалось. Таким образом, второй цикл размножения для дроздовидной камышевки не характерен и может рассматриваться как исключение.
Особенности гнездостроения и места устройства гнѐзд. Гнѐзда камышевок располагались в полосе зарослей тростника на различном расстоянии от уреза открытой воды. Более половины гнѐзд (55.4 %) были устроены камышевками до 1 м в глубину зарослей тростника. До 2 м от края зарослей располагались 77.7 % гнѐзд. Самые удаленные от открытой воды гнѐзда обнаружены в 8, 10 и 15 м, в среднем, на расстоянии – 1.94 ± 0.20 м (n=157). По годам последний показатель колебался от 1.49 м (2013 г.) до 2.54 м (2011 г.) (рис. 3).
Сходное распределение гнѐзд относительно зеркала открытой воды отмечено в Литве, Калмыкии, Харьковской области, юго-западной Словакии и Швеции. В то же время, для западной Украины О.О. Закала указывает значительно большее расстояние расположения гнѐзд камышевок – до 25 м от уреза воды, в среднем – 6.7 ± 1.1 м. Возможно, это связано с густотой зарослей и толщиной стеблей тростника, необходимых для устройства гнѐзд. По нашим наблюдениям, в пойме реки Потудань гнѐзда камышевок располагались на высоте от 0.2 м до 2.3 м над водой, в среднем – 1.14 ± 0.03 м (n=162). По годам средние показатели отличались незначительно от 1.05 м (2012 г.) до 1.22 м (2013 г.) (рис. 4).
В других местах гнездования дроздовидной камышевки этот показатель отличался и оказался достоверно меньше. Так, на водоемах западной Украины птицы устраивали гнѐзда на высоте от 0.2–1.6 м, в среднем – 0.68 ± 0.22 м от воды. В Харьковской области на высоте от 0.4–1.1 м над водой, в Калмыкии средняя высота размещения гнѐзд над водой составляла 0.37 м и 0.59 м (в зарослях старого и разновозрастного тростника соответственно), а в Швеции – 0.2–1.0, в среднем 0.54 ± 0.28 м над водой.
Таким образом, в пойме реки Потудань дроздовидные камышевки устраивают гнѐзда достоверно выше, чем на водоемах Калмыкии, Украины и Швеции (p<0.01), что связано с колебаниями уровня воды и особенностями каждой из этих акваторий.
При строительстве, гнѐзд дроздовидные камышевки используют от 3 до 7 стеблей тростника обыкновенного толщиной 6–9 мм. На рисунке 5 показано распределение гнѐзд с различными вариантами устройства. Чаще всего они используют для крепления гнѐзд 5 стеблей тростника (44.4 %). Наибольшую долю (72.2 %) составляют гнѐзда, прикрепленные к 4-5 стеблям. В среднем, в пойме реки Потудань камышевки строят гнѐзда, соединяя 4.71 ± 0.09 (n=115) стеблей тростника.
Сходное среднее количество стеблей (4.5–5.5) для крепления гнѐзд дроздовидной камышевки отмечены в других точках ареала – Калмыкии и Украине, хотя крайние значения отличались – 2–12 стеблей тростника. По нашим наблюдениям только в двух случаях, кроме тростника, среди опорных растений основы для гнезда, камышевки использовали паслен и рогоз. После вылета птенцов гнѐзда (n=55) были разобраны для изучения состава строительного материала. Ни в одном гнезде не отмечено второго дна, что известно для некоторых популяций камышевок Западной Европы. Основу строительного материала всех гнѐзд составляли листья и метѐлки тростника. Эти растения входили в состав, как стенок гнезда, так и его дна. Три гнезда, кроме обычных строительных компонентов содержали паслен, хвощ болотный, водоросли и леску, которые были вплетены в стенку гнезда. По данным других исследований среди строительного материала гнѐзд камышевок на Украине также обнаружены нитчатые водоросли, шерсть овцы, хлопковые нити, куски полиэтилена и леска.
Кладки и размеры яиц. За период наблюдений в гнѐздах дроздовидных камышевок зарегистрированы полные кладки (n=108) с 2–6 яйцами. Средний размер составил 4.43 ± 0.10 яиц на гнездо. По годам средняя величина кладки варьировала от 4.14 ± 0.18 (2012 г.) до 4.82±0.21 (2013 г.) яиц на гнездо (p<0.05, t=2.52). Наибольшую долю среди всех исследованных гнѐзд составляют кладки их 5-ти яиц (37.0 %). Далее, по частоте встречаемости, следуют гнѐзда с 4-мя яйцами в полной кладке (28.7 %). На долю кладок из 4–5-ти яиц приходится подавляющее число случаев регистрации полных кладок (65.7 %). Кладки из 2-3-х яиц отмечены в 19.4 % гнѐзд. В основном, это гнѐзда, построенные птицами в конце периода размножения, часть из которых – повторные, отложенные взамен погибших. Крупные кладки из 6-ти яиц отмечены в 14.8 % гнѐзд. Соотношение количества кладок камышевки с 2–6 яйцами представлено на рисунке 6.
Сходный средний размер кладки (4.53 ± 0.10) отмечен для моногамных пар камышевок в Словакии. Более крупные кладки у дроздовидных камышевок зарегистрированы на территории Липецкой области – 4.7 ± 0.19, Псковской области и Калмыкии – 4.9, Одесской, Николаевской областей (Тилигульский лиман) – 4.8 ± 0.20 и Запорожской области (Молочный лиман) – 5.17 ± 0.17, западной Украины 4.9 ± 0.1 яиц на гнездо. Ооморфологические параметры дроздовидных камышевок, гнездящихся в пойме реки Потудань показаны в таблице 2.
Одним из наиболее информативных ооморфологических показателей является объем яиц. Средние значения объема яиц дроздовидных камышевок в пойме реки Потудань по годам изменялись от 2824.5 ± 44.2 мм3 (2011 г.) до 3156.5 ± 71.8 мм3 (2009 г.). Причем, только яйца 2011 года достоверно отличались по этому показателю от других лет. В 2009, 2012 и 2013 гг. объем яиц был сходным. В этих же пределах находятся значения объема яиц дроздовидных камышевок Калмыкии, западной Украины и Липецкой области [11, 21, 35]. Форма яиц оказалась самым вариабельным параметром CV = 17.7% (табл. 2).
Успешность размножения
Итоговая результативность размножения камышевок наиболее подробно изучена в 2011–2013 гг. Ежегодно часть гнѐзд птицы не достраивали или оставляли постройку сразу после окончания строительства. Так, в 2012 году из 55 обнаруженных – 10 (18.2%) гнѐзд было оставлено птицами до начала кладки, хотя гнездовая постройка была полностью завершена.
Такие гнѐзда были найдены в 2012 году на протяжении всей исследуемой поймы реки Потудань. Как правило, птицы строили рядом новые гнѐзда и уже туда откладывали яйца. Причины такого поведение птиц не выяснены. В 2011 и 2013 гг. подобных случаев отмечено 1 и 3 соответственно.
Доля успешных гнѐзд, из которых благополучно вылетел хотя бы один птенец, составляла по годам от 42.1 % до 54.8 %. В среднем за время наблюдений – 49.6 ± 4.66 % (n=155). То есть, из половины всех жилых гнѐзд в сезоне птенцы не вылетают. Основная причина гибели яиц и птенцов — хищничество.
Общая успешность размножения была вычислена нами как доля успешно вылетевших птенцов от числа отложенных яиц. В расчет принимали только те гнѐзда, в которых появилось хотя бы одно яйцо камышевки и судьба их достоверно прослежена до момента вылета птенцов. В таблице 3 представлены эти данные.
Доля брошенных камышевками кладок невелика (5.1–11.7 %) и составляет в среднем 6.9 % (табл. 3). Причинами такого поведения было повреждение гнезда сильным ветром (2 гнезда) и два случая – подтопление гнѐзда в результате резкого подъема уровня воды (2012 г.). Видимых причин оставления кладок камышевками в других случаях не выявлено.
Эмбриональная гибель зарегистрирована только в одном гнезде в 2011 году. Кладка из 5 яиц была завершена 30 мая, и самка насиживала еѐ в течение июня, но птенцы не вылупились, так как все яйца оказались неоплодотворенными. В среднем за три года эмбриональная гибель составила 1.5 %.
Наиболее значимым фактором потерь в период откладки и насиживания яиц было разорение гнѐзд (ежегодно от 13.6 % до 21.4 %). В большинстве случаев разорители гнѐзд не установлены. Яйца исчезали, а сами гнѐзда не были повреждены. В отдельных случаях (по характеру следов разорения) была установлена причастность к разорению наземных хищников (вероятнее всего — американской норки) и обыкновенной кукушки. К другим причинам гибели яиц камышевок мы отнесли гнездовой паразитизм обыкновенной кукушки (табл. 3). В 2011 г. все гнѐзда с яйцами кукушки были разорены до вылупления кукушат, а в 2012 и 2013 гг. вылупившиеся птенцы кукушки выбросили из гнѐзд камышевок 18 и 15 яиц соответственно. В среднем за три года гибель яиц камышевок от паразитизма кукушки составила 7.6% (табл. 3).
Гибель птенцов камышевок ежегодно превышала таковую яиц, в среднем, на 4.3 %. Основной причиной гибели гнѐзд с птенцами является разорение различными хищниками. Среди установленных хищников – американская норка и болотный лунь. Несколько случаев гибели неоперенных птенцов камышевки, возможно, связаны с кукушкой. Птенцы были выброшены из гнезда и лежали мертвыми в воде под гнездом. Подобным способом обыкновенная кукушка может провоцировать хозяев гнезда на продуцирование повторной кладки, в которую она (кукушка) попытается подложить яйцо. В целом, из 432 яиц вылупились 286 птенцов (66.2 %), а благополучно вылетели из гнѐзд только 177 или 41.0 % (табл. 3). Близкие, к наблюдаемым нами, показатели успешности размножения дроздовидных камышевок получены в Калмыкии и Псковской области – 36.4–39.0 % птенцов благополучно покинувших гнѐзда от общего числа яиц, находившихся под наблюдением. Основная причина гибели потомства камышевки, как и в нашем случае, являлась деятельность хищников, причем смертность птенцов также превышала гибель яиц.
Заключение
По большинству рассмотренных параметров размножения, дроздовидные камышевки поймы реки Потудань существенно не отличаются от популяций в других точках ареала. К особенностям изучаемой популяции можно отнести более высокое расположение гнѐзд над водой и регулярный гнездовой паразитизм обыкновенной кукушки.
Список литературы
1. Нумеров А.Д. Класс Птицы Aves // Природные ресурсы Воронежской области. Позвоночные животные. Кадастр. – Воронеж: Биомик, 1996. – С. 48–159.
2. GlueD., MorganR. CuckoohostsinBritishhabitats // BirdStudy. – 1972. – №4.Vol. 19. – Pp. 187–192.
3. Wyllie I. Study of Cuckoos and Red Warbles // Brit. Birds. – 1975. – №9. Vol. 68. – Pp. 369–378.
4. Мальчевский А.С. Кукушка и ее воспитатели. – Л.: Изд–во ЛГУ, 1987. – 264 с.
5. Нумеров А.Д. Обыкновенная кукушка. Птицы России и сопредельных регионов: Рябкообразные–Совообразные. – М.: Наука, 1993. – С. 193–225.
6. Пукас А.А. Сравнительный анализ микростаций камышевок // Изучение птиц СССР, их охрана и рациональное использование. Тез. докл. 1-го съезда ВOO и 9–й Всес. орнитол. конф. – Ленинград, 1986. – Ч. 2. – С. 174–176.
7. Фѐдоров В.А. Материалы по биологии размножения дроздовидной камышевки на юге Псковской области // Тез. докл. XII Прибалт. орнитол. конф. – Вильнюс, 1988. – С. 227–228.
8. Фѐдоров В.А. К вопросу о формировании территориальных связей у некоторых видов камышевок // Рус. орнитол. журн. – 1996. – Т. 5 (1). – С. 8–12.
9. Фѐдоров В.А. Материалы по распространению и стациальному распределению дроздовидной Acrocephalusarundinaceus и тростниковой A. scirpaceusкамышевок на Северо–Западе России // Рус. орнитол. журн. – 2008. – Т. 17 (447). – С. 1613–1614.
10. Фѐдоров В.А. О полигинии у дроздовидной камышевки Acrocephalusarundinaceus // Рус. орнитол. журн. – 2009. – Т. 18 (534). – С. 2233–2234.
11. Музаев В.М. К экологии дроздовидной камышевки Acrocephalusarundinaceus в Калмыкии // Рус. орнитол. журн. – 2010. – Т. 19 (601). – С. 1775–1777.
12. Надточий А.С. Материалы по экологии камышевок в Харьковской области // Материалы 10-й Всесоюз. орнитол. конф. – Минск, 1991. – Ч. 2. – С. 105–106.
13. Дядичева Е.А., Кошелев А.И. Оологические характеристики и их изменчивость у трех видов камышевок и соловьиного сверчка на Азово–Черноморском побережье Украины // Актуальные проблемы оологии. Матер. II Межд. конф. стран СНГ. – Липецк, 1998. С. 54–57.
14. LeislerB., WinkM. Frequencies of multiple paternity in three Acrocephalus species Aves Sylviidae) with different mating systems (A. palustris, A. arundinaceus, A. рaludicola) // Ethol. Ecol. and Evol. – 2000. –
№3. Vol. 12. – Рp. 237–249.
15. Hansson B., Bensch S., Hasselquist D. Patterns of nest predation contribute to polygyny in the Great Reed Warbler // Ecology. – 2000. – №2. Vol. 81. – Pp. 319–328.
16. Hansson B., Bensch S., Hasselquist D. Lifetime fitness of short– and long–distance dispersing great reed warblers // Evolution (USA) – 2004. – №11. Vol. 58. – Pp. 2546–2557.
17. Ефимов С.В. К ооморфологической характеристики некоторых видов камышевок Липецкой области // Актуальные проблемы оологии. – 2003. – Липецк.– С. 101–102.
18. Ефимов С.В., Кузнецова Е.Н. Пространственная структура поселений дроздовидной камышевки на промышленных отстойниках // Вопросы естествознания. – Липецк, 2006. – Вып. 14. – С. 12–14.
19. Камышевки (Acrocephalus, Sylviidae) на лиманах Восточного Приазовья: механизмы экологической сегрегации и смена стаций в сообществе с высоким видовым разнообразием / В.В. Иваницкий, П.В. Квартальнов, Л.В. Маркитан, И.М. Марова // Зоол. журн. – 2007. – Т. 86; № 8. – С. 966–977.
20. Маркитан Л.В. Особенности биотопического распределения камышевок (Acrocephalus, Sylviidae, Aves) в Восточном Приазовье // Стрепет. – 2008. – Т. 6. – С. 86–92.
21. Закала О.С. Очеретянки роду Acrocephalus Naum.: біологія та міграції на заході України: Автореф. дис… канд. біол. наук. – Київ, 2008. – 22 с.
22. Yohannes E., Bensch S., Lee R. Philopatry of winter moult area in migratory Great Reed Warblers Acrocephalus arundinaceus demonstrated by stable isotope profiles // J. Ornithol. – 2008. – №2. Vol. 149. – Pp. 261–265.
23. Нумеров А.Д., Климов А.С., Труфанова Е.И. Полевые исследования наземных позвоночных: учеб. пособие. – Воронеж: ИПЦ ВГУ, 2010. – 301 с.
24. Костин Ю.В. О методике ооморфологических исследований и унификации описания оологических материалов // Методики исследования продуктивности и структуры видов в пределах их ареалов.
– Вильнюс: Мокслас, 1977. – Ч. 1. – С. 14–22.
25. Hoyt D.F. Practical methods for estimating volume and fresh weight of birds eggs // Auk. – 1979. – Vol. 96. – Pp. 73–77.
26. Зайцев Г.Н. Математический анализ биологических данных. – М.: Наука, 1991. – 184 с.
27. Пукас А.А. Некоторые географические различия в биологии размножения дроздовидной камышевки (Acrocephalusarundinaceus) // Тез. докл. XII Прибалтийской орнитол. конф. – Вильнюс, 1988 – С. 185–186.
28. Опаев А.С. Основные направления дивергенции криптических видов птиц: на примере комплекса «дроздовидная камышевка»: Автореф. дис… канд. биол. наук. – Москва, 2010. – 23 с.
29. TrnkaA, ProkopP. Does Social Mating System Influence Nest Defence Behaviour in Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus) Males? // Ethology. – 2010. – Vol. 116. – Рp. 1075–1083.
30. Федоров В.А. О повторном использовании своих гнѐзд дроздовидной Acrocephalus arundinaceus и тростниковой A. scirpaceus камышевками // Рус. орнитол. журн. – 1997. – Т. 24. – С. 9–13.
31. Ion C. Dates Concerning Breeding Biology at the Great Reed Warbler (Acrocephalus arundinaceus) // Analele Univ. Oradea, Fasc. Biologie. – 2005. – Vol. XII. – Pp. 87–92.
32. Bensch S., Hasselquist D. Higher rate of nest loss among primary than secondary females: infanticide in the Great Reed Warbler // Behaviour Ecology and Sociobiology. – 1994. – Vol. 35. – Pp. 309–317.
33. Попельнюх В.В. Бициклия размножения камышевок рода Acrocephalus в Юго–Восточном Приладожье // Матеріали II конференції молодих орнітологів України. – Чернівці, 1996. – C. 143–145.
34. Krist M. Egg size and offspring quality: a meta–analysis in birds // Biol. Rev. – 2011. – Vol. 86. – Рp. 692–716.
35. Кладки и размеры яиц птиц бассейна Верхнего Дона / С.М. Климов, В.С. Сарычев, В.Ю. Недосекинидр. – Липецк: ЛГПИ, 1998. – 120 с
Источник
НАУЧНЫЕ ВЕДОМОСТИ. Серия Естественные науки. 2014. № 10 (181). Выпуск 27.