Особенности птенцового питания славок Sylvia atricapilla, S. borin и S. communis

Питание черноголовой Sylvia atricapilla, садовой S. communis и серой S. borin славок на большей части их обширных ареалов слабо изучено. Долгое время многие авторы исследовали питание мелких певчих птиц, в том числе и славок, с точки зрения их полезной роли в сельском хозяйстве (Кнорре 1947; Мальчевский 1947; Будниченко 1955; Королькова 1954, 1963; Строков 1956;
Нейфельд 1961; Кадочников 1957, 1960; Ганя 1963; Прокофьева 1976; Ино­земцев 1976, 1961; и др.). Необходимо отметить, что для сравнительного ана­лиза питания родственных видов полученные ранее сведения мало пригодны, так как в них обычно отсутствует статистическая обработка (Кадочников 1960; Мальчевский 1959, 1983; Прокофьева 1963; и др.). В этой связи весьма актуально продолжение исследований питания близкородственных видов сла­вок в местах их симбиотопии для выявления механизмов разделения пищевых ресурсов и расхождения по экологическим нишам. При этом частично можно использовать уже опубликованные материалы.

Район исследования, материал и методика

Питание славок изучали в июне-июле 2001 в г. Рязани и в июне-июле 2002 в Савальском лесу Воронежской области Савальское лесничество, куда входят две лесные дачи: Савальская и Липец­кая, — представляет собой искусственный лесной массив в степи общей площа­дью 7000 га. До начала искусственного облесения местность представляла собой степь с характерной для неё растительностью. Первые посадки деревьев были сделаны в 1877 году, и сейчас основу древесной растительности составляют дуб Quercus robur и сосна Pinus sylvestris разного возраста.
Изучение птиц Савальской лесной дачи имеет давнюю историю. Первое об­следование орнитофауны выполнено Л.А. Брюном (1939), зарегистрировавшим здесь более 80 видов птиц. В 1950-х годах здесь работали Н.П. Кадочников (1957, 1960), А.С. Мальчевский (1959) и многие студенты Ленинградского университета (Т.Б. Ардамацкая, С.И. Божко, И.А. Нейфельдт, И.В. Прокофьева, С.В. Васильев, Б.В. Некрасов, П.П. Стрелков, Ю.К. Эйгелис и др.). Были составлены подробные списки обитающих здесь птиц, изучены особенности питания и экологии от­дельных видов. С конца 1950-х годов орнитологические исследования в Саваль­ском лесу больше не проводились.
В настоящей работе сравниваются собранные нами материалы с уже опубли­кованными данными по питанию славок. Представляет интерес сравнение осо­бенностей питания славок в местах с повышенным антропогенным воздействи­ем. Для этого анализируются материалы полученные в парке города Рязани.
Исследования в Рязани проводились под руководством Е.И. Хлебосолова на трёх в разной степени урбанизированных территориях:
1) Парк им. Ю.А.Гагарина. Типичный городской лесной массив площадью 25 га. Парк организован в 1950-х. Основные древесные породы: тополь, липа, клён, берё­за, ясень. Парк часто посещается горожанами.
2) Небольшая посадка из берёзы и лиственницы площадью 15 га. Расположена вблизи парка. Деревья посажены рядами и отличаются сильной загущенностью.
3) Территория школ и пустырей. Представляет собой ряды кустарников между асфальтовыми дорожками и школьные яблони (10 га).
Пробы питания птенцов получали методом наложения шейных лигатур (Мальчевский, Кадочников 1953), которые изготавливали из лески толщиной 0.1-0.15 мм. Корм изымали у птенцов в возрасте от 1 до 10 сут. Насекомых опре­деляли, рассчитывали количество и процент встречаемости представителей каж­дого семейства от общего числа пищевых объектов, собранных у каждого вида.
В Рязани питание птенцов славок разных видов изучали в условиях их со­вместного обитания (гнёзда трёх видов иногда находились на расстоянии 20-50 м друг от друга) на 4 выводках S. atricapilla, 3 — S. borin и 4 — S. communis.
В Савальском лесу питание птенцов S. borin изучали на 3 выводках. Для сравнительного анализа оригинальные материалы сопоставляли с опубликован­ными ранее сведениями по питанию этого вида (9 выводков) и S. atricapilla (3 выводка) в Савальском лесу (Кадочников 1960).
На основе анализа материалов Н.П. Кадочникова (1960) было установ­лено (рис. 1), что в питании птенцов садовой славки доминировали гусе­ницы и бабочки из пяти семейств: хохлатки, пяденицы, коконопряды, вол­нянки и совки. Преобладали типичные вредители леса — дубовые хохлатки.
Черноголовая славка, как и садовая, охотится преимущественно в ниж­них и средних ярусах леса. В питании птенцов обильно представлены гусе­ницы чешуекрылых: виды семейств листовёрток, пядениц, хохлаток, шел­копрядов, совок. Все они весьма серьёзные лесные вредители.

В полученных нами материалах по питанию садовой славки вредители леса не так обильны. В питании преобладали пауки, ручейники, гусеницы бабочек и моллюски.
Поедаемые славками в Савальском лесу насекомые весьма разнообраз­ны. Однако индекс ширины трофической ниши сравнительно невелик, варьируя от 0.18 до 0.36 (табл. 1). Невысокое значение этого индекса ха­рактерно и для мухоловки-белошейки Ficedula albicollis в Савальском лесу: рассчитанный по данным Н.П. Кадочникова (1960) — от 0.19 до 0.3 (1953-1955), по нашим — 0.31 (2002).

Перекрывание трофических ниш двух видов славок очень высокое — 0.85 и 0.88 (табл. 2), хотя в условиях избытка корма это вовсе не обязатель­но свидетельствует о трофической конкуренции между близкими видами.
Сравнительный анализ состава пищи птенцов (табл. 3) показал, что их пищевые рационы очень схожи (коэффициент корреляции от 0.83 до 0.86).
Все три вида изученных нами славок в Рязани выкармливают птенцов исключительно беспозвоночными, среди которых преобладают насекомые (рис. 2). Из других беспозвоночных предпочтение отдаётся паукообразным, доля которых в рационе птенцов максимальна у славки-черноголовки (21.8%) и минимальна у серой славки (8.2%). Славки-черноголовки обычно выкармливают птенцов и наземными моллюсками (2.2%).
Среди используемых птицами насекомых у всех славок в парке преоб­ладали формы с мягким хитиновым покровом: двукрылые, равнокрылые хоботные, гусеницы, личинки пилильщиков, личинки жуков. Имаго жест­кокрылых регулярно скармливаются только птенцам славки-черноголовки (17.4%), но большую часть этих жуков (8.7%) составляют мягкотелки, хи­тиновый покров которых менее жёсткий, чем у других жуков, что отмечено и другими исследователями (Симкин 1990). В отличие от Савальского леса, в рационе славок в городе Рязани практически нет насекомых-вредителей.

Несмотря на такой ограниченный состав поедаемых насекомых, пока­затели ширины трофической ниши в Рязани оказались довольно высокими (табл. 4), что значительно выше значений, полученных нами в Савальском лесу (табл. 2).
Анализ состава пищи птенцов разных видов славок в парке г. Рязани показал, что их пищевые рационы существенно различаются (табл. 5).
Основу пищевого рациона птенцов разных видов славок составляли всего несколько видов насекомых. Поэтому часто основные виды пищи оказывались общими. Перекрывание ниш по встречаемости выделенных типов пищи в рационе у трёх видов славок составило 0.55-0.77 (табл. 6).

Заключение

Анализ питания птенцов славок на двух стационарах показал сущест­венные различия. Отношения между птицами при совместном обитании складываются по-разному. Это объясняется не только территориальным разобщением, структурой сообщества, плотностью гнездования, особенно­стями кормовой базы, но и другими факторами. Даже низкий процент изъ­ятия птицами насекомых, сравнительно с их обилием в природе, часто про­исходит из-за хорошей укрытости насекомых и недоступности их для птиц.
Ширина трофической ниши трёх видов славок в городе Рязани оказа­лась значительно выше (в 2-3 раза), чем в Савальском лесу. Это можно объяснить следующим. В Рязани в связи с сильным антропогенным воз­действием видовое разнообразие насекомых беднее, а их численность ни­же, чем в природных биотопах. В парках пищевой рацион славок включал меньше представителей разных семейств насекомых, чем в Савальском ле­су. Поэтому здесь были более высокие значения индекса ширины трофи­ческой ниши.
Сходство питания разных славок и перекрывание их трофических ниш в Савальском лесу в 2 раза выше, чем в городе Рязани. В лесу значитель­ную долю в их питании составляли насекомые-вредители (пяденицы, шел­копряды, листовёртки и др.). Для этих насекомых характерны резкие вспышки численности, которые имели место в период наших наблюдений.
Известно, что при обилии отдельных насекомых разные виды птиц потреб­ляют именно их в большом количестве. Это приводит к снижению конку­ренции даже при высоком перекрывании трофических ниш (Лэк 1957; Иноземцев 1978; Джиллер 1988), что в нашем случае характерно для славок Савальского леса. В Рязани общее разнообразие и численность насекомых, поедаемых славками, ограничена. Это увеличивает различия в питании разных видов Sylvia и уменьшает перекрывание трофических ниш.

Литература

• Будниченко А.С. 1955. О составе фауны и хозяйственном значении птиц в полезащитных лесонасажденияхЦЗоол. журн. 34, 5: 1128-1145.
• Ганя И.М. 1963. О питании и хозяйственном значении некоторых птиц садов Молдавии ЦЗоол. журн. 42, 6: 893-902.
Джиллер П. 1988. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: 1-184.
• Иноземцев А.А. 1962. Оценка степени воздействия мухоловки-белошейки (Muscicapa hypoleuca Pall.) на насекомых ЦЗоол. журн. 41, 3: 409-424.
• Иноземцев А.А. 1976. Динамика трофических связей лесных насекомоядных птиц и их значение в лимитировании численности беспозвоночных //Журн. общ. биол. 37, 2: 192-203.
• Иноземцев А.А. 1978. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л.: 1-263.
• Кадочников Н.П. 1957. Птицы Савальского лесничества Балашовской области ЦТр. Всесоюз. ин-та защиты растений 8: 173-219.
• Кадочников Н.П. 1960. Материалы по питанию гнездовых птенцов насекомоядных птиц Савальского лесничества Воронежской области и оценка их с точки зрения лесохозяйственного значения птиц в гнездовой период ЦТр. Всесоюз. ин-та защиты растений 15: 225-316.
• Кнорре Е.П. 1947. Опыт привлечения в очаги сосновой пяденицы насекомоядных птиц как мера борьбы с этим вредителем //Науч.-метод, зап. Гл. упр. по заповедникам 9: 123-128.
• Королькова Г.Е. 1954. Значение птиц в истреблении массовых вредителей леса ЦСообщ. Ин-та леса АН СССР 2: 56-106.
• Королькова Г.Е. 1963. Влияние птиц на численность вредных насекомых. М.: 1-126.
• Лэк Д. 1957. Численность животных и её регуляция в природе. М.: 1-404.
• Мальчевский А.С. 1947. Роль птиц в полезащитных полосах Заволжья ЦВестн. Ленингр. ун-та 4: 28-39.
• Мальчевский А.С., Кадочников Н.П. 1953. Методика прижизненного изучения питания гнездовых птенцов насекомоядных птиц ЦЗоол. журн. 32, 2: 277-282.
• Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбрио­нальное развитие лесных воробьиных птиц европейской части СССР. Л.: 1-281.
• Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л., 2: 1-504.
• Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: 1-181.
• Нейфельдт И.А. 1961. Питание воробьиных птиц в Карелии ЦЗоол. журн. 40: 416-426.
• Прокофьева И.В. 1963. Особенности птенцового питания мелких лесных птиц //Экология позвоночных животных Ленинградской области. Л.: 57-69.
• Прокофьева И.В. 1976. Об уничтожении птицами вредителей хвойных пород в лесах Ленинградской области //Биология питания, развития и поведение птиц. Л.: 115-121.
• Строков В.В. 1956. Влияние птиц дуплогнёздников на очаги непарного шелкопряда и дубовой листовёртки //Пути и методы использования птиц в борьбе с вредными насекомыми. М.: 75-80.
• Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: 1-400.
• Pianka E.R. 1973. The structure of lizard communities // Ann. Rev. Ecol. Syst. 4: 315-326.