Экология гнездования жулана Lanius collurio в бассейне Верхнего Дона

Жулан Lanius collurio — самый обычный вид сорокопутов Среднерус­ской лесостепи. Общие сведения о характере пребывания и относитель­ной численности жулана в этой природной зоне содержатся в работах П.П. Сушкина (1892), С.А. Резцова (1910), С.Н. Горбачёва (1925), С.А. Предтеченского (1928), А.Г. Крень (1939), И.И. Барабаш-Ниифорова и Л.Л. Семаго (1963), Г.А. Новикова с соавторами (1963), Л.Л. Скрылевой с соавто­рами (1994), В.И. Миронова (1995), А.Д. Нумерова (1996), В.Ю. Недосекина с соавторами (1996), П.Д. Венгерова и А.Ю. Федяшева (1996), С.М. Кли­мова (1997). Более подробные наблюдения по биологии гнездования про­ведены В.И. Голованем (1986) в заповеднике “Лес на Ворскле”, а также Ю.П. Лихацким и П.Д. Венгеровым (1992) в Воронежском заповеднике.
Предлагаемая вниманию читателей работа представляет собой обоб­щение собственных и литературных сведений по биологии и экологии жулана в Среднерусской лесостепи.

Материал и методика

Материалом для настоящей статьи послужили результаты полевых исследо­ваний в Липецкой обл. в 1995-1999. Использованы также сведения, приведён­ные в статьях В.И. Голованя (1986), Ю.П. Лихацкого и П.Д. Венгерова (1992).
Учёт жуланов проводили в брачный период (конец мая-июнь) методом площадок, закладываемых среди кустарников, степи, оврагов, балок, поймен­ных лугов, либо маршрутного учёта с фиксированной полосой обнаружения по опушкам леса, вырубкам и лесополосам.
Сроки прилёта регистрировали на постоянных пунктах в окрестностях Ли­пецка. Найденные гнёзда описывали по стандартной схеме: вид дерева или кустарника, на котором оно располагалось; высота от земли; способ размеще­ния; размеры. Определяли сроки постройки гнезда, начала кладки, величину кладки и выводка. Брошенные птицами гнёзда коллектировали для последую­щего анализа их устройства. При определении растений, используемых в каче­стве строительного материала, большую помощь оказала к.б.н. Н.А. Ржевусская.
Длину L и ширину (максимальный диаметр) В яиц измеряли с помощью штангенциркуля с точностью до 0.1 мм. На основе этих показателей вычисляли объём яйца V по формуле: V = 0.51 LB2; индекс формы (удлинённости) / по формуле / = (B/L) 100 % (Романов, Романова 1959). Проводили также фенетический анализ окраски скорлупы. Статистическая обработка выполнена по: Лакин 1990.

Стадиальное распределение и численность

В гнездовое время жулан придерживается разнообразных насаждений с разреженным древостоем и хорошо развитым подлеском: разного типа лесов, лесополос, парков и садов. Довольно обычен он в кустарниках по степным оврагам и балкам, береговым склонам рек. В указанных место­обитаниях его плотность варьирует от 2.0 до 30.0 пар на 100 га (табл. 1).
Вместе с тем, размещение жулана даже в пределах одного биотопа за­висит от наличия оптимальных для гнездования мест. Так, в смешанных лесах Грязинского р-на Липецкой обл. из 28 найденных нами гнёзд на опушках располагалось 7 (5 %), на зарастающих вырубках — 11 (39.2 %), на просеках ЛЭП — 5 (17.9 %), вдоль лесных дорог — 5 (17.9 %).

Сроки прилёта

Весной жуланы прилетают в лесостепь в начале мая. В Липецкой обл. они появляются 7-12 мая, в среднем 9 мая (Климов 1988), в Белгород­ской обл. — 10 апреля-18 мая, в среднем 2 мая (Новиков 1959), в Сум­ской обл. — 30 апреля-12 мая, в среднем 7 мая (Кныш 1978). Как видим, период возможного прилёта довольно растянут и длится около месяца.
Вместе с тем, по нашим наблюдениям в одной точке в окрестностях Ли­пецка, межгодовые отклонения в дате прилёта не столь велики и не пре­вышают 5 сут. Прилёт жуланов мы регистрировали здесь 9 мая 1975, 7 мая 1978, 7 мая 1979, 9 мая 1980, 11 мая 1981, 10 мая 1982, 8 мая 1983, 10 мая 1984, 9 мая 1985 и 12 мая 1986.
Основная масса жуланов появляется на гнездовых территориях во второй декаде мая. Различия в сроках прилёта самцов и самок незначитель­ны, а часть пар, вероятно, формируется уже на пролёте (Головань 1986).

Расположение и устройство гнёзд

В условиях лесостепи жулан устраивает гнёзда в кустарниках или на молодых деревьях. При этом разные авторы указывают разное число ис­пользуемых для этого видов древесных растений. В “Лесу на Ворскле”

Г.А. Новиков с соавторами (1963) находили гнёзда жулана на 9 видах де­ревьев и кустарников, В.И. Головань в 1983 — на 11 видах. В Липец­кой обл. мы обнаруживали их на 17 видах. Для Воронежской обл. И.И.Барабаш-Никифоров и Л.Л. Семаго (1963) приводят 25 видов. Доми­нирующей жизненной формой является кустарник (67 %). Чаще всего гнёзда устраиваются на 5 видах (табл. 2). На их долю приходится 68 % случаев: тёрн Prunus spinosa — 24.5 %, груша Pyrus communis — 17.0 %, дуб Quercus robur — 12.3 %, яблоня Malus sp. — 8.5 %, тополь Populus spp. — 6.7 %. Остальные 20 видов использовались в сумме в 32 % случаев (по 1-4 случая для каждого вида). В северной, более облесенной части лесостепи жулан чаще всего гнездится на дубе — 19-21 % (Лихацкий, Венгеров 1992; наши данные), в южной части на тёрне — 35 % (Головань 1986).
Высота расположения гнёзд варьирует от 10 см до 3 м от земли. На высоте до 1 м было устроено 29 гнёзд (46.0 %), от 1 до 2 м — 30 (47.6 %), от 2 до 3 м — 4 (6.4 %). Таким образом, более 90 % гнёзд строится не вы­ше 2 м. В Воронежском заповеднике наблюдали случай, когда гнездо жу­лана располагалось на земле (Лихацкий, Венгеров 1992).
Основные способы размещения гнёзд представлены на рисунке. Из 20 гнёзд в развилках ствола располагались 40%, в развилках боковых вет­вей 30%, между стволами 20 %, между стволом и боковыми ветвями 10 %.
Гнездо жулана — довольно массивная и рыхлая постройка. Размеры гнёзд приведены в таблице 3. По сравнению с диаметром гнезда и диа­метром лотка, высота гнезда и глубина лотка оказались более изменчи­выми параметрами.
При строительстве гнёзд жуланы используют материалы преимущест­венно растительного происхождения (табл. 4). Основной строительный материал — стебли и листья пырея ползучего Agopyron repens.

Каркас гнёзд в основном сделан из побегов пырея. Редко встречаются такие ма­териалы, как растительный пух, древесная кора, зелёный мох. Лоток вы­стилается метёлками вейника наземного Calamagrostis epigeios (98.4 % гнёзд), листьями травянистых и древесных растений: ежевики Rubus cae­sius, берёзы Betula sp., лапчатки серебристой Potentilla argentea, моркови дикой Daucus carota, крапивы двудомной Urtica dioica (8 %), размочален­ными стеблями травянистых растений (62 %), корешками (5 %). Реже в выстилке присутствуют фрагменты коры деревьев, зелёный мох, расти­тельный пух. Материал антропогенного происхождения жуланы исполь­зуют редко. Только в одном случае в каркас гнезда были вплетены нитки и обрывок верёвки.

Сроки гнездования, величина кладки

Строительство гнёзд начинается вскоре после прилёта. На сооруже­ние гнезда уходит 5-7 сут, при повторном размножении — до 3 сут (Головань 1986). Первые кладки встречаются уже с середины мая: 15 мая 1950 в Лесу на Ворскле (Новиков и др. 1963), 22 мая 1941 в Воронежском заповеднике (Барабаш-Никифоров, Павловский 1948), 25 мая 1996 в Ли­пецкой обл. (наши данные), 30 мая 1986 в Окском заповеднике (Нумеров и др. 1995). Период откладки яиц растянут до начала июля: 3 июля 1998 (Липецкая обл.), 15 июля 1987 (Рязанская обл.). Растянутость периода откладки яиц обусловлена высокой разоряемостью гнёзд и оставлением кладок из-за сильного беспокойства со стороны человека. Повторное гнездо жуланы строят недалеко от первого. В северной части лесостепи большинство кладок бывает начато в июне, а в южной — в мае (табл. 5).
В полной кладке 4-7 яиц (табл. 6). Средняя величина кладки 5.82+0.06 яйца (S.D. = 0.73; CV= 12.59 %). Величина майских кладок всегда больше июньских, что объясняется тем, что среди последних много повторных.

Размеры и окраска яиц

Показатели размера и формы яиц жулана представлены в таблице 7. Изменчивость длины и максимального диаметра яйца примерно одина­кова, что, на наш взгляд, объясняется специфичностью формы яйца, приближающейся к овоиду. Сравнение ооморфологических показателей жуланов Среднерусской лесостепи, лесной зоны (Рязанская обл.; Нуме­ров и др. 1995) и северо-восточной лесостепи Украины (Кныш 1998) показало отсутствие каких-либо статистически значимых различий яиц по линейным параметрам и однозначное увеличение степени округлости яиц от северных областей к южным с одновременным уменьшением из­менчивости индекса формы в том же направлении: Рязанская обл. — 74.40±0.32 %, CV = 5.2 %; Липецкая — 75.35+0.24 %, CV= 5.0 %; Сумская — 75.69+0.08 %, CV= 4.5 %.
Разные авторы выделяют у жулана от 2 до 6 типов окраски яиц по цвету основного фона (Хохлов, Константинов 1991; Лихацкий, Венгеров 1992; Кныш 1993; Нумеров и др. 1995). Вместе с тем все полиморфные варианты окраски скорлупы можно свести всего к двум морфам: “розо­вой” и “серой” по терминологии Ю.П. Лихацкого и П.Д. Венгерова (1992), или “красноватой” и “зеленоватой” по терминологии Н.П. Кныша (1993). В настоящей работе мы называем эти морфы розовой и серой.
К розовой цветовой морфе отнесены яйца с хорошо выраженным общим розовым или красноватым фоном, обязательно сочетающемся с ржаво-красным крапом; к серой — яйца со сливочно-серым или зеле­новатым фоном с серо-бурым крапом. В Липецкой обл. из обследован­ных 27 кладок к розовой морфе относились яйца 59.3 % кладок, к се­рой — 40.7 %. В Воронежской обл. (81 кладка) розовая морфа составила 32.1 %, серая — 67.9 %. На материале из Воронежской обл. (Лихацкий, Венгеров 1992) выявлены значимые различия в размерах яиц разных цве­товых морф (табл. 8). Различия между морфами жулана по окраске яиц проявляются и в распределении гнёзд (гнёзда розовой морфы явно чаще встречаются на яблоне) и в изменчивости величины кладки (серая: CV = 5.54 %; розовая: CV = 12.04 %).

Успешность размножения

Статистика приведена по объединённой выборке данных наших и В.И. Голованя (1986). Из 36 гнёзд жулана, находившихся под наблюдени­ем, 7 было разорено на стадии откладки яиц, 5 брошены птицами из-за беспокойства, 1 брошено после сильных дождей, в 3 похищены птенцы, причина гибели 1 гнезда осталась неясной. В 3 кладках было по одному неоплодотворённому яйцу, в одной — яйцо с погибшим эмбрионом. Ус­пешность гнездования, таким образом, составила 52.8 %. Основными врагами жулана в условиях Среднерусской лесостепи являются куницы: лесная Maries martes и каменная М. foina, а также врановые птицы: серая ворона Corvus cornix, сорока Pica pica и сойка Garrulus glandarius.

Литература

• Барабаш-Никифоров И.И., Павловский Н.К. 1948. Фауна наземных позвоноч­ных Воронежского государственного заповедника // Тр. Воронежского запо­ведника 2: 7-129.
• Барабаш-Никифоров И.И., Семаго Л.Л. 1963. Птицы юго-востока Черноземного центра. Воронеж: 1-210.
• Венгеров П.Д., Федяшев А.Ю. 1996. Позвоночные животные Воронежской облас­ти (Аннотированный список). Воронеж: 1-63.
• Головань В.И. 1986. К биологии сорокопута-жулана в Белгородской области // Экология и размножение птиц. Л.: 36-40.
• Горбачев С.Н. 1925. Позвоночные животные // Птирода Орловского края. Орёл: 411-463.
• Климов С.М. 1988. Календарь природы г. Липецка и его окрестностей // Приро­да Липецкой области и ее охрана. Воронеж, 6: 55-72.
• Климов С.М. 1997. Весенне-летняя фауна птиц д. Рязанка и ее окрестностей // Научное наследие П.П. Семёнова-Тян-Шанского и его роль в развитии науки: Материалы Всероссийской науч. конф. Липецк: 26-27.
• Климов С.М., Сарычев В.С., Недосекин В.Ю., Абрамов А.В., Землянухин А.И., Венгеров П.Д., Нумеров А.Д., Мельников М.В., Ситников В.В., Шубина Ю.Э. 1998. Кладки и размеры яиц птиц бассейна Верхнего Дона. Липецк: 1-120.
• Кныш Н.П. 1978. Миграции сорокопутов в лесостепи северо-восточной Украи­ны // Материалы 2-й Всесоюз. конф. по миграциям птиц. Алма-Ата, 2: 67.
• Кныш Н.П. 1993. Изменчивость морфометрических показателей яиц сорокопу­та-жулана в зависимости от различных факторов // Современные проблемы оо­логии: Материалы 1-го Международ. совещ. Липецк: 78-81
• Кныш Н.П. 1993. Опыт изучения полиморфизма в окраске яиц сорокопута-жулана // Современные проблемы оологии: Материалы 1-го Междунар. совещ. Липецк: 78-81.
• Крень А.Г. 1939. Позвоночные животные “Леса на Ворскле” // Учён. зап. Ленингр. ун-т а 28: 184-206.
• Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: 1-293.
• Лихацкий Ю.П., Венгеров П.Д. 1992. Популяционный морфизм жулана в Во­ронежском заповеднике Ц Орнитол. исследования в заповедниках. М.: 57-64.
• Миронов В.И. 1995. Позвоночные животные Курской области и их изучение: Птицы. Курск: 1-60.
• Недосекин В.Ю., Климов С.М., Сарычев В.С., Александров В.Н. 1996. Позвоноч­ные животные Липецкой области и их охрана. Липецк: 1-79.
• Новиков Г.А. 1959. Экология птиц и зверей лесостепных дубрав. Л.: 1-352.
• Новиков Г.А., Мальчевский А.С., Овчинникова Н.П., Иванова Н.С. 1963. Птицы “Леса на Ворскле” и его окрестностей // Вопр. эколол. и биоценол. 8: 9-111.
• Нумеров А.Д. 1996. ПтицыЦ Позвоночные животные: Кадастр. Воронеж: 48-59.
• Нумеров А.Д., Приклонений С.Г., Иванчев В.П., Котюков Ю.В., Кашенцева Т.А., Маркин Ю.М., Постельных А.В. 1995. Кладки и размеры яиц птиц юго-востока Мещерской низменности. М.: 1-167.
• Предтеченский С.А. 1928. О фауне наземных позвоночных Тамбовского края // Изв. Тамбов, общ-ва изуч. природы и культуры местного края 3: 3-31.
• Резцов С.А. 1910. Материалы к изучению орнитологической фауны Тамбовской губернии Ц Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 16: 213-260.
• Романов А.Л., Романова А.И. 1959. Птичье яйцо. М.: 1-620.
• Скрылева Л.Ф., Щеголев В.И., Дьяконова И.В., Микляева М.А. 1994. Позвоноч­ные животные Тамбовской области. Мичуринск: 1-28.
• Сушкин П.П. 1892. Птицы Тульской губернии // Материалы к познанию фауны и флоры Российской империи. Отд. зоол. 1: 1-105.
• Хохлов А.К., Константинов В.М. 1991. Распространение, численность и биоло­гия сорокопутов в трансформированных ландшафтах Ставропольского края // Кавказ, орнитол. вестн. 1: 107-122.
• Щеголев В.И. 1968. Численность и размещение птиц по биотопам в условиях Тамбовской области // Сб. работ каф. зоол. Тамбов, пед. ин-та 26: 144-165